image_2983_1e-Huanansaurus-ganzhouensis

Dinosaures emplomallats: l’origen dels ocells

La presència de plomes és una de les característiques més destacables dels ocells actuals. Actualment són molts els fòssils de dinosaures que ens indiquen que les plomes van aparèixer molt abans que els ocells moderns. Tanmateix, les plomes que presentaven aquests animals mesozoics no eren exactament iguals a les que tenen els ocells d’avui en dia. L’evolució de les plomes va ser un procés llarg i gradual, i en aquesta entrada intentarem fer un repàs dels principals estadis evolutius que van portar a aquests dinosaures a desenvolupar les plomes actuals.

Si t’agrada aquest article i creus que el nostre blog és útil, et demanem per favor el teu vot en els Premis Bitácoras 2015 com el millor bloc d’Educació i Ciència. Clica la imatge següent, entra amb el teu compte de Facebook o Twitter, escriu la URL del blog a la categoria “Educació i Ciència” i prem enter. En només 30 segons ens ajudaràs a divulgar més ciència! Si us plau, deixa un comentari per a qualsevol dubte.

188x225

Plomes actuals

Les plomes són estructures fonamentals per a la vida dels ocells actuals. Els proporcionen aïllament contra el fred, la calor i l’aigua, camuflatge, els permeten el vol i en moltes espècies són importantíssimes en els rituals d’aparellament. En molts ocells, el plomatge permet diferenciar entre diferents espècies, entre mascles i femelles, i fins i tot ens permet saber l’edat d’un individu.

Chrysolophus_pictus_walkingMascle de faisà daurat (Chrysolophus pictus) fotografiat al Bird Park de Kuala Lumpur mostrant-nos diverses morfologies de plomes. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Les plomes són les estructures tegumentàries més complexes de totes les que trobem entre els vertebrats. Aquestes es formen a l’epidermis, en petits fol·licles que produeixen queratina. La β-queratina de les plomes, les urpes i el bec dels ocells es troba molt més replegada  que la α-queratina del pèl, les peülles i les banyes dels mamífers, fent que sigui molt més forta l’estructura de la primera. Les plomes són estructures resistents i lleugeres, tot i que en molts ocells corresponen a un terç del seu pes corporal.

Les plomes actuals presenten un eix dividit en dues parts: el càlem o canó, la part més proximal i que s’inserta al cos, i el raquis, la part més distal i d’ón surt la part laminar de la ploma. Aquesta s’anomena vexil o estandart i està disposada a ambdós costats del raquis. La part laminar està composta per ramificacions paralel·les anomenades barbes, les quals alhora es ramifiquen en barbetes o bàrbules, les quals també es ramifiquen en petits ganxos que fan que les bàrbules s’enganxin entre elles. A la part superior del vexil (part plomàcia) les barbes queden perfectament ordenades pel sistema de ganxos, mentre que a la part inferior (part plumosa) les barbes estan separades i desordenades, ja que presenten pocs ganxos.

Parts_of_feather_modified

Parts d’una ploma:

  1. Vexil o estandart
  2. Raquis
  3. Barbes plumàcies
  4. Barbes plumoses
  5. Càlem o canó

Segons la seva estructura, en els ocells actuals hi trobem dos tipus principals de plomes:

Plomes de contorn: Son les plomes que dónen forma a l’ocell. Son plomes llargues i planes, amb el raquis desenvolupat i barbes ordenades. Aquestes es poden classificar en les plomes genèriques de contorn, que recobreixen el cap, coll, tronc i membres de l’animal, i les plomes de vol, anomenades timoneres o rectrius les de la cua (simètriques) i remera o rèmige les de les ales (asimètriques).

Parrot-featherPlomes d’un guacamai. Foto de Jörg Gorβ.

Plomissol: Aquestes es troben formant una segona capa sota les plomes de contorn. Són plomes amb raquis curt i amb les barbes desordenades i separades entre elles. La seva funció principal és la d’aïllar tèrmicament a l’ocell. El plomissol natal que recobreix els polls de la majoria d’aus en algún moment del seu desenvolupament s’anomena “neossoptilus”.

Young_barn_owl_(Tyto_alba_pratincola)Poll d’òliba (Tyto alba) cobert de plomissol. Foto de Maxgreen.

Apart d’aquests dos tipus, en els ocells hi ha altres classes de plomes, com ara les semiplomes (amb una estructura intermitja entre les de contorn i el plomissol) i les cerdes i filoplomes (amb poques barbes i funció principalment sensorial).

Tipos_de_plumasDibuixos esquemàtics dels diferents tipus de plomes que trobem en els ocells actuals, fets per Osado. D’esquerra a dreta: Rectriu (cua), rèmige (ala), ploma genèrica de contorn, semiploma, plomissol, cerda i filoploma.

Origen i evolució de les plomes

Probablement els dinosaures van desenvolupar les primeres plomes com un sistema per evitar la pèrdua d’escalfor corporal. Tenint una cobertura de plomes es crea una capa d’aire calent al voltant de l’animal fent que la seva temperatura sigui més estable. Per això es creu que molts dinosaures tenien un metabolisme quasi endotèrmic (mesotermia) amb una temperatura alta i constant. Tot i així, les plomes primitives o “protoplomes” eren molt diferents de les plomes actuals.

Deinonychus_im_NHM_WienReconstrucció de Deinonynchus feta per Stephen Czerkas, al Museu d’Història Natural de Viena. Foto de Domser.

Com veurem a continuació, les protoplomes van passar per diferents estadis evolutius fins a arribar a les plomes actuals. Tot i que aquí us presentem aquests estadis de forma linial, no vol dir que al aparèixer un nou tipus de protoploma desaparegués l’anterior. Igual que els ocells actuals presenten diferents tipus de plomes, molts dinosaures presentaven diferents combinacions de protoplomes, les quals només representen diferents nivells d’especialització evolutiva.

Estadi 1: Un únic filament

Feather_evolution_StageI_v2Esquema sobre l’origen i formació de les primeres protoplomes. Extret de Prum & Brush (2002).

Les primeres protoplomes de les que es té constància no eren res més que uns tubs cilíndrics buits, més semblants a espines que a plomes, que provenien del collar d’un fol·licle. Tot i que les plomes i protoplomes són característiques típiques dels teròpodes, aquestes primeres protoplomes també s’han trobat en dos grups de dinosaures no teròpodes. Aquests són les famílies Heterodontosauridae i Psittacosauridae molts membres de les quals presentaven espines homòlogues a les protoplomes dels teròpodes que segurament també tenien la funció de retindre l’escalfor corporal.

FruitadensReconstrucció de l’heterodontosàurid anomenat Fruitadens. Dibuix de Smokeybjb.

En els teròpodes, les plomes van apareixer en un grup anomenat Coelurosauria, que inclou a animals com el tiranosaure, el velociraptor i els ocells actuals. El coelurosaure amb protoplomes més antic del que es té constància és Sciurumimus, literalment “imitador d’esquirols”. S’anomenà així a aquest fòssil per la seva cua plena de protoplomes filamentoses, semblant a la cua d’un esquirol.

sciurumimus_skeleton_by_franz_josef73-d5osy3yReconstrucció d’un juvenil de Sciurumimus basat en un esquelet trobat a Baviera. Dibuix de Franz Joseph.

Estadi 2: Un plomall de barbes

Feather_evolution_Stage2_v2Segon estadi de l’evolució de les plomes, on una divisió del fol·licle fa que es formin vàries barbes amb un mateix origen. Extret de Prum & Brush (2002).

El següent pas en l’evolució de les plomes fou la divisió del collar cel·lular del fol·licle per a fer que el filament resultant es ramifiqui. El resultat és un plomall de barbes que s’extenen des del càlem. Les protoplomes d’aquest estadi s’assemblen al plomissol actual dels ocells (protoplomes plumoses), i s’han trobat en una gran varietat de fòssils de teròpodes.

Aquestes protoplomes proporcionaven un major aïllament, ajudant a l’animal a conservar la seva temperatura corporal. Es creu també, que és més probable que els dinosaures amb el cos més recobert de protoplomes fóssin els més petits, ja que els animals petits perden escalfor més ràpidament que els animals més grans i per tant necessiten més mecanismes per a retindre l’escalfor corporal. Les espècies de coelurosaures més grans com Tyrannosaurus potser haurien perdut les protoplomes de manera similar a com els elefants actuals han perdut pràcticament tot el pèl del cos. Tot i així, és possible que algunes espècies presentessin protoplomes al néixer i durant les primeres etapes de la seva vida, i que al créixer o les perdéssin o només les presentéssin en algunes parts del cos.

Juravenator_by_Tom_ParkerReconstrucció d’un juvenil de Juravenator on veiem que presentava tant protoplomes com escames. Dibuix de Tom Parker.

Tanmateix en un jaciment de la Xina, s’hi van trobar les restes dels dos dinosaures amb plomes més grans dels que es té constància. El primer que es va descobrir fou Beipiaosaurus, un estrany coleurosaure de 3 metres de llarg amb llargues urpes, que presentava protplomes tant filamentoses (estadi 1) com plumoses (estadi 2). Aquest compartia l’hàbitat amb Yutyrannus, un animal de 9 metres de llarg i 1400 kilos de pes que presentava pràcticament tot el cos cobert de protoplomes plumoses. Aquests dos animals probablement vivien en un ambient fred i humit, i la seva capa de protoplomes els ajudava a conservar l’escalfor quan baixaven les temperatures.

dino-herdReconstrucció de quatre Yutyrannus i un parell de Beipiaosaurus en el seu hàbitat. Dibuix de Brian Choo.

Estadi 3: Fusió i ramificació

Feather_evolution_Stages1to3bEsquema de l’evolució de les plomes de l’estadi 1 al 3. Extret de Sues (2001).

El tercer estadi en l’evolució de les plomes és el que va donar una protoploma amb un raquis central format per la fusió d’algunes barbes (3a), i una en la que aparegueren bàrbules que sorgien de les barbes (3b). La combinació d’aquests dos caràcters donà una protoploma plumàcia, bipennada, semblant a les plomes actuals dels ocells tot i que, al no tindre ganxos per a unir les bàrbules entre elles no tindrien la solidesa de les plomes modernes.

Feather_evolution_StageII_IIIa_v2Fòssils de protoplomes de l’estadi 3a on es veu un raquis central d’on surten vàries barbes. Extret de Perrichot (2008).

Estadi 4: Ganxos per mantindre l’ordre

Feather_evolution_3-5_v2Esquema modificat de Plum & Brush (2002) de l’aparició dels ganxos entre les bàrbules de l’estadi 4.

En aquest estadi és on podem començar a parlar de plomes pròpiament dites. La estructura amb raquis, barbes i bàrbules de l’estadi 3, va desenvolupar uns petits ganxos a les bàrbules que feien que aquestes s’enganxéssin i mantinguéssin el vexil unit i amb les barbes ordenades. Aquestes plomes són les que presenten els ocells actuals, les anomenades plomes de contorn, les quals presenten un raquis central i un vexil simètric.

Anchiornis_martyniukReconstrucció del troodòntid Anchiornis, on s’aprecia la àmplia cobertura de plomes que presentava. Dibuix de Matt Martyniuk.

Aquestes plomes les trobem en diferents dinosaures, molts dels quals ja començaven a desenvolupar adaptacions per a volar, o almenys planar. Tot i així, també es troben en dinosaures típicament corredors com el Velociraptor, un depredador terrestre de la mida d’un gall d’indi amb un musell llarg i una urpa amb forma de falç a les potes del darrere. L’urpa es creu que servia per a matar a les preses, tot i que alguns científics creuen que feien servir l’urpa per a enfilar-se als arbres i emboscar les preses des de dalt. Potser les plomes li haurien servit per a controlar el salt quan s’avalançava sobre les seves víctimes.

Velociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbedReconstrucció d’un velociraptor atacant a un oviraptorosaure. Dibuix de Durbed.

Aquestes plomes també les trobem en els oviraptorosaures, un grup de coelurosaures amb bec i poques o cap dent. Tot i que no podien volar, aquest grup probablement feia servir les plomes dels braços per a incubar els ous (com en el gènere Avimimus) i les de la cua per a exhibir-se i comunicarse amb els seus congèneres (com els gèneres Caudipteryx, i Nomingia).

Nomingia_gobiensisReconstrucció de l’oviraptorosaure Nomingia, on es veu el ventall de plomes a la cua. Dibuix de Smokeybjb.

Altres dinosaures com Scansoriopteryx tenien un estil de vida arborícola, i les plomes dels braços li servien per planar d’arbre en arbre, tant per caçar com per fugir dels depredadors. Un parent d’aquest, el Epidexipteryx tot i no presentar plomes als braços (que se sàpiga) presentava llargues plomes pennades a la cua, probablement per enviar senyals visuals a altres membres de la seva espècie.

Epidexipteryx_NTReconstrucció de Epidexipteryx on s’observa les llargues plomes pennades de la cua. Reconstrucció de Nobu Tamura.

Estadi 5: L’asimetria permet el vol

Amber_feathersEsquema i fòssils de tots els passos en l’evolució de les plomes. Extret de McKellar et al (2011).

Finalment l’últim estadi en l’evolució de les plomes és l’aparició de plomes asimètriques, amb el raquis desplaçat fent que una part del vexil sigui més ampla que l’altra. Aquestes plomes són les plomes remeres o rèmiges de les ales dels ocells, les quals no només a fer resistència a l’aire en el planeig, sinó que fan que l’animal pugui elevar-se de terra i volar.

poecile-montanus-kittila-85459_1920Foto de mallerenga capnegre (Poecile montanus) alçant el vol, on es veuen perfectament les rèmiges asimètriques de les ales. Foto de David Mark.

Tot i que es creu que apart dels ocells cap grup de dinosaures va aconseguir volar realment, hi ha un grup que s’hi va apropar molt. Els anomenat microraptors eren un grup de dinosaures emplomallats que es caracteritzaven per presentar plomes de vol, no només a les potes del davant sinó també a les del darrere. Microraptor, el més famós d’aquests, presentava plomes de vol asimètriques als braços, les cames i, a diferència dels ocells actuals, també a la cua.

Microraptor4Dibuix de la silueta de Microraptor planant. Extret de Xu et al.

Tot i que generalment se’l considera un planador, alguns autors argumenten que possiblement Microraptor hagués estat capacitat per a volar. Algunes característiques esquelètiques indiquen que alguns microraptors podrien haver estat millor adaptats al vol que Archaeopteryx, l’avantpassat dels ocells moderns. Per exemple, Microraptor presentava un esternó fusionat més desenvolupat que Archaeopteryx, cosa que feia que tingués un major punt d’inserció per als músculs de vol.

Video del Museu Americà d’Història Natural sobre la reconstrucció de l’aspecte de Microraptor.

Tanmateix, el més proper a l’avantpassat dels ocells actuals fou Archaeopteryx, el qual tot i no ser un gran volador, ja presentava les plomes com les de les aus modernes. Probablement molts més dinosaures estaven coberts de plomes o protoplomes, però en aquesta entrada només hem mentat les espècies de les que es tenen proves irrefutables de que en presentaven. Com hem vist, el camí fins a arribar a les plomes actuals fou llarg i va donar lloc a una gran diversitat d’espècies de dinosaures, però després de que un meteorit extingís pràcticament la vida a la Terra fa 65 milions d’anys, només un grup de dinosaures emplomallats sobrevisqué i prosperà.

This is labeled USNM# 4178. The original fossil is at Humboldt Museum, East Be rlin. The rock was found in Solnhofn, West Germany, and it is from the Jurassi c period.Fòssil de Archaeopteryx lithographica de finals del Juràssic trobat al sud d’Alemanya. Foto de James L. Amos.

Difusió-català

T’ha agradat? Recorda valorar la nostra feina votant-nos als Premis Bitácoras com a millor blog d’Educació i Ciència! Moltíssimes gràcies.

188x225

Referències

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents referències:

2 pensaments a “Dinosaures emplomallats: l’origen dels ocells”

Comentaris / Comentarios / Comments:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out / Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out / Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out / Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out / Canvia )

Connecting to %s