Amor de pares? Costos de la cura parental en aus

La cura parental és una adaptació evolutiva, generalitzada en gran nombre d’espècies, en la qual els pares intenten augmentar les possibilitats d’èxit dels seus fills. No obstant això, hi ha decisions que han de prendre els progenitors i que afectaran directament a la supervivència no només dels seus descendents, sinó d’ells mateixos i de la seva pròpia espècie. Veurem què passa en el cas de les aus.

1. INVERSIÓ PARENTAL

Segons la Teoria de la inversió parental (Trivers, 1972), els animals que es reprodueixen sexualment han de valorar quin cost tindrà per a ells el fet d’invertir en els seus fills.

La reproducció és costosa i els individus estan limitats a allò al que poden dedicar temps i recursos per criar i fer créixer les seves cries, i tal esforç pot ser determinant en la seva supervivència i activitats reproductives futures. Segons el Principi d’assignació, l’energia que obté un individu ha de ser repartida entre els requeriments derivats del seu manteniment, creixement i reproducció. L’energia extra que es canalitzi cap a qualsevol d’aquestes activitats resultarà en menys energia disponible per a les restants.

imagen_energia
Principi d’assignació. Font: Introducció a la ciència del comportament animal. Carranza.

La cura de les cries consisteix en una sèrie d’activitats que realitzen els pares i que suposen un augment en les probabilitats de supervivència de la descendència, efectes que seran considerats com a beneficis. Alhora, aquestes activitats tindran conseqüències negatives en els pares, repercutint en la seva supervivència i en la probabilitat de produir noves cries en el futur, ja que suposen una despesa de temps, energia o costos. Cada individu ha de considerar tots dos, costos i beneficis, per prendre l’elecció més beneficiosa.

cocodrile
Cria de yakaré over (Caiman latirostris) a la boca de la seva mare. Foto: Mark MacEwen

2. FORMES D’INVERSIÓ PARENTAL

La inversió parental s’ha de considerar des de l’inici de la reproducció, i no només a partir del naixement de la descendència.

Podem distingir diferents etapes en la inversió parental de les aus:

Inversió prèvia a la fertilització: les aus necessiten establir territoris de nidificació i alimentació amb condicions propícies per a la criança de la seva descendència, com pot ser la disponibilitat d’aliment. A més, un cop seleccionat el territori, hauran de triar un lloc segur enfront de depredadors per instal·lar el seu niu. En alguns casos també dedicaran energia a la construcció del mateix, sumant costos a la inversió parental. La producció de gàmetes és un altre procés que suposa una despesa energètica per a l’individu.

Posta i incubació: La posta dels ous implica una gran inversió per a la femella, que és qui la realitza. En relació a la producció d’ous, la inversió energètica de la femella variarà en funció del desenvolupament del pollet al néixer. En aus nidífugues o precocials (que presenten un estat de desenvolupament avançat en néixer i poden abandonar el niu, essent capaços de desplaçar-se i regular la seva pròpia temperatura), el percentatge de rovell serà més gran i, per tant, més gran serà la demanda energètica en la seva producció. En canvi, en aus altricials (neixen en estat prematur de desenvolupament, amb ulls i oïda no desenvolupats, cos sense plomes i sense capacitat per desplaçar-se), el percentatge de rovell s’ha vist que és menor i amb això també la inversió energètica de la femella. No obstant això, aquesta inversió inicial diferencial pot estar compensada posteriorment en la cura parental necessària després de l’eclosió, que serà més gran en aus altricials.

ovos_
Percentatge de rovell en ous de diferents espècies d’aus altricials i nidífugues. 1. Ocell sedós (Bombycilla garrulus), 2. Ànec de Jamaica (Oxyura jamaicensis), 3. Gall del “mallee” (Leipoa ocellata), i 4. Kiwi bru de l’illa del Nord  (Apteryx mantelli). Font: Sotherland & Rahn, 1987

Una vegada la femella realitza la posta dels ous, comença una etapa molt delicada en la qual el correcte desenvolupament de l’embrió estarà determinat per les condicions d’incubació: temperatura, humitat, ventilació i volteig d’ous.

Cura després del naixement. Després de l’eclosió dels ous, les cries necessitaran aliment, regulació de la temperatura i protecció per part dels progenitors. Però aquesta cura variarà en funció del seu desenvolupament en néixer, essent menor en les cries nidífugues que en les altricials.

altricial_precocial
Diferència entre pollets d’aus altricials (esquerra) i nidífugues (dreta) en néixer. Foto: Bloomsbury Publishing

Aus precocials i superprecocials es caracteritzen per patrons de cura parental simple, amb una mínima assistència al niu. Com a exemple hi ha els galliformes i anseriformes, que busquen el seu propi menjar des de que neixen, però dependran dels seus pares per protegir-se. A l’altre extrem, les espècies altricials es caracteritzen per cures parentals sofisticades, amb un nivell alt d’assistència a la descendència. Aquests trets associats al desenvolupament altricial, també es relacionen amb un increment en la varietat d’estils de vol, a la velocitat de vol i en hàbits ecològics (Dial, 2003).

desenvolvimento_altricia_precocial
Relació entre la inversió parental i la mobilitat / hàbits ecològics. Font: Dial, 2003.

Finalment, podem trobar diferents models de cura parental segons els individus implicats en la cura de les cries. En el parasitisme de cria dels individus intenten reduir els costos de les cures parentals, involucrant a altres individus en la cura de la seva descendència (per més informació, pots llegir: Aus que enganyen: El parasitisme en aus, una lluita contínua per la supervivència). Una altra possibilitat és que només un membre de la parella, mascle o femella, tingui cura de les cries; o que tots dos s’involucrin en aquesta tasca (mascle i femella). Finalment, la cria cooperativa és un sistema en què individus adults (ajudants) proveeixen cures parentals, com alimentació, termoregulació, empolainament i defensa, a juvenils que no són els seus descendents directes. Si només es reprodueix una parella, serà cria cooperativa, si es reprodueixen més, es denomina cria comunal.

birds-parental-care
En el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri), tots els individus del grup creen un cercle al voltant de les cries per mantenir la calor. Font: http://www.pinguinopedia.com 

3. CONFLICTE ENTRE SEXES

El conflicte d’interessos entre mascles i femelles comença en la producció de gàmetes. Els gàmetes masculins, més petits i simples, necessiten menys inversió per part de l’individu. En canvi, com hem vist, els gàmetes femenins necessiten major inversió dels recursos de la femella.

Des del punt de vista del mascle, el més avantatjós seria fertilitzar al major nombre de femelles possible i deixar que fossin elles les que tinguessin cura de les cries, mentre ell es dedica a buscar i a fertilitzar més femelles. Per contra, el més avantatjós per a una femella seria que els mascles amb els que s’aparella cuidessin les cries de manera que ella pogués dedicar el seu temps, energia i recursos a aparellar-se de nou i a produir més cries.

No obstant això, l’elecció d’una o altra estratègia estarà determinada principalment per diversos factors: limitacions fisiològiques, tipus de cicles vitals i factors ecològics. Segons quin sigui el balanç de costos i beneficis per a mascles i femelles en cada context ecològic, cada sexe intentarà maximitzar el seu èxit reproductiu, fins i tot a costa dels interessos reproductius de l’altre sexe.

Una vegada les cries han nascut, els dos progenitors tenen un interès comú en què el descendent tiri endavant, però el material genètic de tots dos és diferent, i per tant no deixen de ser competidors en la lluita per la reproducció.

Cada un sortiria guanyant si la inversió més gran en la cura de les cries l’aportés l’altre, i viceversa. En aquesta situació és la femella la que es troba amb un desavantatge inicial, ja que ha invertit més recursos en la formació de l’ou que el mascle, però tot i així el seu interès en què les cries surtin endavant dependrà més de les seves possibilitats per tenir altres cries en cas de pèrdua de les actuals. En el suposat cas que aquesta possibilitat sigui baixa i la femella no disposi de recursos per realitzar una altra posta, s’afavorirà la cura uniparental per part d’aquesta.

En funció del percentatge d’inversió de cada parent, poden presentar-se diferents patrons de distribució de la cura parental entre mascles i femelles.

shorebird_parental_care2
Distribució de la cura parental entre femelles i mascles. D’esquerra a dreta: becadell pintat gros (Rostratula benghalensis), Jacana sud-americà (Jacana jacana), torlit (Burhinus oedicnemus), garsa de mar (Haematopus ostralegus), territ cuablanc (Calidris fuscicollis), i batallaire (Philomachus pugnax). Font: Szekely et al. (2006)

El conflicte entre sexes en la cura parental pot explicar-se a través del model clàssic de Maynard-Smith (1978), representat per la Matriu de la Teoria de jocs, que determinarà les decisions dels progenitors sobre tenir cura o no de la seva descendència en funció de l’èxit o benefici que obtinguin. L’èxit dependrà del nombre de cries produïdes (W), de les seves possibilitats de supervivència quan reben més o menys cures parentals (P) i de les probabilitats del mascle d’aparellar-se de nou si deserta (p).

matriz
Matriu de teoria de jocs que representa el conflicte entre els dos progenitors sobre tenir cura o no de la descendència. Font: Maynard-Smith, 1977

La selecció afavorirà la deserció d’un dels progenitors quan aquest tingui una probabilitat alta d’aparellar-se de nou, quan la deserció tingui un efecte petit sobre la supervivència de les cries i quan la contribució d’aquest progenitor sigui petita (Trivers, 1972; Lazarus, 1989). Tot i que els dos progenitors tenen cura de les cries, hi ha conflictes d’interessos respecte al nivell d’inversió que mascles i femelles proveeixen, de manera que el que cada sexe estigui disposat a invertir dependrà en part del nivell d’inversió de la seva parella.

REFERÈNCIES

  • Birkhead, T. (2016). L’art de l’eclosió i l’ou.
  • Carranza, J. (1994). Etologia. Introducció a la Ciència del Comportament.
  • Gill, Frank B (2007). Ornitologia. New York: WH Freeman & Company. 758p
  • Kenneth P. Dial (2003). L’evolució de la locomoció aviària: correlats d’estil de vol, els mòduls de l’aparell locomotor, la biologia d’implantació, gran cos, el desenvolupament, i l’origen del vol batut L’Alca, 120 (4)
  • Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). Sobre la composició dels ous d’aus El Condor, 89 (1)

Sara de la Rosa Ruiz

Advertisements

Comentaris / Comentarios / Comments:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out / Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out / Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out / Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out / Canvia )

Connecting to %s