OLYMPUS DIGITAL CAMERA

Les vespes de les gales: una xarxa tròfica en miniatura

Estem tan acostumats a fixar-nos només en les relacions entre grans organismes, que sovint ens oblidem de l’existència de petits sistemes amb relacions tròfiques tan o més complexes que aquelles que desenvolupen mamífers, aus o rèptils. Aquest és el cas dels cinípids o vespes de les gales, uns microhimenòpters capaços d’induir una gran varietat de tumoracions (gales) sobre diferents grups de plantes, però els quals tan sols assoleixen uns pocs mil·límetres de longitud. Si bé és cert que la gran majoria de la gent n’ha sentit a parlar algun cop, de les gales, el que normalment no saben és que dins d’aquestes deformacions es desencadena una lluita frenètica per la supervivència entre nombrosos grups d’insectes.

Vols conèixer una mica millor el món que s’amaga dins les gales dels cinípids? Doncs continua llegint!

Què són els cinípids?

Els cinípids o vespes de les gales (família Cynipidae, ordre Hymenoptera) són una família de microvespes paràsites de plantes. Pertanyen al grup Parasitica, de manera que les femelles no presenten l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous) transformat en un agulló, com passa a moltes altres vespes. En aquest cas, aquest òrgan conserva la seva funció original, exclusivament reproductiva.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).
Femella de Periclistus brandtii i detall de l’ovopositor (Foto extreta del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Les femelles dels cinípids fan servir l’ovopositor per inocular els ous dins del teixit vegetal de la planta que parasiten (majoritàriament arbres pertanyents al gènere Quercus, com els roures).

Els cinípids són vespes fitòfagues, és a dir, s’alimenten exclusivament de teixit vegetal. Aquest fet els distancia força d’altres grups de vespes, la majoria d’elles carnívores o parasitoids d’altres insectes.

Però el més rellevant d’aquest grup és, sense cap mena de dubte, la seva capacitat per induir la formació de gales en diferents grups de plantes.

Les gales

Què són?

Així com les aus construeixen nius i els castors, dics, alguns cinípids “construeixen” gales, unes malformacions del teixit vegetal. Tanmateix, la formació de gales no és un procés que duguin a terme activament, sinó que el seu desenvolupament és induït per l’activitat de la pròpia vespa i de la seva interacció amb el teixit vegetal.

Tot i que hi ha altres artròpodes capaços d’induir la formació de gales (per ex. mosques), els cinípids són aquells que produeixen les tipologies de gales més complexes, cridaneres i evolucionades conegudes fins al moment, a banda de ser les més abundants, especialment en roures (Quercus sp.).

sin-titulo-1-min
Existeix una enrome diversitat de morfologies de gales: 1, 2 i 3 – gales de cinípids en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Gala del cinípid Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de domini públic); 5 – gala del cinípid Diplopedis rosae sobre Rosa (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – gales del cinípid Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor a Flickr, CC).

A més a més, el grau d’especificitat entre les plantes i els cinípids sol ser molt elevat, de manera que cada espècie o gènere normalment indueix una tipologia de gala concreta. Atès a aquesta gran especificitat i de la mateixa manera que els nius en el cas de les aus, les gales són considerades un fenotip estès d’aquests organismes (és a dir, un caràcter propi d’un organisme que s’expressa forma del mateix, n’és característic i en permet la identificació).

Com es formen i quina és la seva funció?

Les gales són el resultat de la deformació i engruiximent total o parcial de pràcticament qualsevol òrgan vegetal: fulles, nervis foliars, tiges, fruits, etc.

Generalment, la formació de gales no afecta necessàriament la producció i creixement de les plantes, llevat quan la seva presència esdevé massiva i la seva estructura causa greus deformacions al teixit vegetal. En aquests casos, els cinípids tendeixen a constituir veritables plagues (p.ex. la vespa dels castanyers, Dryocosmus kuriphilus, procedent d’Àsia, en bona part de les poblacions de castanyers d’Europa).

dryocosmus-kuriphilus_avispilla-castaño-plaga
Femella de la vespa dels castanyers (Foto de Gyorgy Csoka, CC) i la seva gala, la qual deforma les fulles i causa el seu posterior assecat (Foto de Irene Lobato).

Els mecanismes moleculars finals que endeguen la formació de gales són poc coneguts. Tanmateix, és sabut que aquest procés comença en el moment que les femelles adultes inoculen els ous a l’interior del teixit vegetal.

avispa-agalla-puesta_cynipidae-puesta_huevos-cynipidae
Femella de cinípid inoculant els ous dins del teixit vegetal d’una planta (Foto de domini públic).

A partir d’aquest moment, la gala creix al voltant dels ous, quedant aquests inclosos dins d’una o diverses cambres. Al seu interior, les larves es nodreixen dels teixits vegetals nutricis de la gala a recer de les inclemències ambientals; es creu que el propi rascat de les parets de les gales realitzat per les larves amb la fi d’alimentar-se potenciaria el creixement de la gala.

desarollo-avispas-agallas
Cambres larvals i larves de la vespa dels castanyers (Dryocosmus kuriphilus), esquerra (Foto de Irene Lobato); interior d’una gala amb una sola cambra larval, dreta (Foto de chickeninthewoods, CC).

Un cop formats, els adults s’obren pas a través de la gruixuda paret de la gala per assolir la seva superfície i sortir a l’exterior, procés en el que necessiten invertir molt de temps i energia. Generalment, els adults no s’alimenten i dediquen la seva curta vida a la reproducció.

agalla-cinípido
Gala amb forats d’emergència dels adults (Foto de Irene Lobato).

Un complexa xarxa tròfica en miniatura

És força habitual que emergeixin individus de diferents grups d’artròpodes de dins de les gales, a més a més dels adults dels cinípids que les han induït: alguns es nodreixen dels teixits nutricis de la gala per així completar el seu desenvolupament; n’hi ha, en canvi, que parasiten les larves de diferents cinípids, causant la seva mort, i d’altres que es desenvolupen únicament al final de la vida útil de la gala.

Així doncs, l’interior de les gales és l’escenari d’una xarxa tròfica en miniatura i el d’una lluita per la supervivència entre diferents artròpodes:

Cinípids inductors

Grups de cinípids que indueixen la formació de la gala de novo. Molts tenen el cos robust, la cel·la radial de les ales anteriors oberta al seu marge superior i una diferenciació clara dels segments de l’abdomen (caràcters habituals de la tribu Cynipini, una de les més abundants).

cynipini_agallador_avispilla-agalla
Femella adulta d’Andricus kollari: 1 – detall de la cel·la radial oberta al seu marge superior; 2 – abdomen clarament segmentat (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípids inquilins

Alguns grups de cinípids han perdut la seva capacitat per induir la formació de gales. Aquests reben el nom d’inquilins, i les seves larves es desenvolupen a l’interior de les gales d’altres cinípids aprofitant-se dels seus teixits nutricis. Per això, les femelles d’aquests organismes inoculen els ous a l’interior de gales en formació. Tanmateix, tot i que no són capaços d’induir-les, sí poden modificar-les degut a la seva activitat.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 - celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 - gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).
Femella adulta de l’inquilí mexicà Synergus equihuai, descoberta per Irene Lobato i Juli Pujade durant l’el·laboració del projecte de final de màster de la primera: 1 – cel·la radial tancada (pot ser oberta a altres inquilins). 2 – gran placa que cobreix la resta de segments abdominals (Foto realitzada per Marcos Roca-Cusachs).

La relació entre els cinípids inquilins i els inductors de les gales és una forma de cleptoparasitisme coneguda com a agastoparasitisme, doncs la larva de l’inquilí “roba” el teixit nutrici de la gala dins la qual es desenvolupa. Es tracta d’una relació obligada, doncs els inquilins necessiten de les gales per poder completar el seu cicle de vida.

Generalment, aquesta relació no afecta negativament ni positiva els inductors, llevat quan les cambres on es desenvolupen les larves d’ambdós grups es troben molt properes en l’espai. En aquest cas, el ràpid desenvolupament dels inquilins i la competència per l’aliment pot acabar amb la vida dels inductors, cas en el que només emergeixen els adults dels inquilins (inquilins letals).

Parasitoids

Es tracta d’un dels grups d’artròpodes més importants que es desenvolupen dins les gales. La majoria pertany a la família Chalcidoidea (ordre Hymenoptera), formada totalment per vespes parasitoides de diferents artròpodes.

chalcidoidea_parasitoides
Femella de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section a Flickr, CC).

Els parasitoids inoculen els ous a l’interior del cos de les larves de diferents cinípids mitjançant els seus ovopositors allargats mentre es troben dins la gala. Així doncs, és d’esperar que, de l’interior de les gales amb cinípids parasitats, acabin emergint, majoritàriament, els adults de les vespes parasitoides.

Actualment, existeixen programes d’alliberament de parasitoids per controlar algunes plagues causades per cinípids (p.ex. Torymus sinensis, un parasitoid procedent d’Àsia, per combatre la vespa dels castanyers a Espanya).

Entomofauna secundària

Aquesta categoria inclou una gran diversitat d’artròpodes que viuen dins les gales com a successors secundaris: coleòpters, lepidòpters, dípters, tisanòpters (trips), etc. Generalment, aquests organismes es desenvolupen un cop ja han emergit els cinípids i actuen com a inquilins secundaris.

.              .              .

Sovint, la natura és més complexa del que podem arribar a percebre, i el cas del micromón de les gales n’és només un exemple de tants. Així doncs, quan vagis a fer un tomb pel camp o la muntanya, recorda que, fins i tot en els element o espais més petits, existeixen sistemes altament desenvolupats en els quals s’estableixen relacions ben riques i diverses.

REFERÈNCIES

Bona part de la informació ha estat extreta del meu projecte de final de Màster realitzat a la Universitat de Barcelona durant el curs 2015-2016, titulat “Separació i identificació d’inquilins del gènere Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de gales de Quercus de Mèxic.”

Alguns dels estudis més rellevants consultats durant la seva elaboració foren:

  • Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
  • Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
  • Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
  • Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
  • Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
  • Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imatge de portada propietat de Beentree (Wikimedia Commons).

Difusió-català

Comentaris / Comentarios / Comments:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out / Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out / Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out / Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out / Canvia )

Connecting to %s