Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Apéndices

El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.

Biología

Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

  • Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
  • Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
  • Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
  • Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
  • Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
  • Compra/venta como animales de compañía.
Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.
Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

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Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!

Referencias

  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

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