Evolució i adaptacions de l’alimentació en els insectes

Durant milions d’anys, els insectes han aconseguit adaptar-se a tot tipus de canvis ecològics. En articles anteriors, vam parlar sobre com el fet de volar va fer aquests organismes més diversos, a més a més de les diferents adaptacions al vol. En aquesta nova entrada, us expliquem l’origen i els canvis de l’aparell bucal i, per tant, de la diversificació de l’alimentació dels insectes al llarg de la seva història evolutiva.

Introducció: entògnats vs ectògnats

Abans de parlar sobre l’evolució de l’alimentació en els insectes, cal que deixem ben clara la diferència entre els termes “insecte” i “hexàpode”. Els insectes constitueixen la classe més important i diversificada dins del subfilum dels hexàpodes, i dins d’ella es troben els grups més coneguts: lepidòpters, himenòpters, coleòpters, dípters, etc. Tanmateix, dins dels hexàpodes també hi ha tres ordres que constitueixen la classe Entognatha: col·lèmbols, proturs i diplurs.

Així doncs, dins dels hexàpodes existeixen dues classes ben diferenciades: Insecta i Entognatha. Què les diferencia? Essencialment, les seves peces bucals: en els entògnats (de ento- ‎(“dins”) +‎ del grec antic gnáthos (“mandíbula”)), les peces bucals es troben protegides dins la càpsula cefàlica i només les projecten quan mengen, mentre que en els insectes o ectògnats (amb el prefix ecto- (“fora”)) les peces bucals sempre són externes.

ectognatha-vs-entognatha
Peces bucals d’un coleòpter (ectògnat, esquerra) i part anterior del cap d’un col·lèmbol, en la que no s’observen exteriorment les peces bucals (entògnat, dreta). Font: coleòpter de Fyn Kynd Photography, CC; col·lèmbol de Gilles San Martin, CC.

Peces bucals dels insectes o ectògnats

La diversificació de les peces bucals i de les formes d’alimentació dels insectes és el resultats d’un llarg procés evolutiu. Per tant, és d’esperar que existeixin formes ancestrals i derivades (o evolucionades).

L’aparell bucal més primitiu i que ha sofert menys modificacions adaptatives és el de tipus mastegador, lligat a una alimentació basada en aliments sòlids. El trobem en molts grups actualment: ortòpters (grills, saltamartins), odonats (libèl·lules), coleòpters (escarabats), dictiòpters (paneroles i mantis), mecòpters, neuròpters… a més a més de en les larves d’alguns insectes que, a la fase adulta, presenten un altre tipus d’aparell bucal (p.ex. erugues de lepidòpter).

Degut a la seva condició primitiva, l’aparell de tipus mastegador s’utilitza com a model per explicar la morfologia de l’aparell bucal i les seves posteriors modificacions. Un dels models més emprats és el dels ortòpters.

ortopthera-mouthparts-chewing
Model mastegador d’un ortòpter. Font: imatges originals de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Seguint aquest model, l’aparell bucal està constituït per 5 peces: labre, mandíbules, maxil·les, hipofaringe i llavi. Les mandíbules, les maxil·les i el llavi són apèndixs verdaders o apendiculars, és a dir, durant el desenvolupament embrionari es formen a partir d’un segment o metàmer del cos de l’insecte, motiu pel qual serien equivalents des d’un punt de vista morfològic als apèndixs locomotors. Per una altra banda, el labre i la hipofaringe no es consideren apèndixs verdaders, tot i que per la seva importància en l’alimentació també formen part de les peces bucals.

Per a què serveix cada peça?

Conèixer la funció de cada peça al model mastegador ens ajuda a entendre els canvis que aquestes han patit en les diferents formes adaptatives sorgides al llarg de l’evolució:

chewing-mouthparts-beetle-grasshopper
Dissecció de les peces bucals de l’aparell mastegador d’un escarabat (esquerra) i d’un saltamartí (dreta). Font: imatges originals propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.
  • Labre. És la peça que protegeix per davant la resta de peces bucals. La seva mida pot variar entre grups i ajuda a retenir els aliments. La cara posterior rep el nom d’epifaringe.
  • Mandíbules. Peces encarregades d’aixafar, moldre o triturar l’aliment. Es mouen de costat a costat.
  • Maxil·les. Formades por tres peces: el card, que articula amb el cap; l’estip, que presenta un palp sensorial; la gàlea i la lacínia, que funcionen com cullera i forquilla manipulant l’aliment.
  • Hipofaringe. Aquesta petita peça, situada darrere de les mandíbules i entre les maxil·les, actua com una llengua que ajuda a barrejar l’aliment i la saliva.
  • Llavi. A diferència de les mandíbules i de les maxil·les, els apèndixs que constitueixen el llavi estan fusionats per la part medial. Format per dues peces: el postmentum, que articula amb el cap, i el prementum, unes peces distals amb un parell de palps sensorials que, a més a més, estan dividides en 4 lòbuls distals: les glosses i les paraglosses.
mouthparts_mandibles_maxilla
Detall de la mandíbula, la maxil·la, el llavi i la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificacions de les peces bucals

Com van evolucionar?

Es considera que, a partir de l’aparell bucal de tipus mastegador, van derivar la resta de models. Tanmateix, el més probable és que aquest procés tingués lloc de forma més o menys simultània en diferents grups com a conseqüència de la seva expansió, un major accés als recursos i a l’aparició de noves fonts d’aliment. Aquest és un clar exemple de radiació adaptativa (quan dues o més poblacions sotmeses a pressions selectives diferents divergeixen d’un ancestre comú).

Gràcies a alguns registres fòssils (insectes en ambre, copròlits o evidències de l’atac sobre plantes fòssils), sabem que l’aparició dels diferents tipus de peces bucals tingué lloc en, com a mínim, 5 fases en un període comprès fa 420-110 MA. A poc a poc, alguns grups van passar d’una alimentació basada en aliments sòlids a una basada en la ingesta de líquids exposats (p.ex. nèctar), líquids dins de teixits (p.ex. saba o sang) o de partícules. Adoptar a una dieta basada en líquids va suposar un gran avantatge adaptatiu i selectiu per alguns insectes, especialment durant l’expansió de les angiospermes (plantes amb flor) durant el Cretàcic.

img_1558-min-min
El pas cap a una alimentació basada en aliments líquids, com en els lepidòpters, va suposar un gran avantatge adaptatiu per molts insectes durant la diversificació de les plantes amb flor. A més a més, va donar peu a l’inici d’un procés coevolutiu entre insectes i plantes. Autora: Irene Lobato.

Tipus d’aparells bucals

Veiem ara un petit resum de les principals modificacions de l’aparell bucal dels insectes a partir del model mastegador:

MASTEGADOR-LLEPADOR

S’associa a una alimentació basada en líquids naturals, com el nèctar, però en alguns casos encara conserva la capacitat per mastegar. És propi d’himenòpters: en els símfits (grups més primitiu d’himenòpters) presenta modificacions respecte de l’aparell mastegador original; en vespes i abellots, les mandíbules i les maxil·les es redueixen i es desenvolupa la llengua (glosses del llavi allargades) amb la que ingereixen líquids, tot i que encara poden mastegar; finalment, en les abelles les mandíbules han perdut la funció mastegadora típica (encara que les fan servir per defensar-se, netejar-se o treballar la cera) i les maxil·les i les glosses del llavi s’allarguen formant una llengua pilosa amb un canal intern (canal salivar), motiu pel qual la seva alimentació és totalment líquida.

bee_mouthparts-min
Esquema de l’aparell mastegador-llepador d’una abella (esquerra; fragment d’una imatge original de Xavier Vázquez, modificada posteriorment per Siga, CC) i aparell bucal d’una abella de l’espècie Colletes willistoni (dreta; imatge original de domini público). Md: Mandíbula; mx: Maxil·la; lb: llavi.

XUCLADOR-LLEPADOR

Els insectes que presenten aquest model han patit una reducció important, o inclús una desaparició, de les mandíbules, i la seva alimentació es basa totalment en la ingesta d’aliments exposats. En cas d’estar presents, en cap cas la seva funció està relacionada amb l’alimentació. Existeixen dues variacions dins d’aquest model: el xuclador maxil·lar típic dels lepidòpters adults i el xuclador labial típic de les mosques.

En les mosques, les mandíbules desapareixen, les maxil·les es redueixen fins quedar únicament representades pels seus palps i s’hipertrofia la part posterior del llavi, formant uns lòbuls coberts de petits canals que convergeixen formant un únic canal per on succionen els aliments.

fly-min
Esquema de l’aparell xuclador-llepador d’una mosca (esquerra; font: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) i detall de l’aparell bucal d’una mosca de l’espècie Gonia capitata (dreta; imatge de Richard Bartz, CC).

En els lepidòpters més evolucionats, les mandíbules i el llavi pràcticament desapareixen (només són visibles els palps labials), mentre que les gàlees de les maxil·les es desenvolupen formant l’espiritrompa, la qual presenta un canal alimentari al seu interior.

butterfly-min
Aparell xuclador d’una papallona (esquerra; imatge de tdlucas5000, CC) i imatge de microscopia electrònica de l’espiritrompa (dreta; imatge de domini públic).

PICADOR-XUCLADOR

Aquest model es troba en diferents grups d’insectes que l’han adquirit per vies evolutives ben diferents, motiu pel qual existeixen moltes variacions. Veiem alguns exemples:

  • Heteròpters (xinxes): són l’únic grup amb un aparell bucal d’aquest tipus des del moment de l’eclosió. Els palps maxil·lars i labials són absents, i el llavi forma un canal que amaga 4 estilets similars a agulles, dos corresponents a les mandíbules i dos a les maxil·les. Aquesta estructura rep el nom de rostre. Els estilets maxil·lars delimiten un canal aspirador i un canal salival, i juntament als mandibulars serveixen per penetrar en diferents teixits i absorbir els seus fluids: saba en les formes fitòfagues i sang o altres fluids en les formes depredadores, entre les quals existeixen variacions morfològiques.
heteroptera-min
Esquema de l’aparell bucal d’un heteròpter (esquerra; imatge extreta de Baker, 2011) i primer pla de l’aparell bucal d’un exemplar de la família Reduviidae, depredadors (dreta; imatge propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).
  • Mosquits: molt similar al dels heteròpters, encara que, a banda dels estilets maxil·lars i mandibulars, també tenen un estilet corresponent a la hipofaringe a l’interior del qual circula un canal salivar (que emet anticoagulants i altres substàncies per facilitar la succió de la sang dels seus hostes). El labre i la hipofaringe formen el canal aspirador, i el llavi només acompaña els estilets.
mosquito
Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.
  • Ftiràpters i Sifonàpters (polls i puces): l’aparell picador, que fan servir per parasitar animals i succionar la seva sang, està constituït en aquets cas per l’epifaringe, els palps labials i les lacínies maxil·lars. Els palps maxil·lars, molt desenvolupats, queden per davant.
head_of_the_flea_lens_aldous_tagged-min
Aparell bucal d’un sifonàpter o puça. 1: ull; 2: palps labials; 3: estilet maxil·lar (lacínia); 4: epifaringe; 5: palps maxil·lars; 6: maxil·les (gàlea). Font: domini públic.
  • Tisanòpters (trips): aquests petits insectes solen constituir plagues de cultius i, a vegades, actuen com a vectors de virus vegetals. El seu aparell bucal és asimètric: l’estructura picador està delimitada pel llavi, les maxil·les i el labre, i totes elles són clarament desiguals. Interiorment, presenten dos estilets maxil·lars i un mandibular (l’altra s’atrofia). Per menjar, rasquen a superfície del vegetal i després claven els seus estilets per succionar els seus fluids.
trips-min
Esquema de l’aparell bucal d’un trip (esquerra; imatge extreta d’apunts personals de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes, UAB) i imatge d’un exemplar de trip (dreta; imatge propietat de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CAS EXTREM: L’ATRÒFIA

En alguns insectes, com en les formes adultes de les efímeres o d’alguns dípters, es produeix una reducció total de les peces bucals, doncs la seva funció queda reduïda a la reproducció i deixen de menjar.

.           .            .

No hi ha cap dubte que els insectes són el grup d’organismes més diversificat de la Terra, fet que queda demostrat, un cop més, amb tan sols fixar-se en la gran varietat de formes d’alimentació que han desenvolupat.

I tu, coneixes alguna altra forma d’alimentació que et sembli curiosa? Pots deixar la teva contribució als comentaris.

REFERÈNCIES

També s’han consultat els apunts de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes impartida durant el curs 2013-2014 a la Universitat Autònoma de Barcelona.

Foto de portada, d’esquerra a dreta: Lisa Brown, CC; Domini Públic i Richard Bartz, CC.

Difusió-català
Advertisements

Un pensament a “Evolució i adaptacions de l’alimentació en els insectes”

Comentaris / Comentarios / Comments:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out / Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out / Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out / Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out / Canvia )

Connecting to %s