Totes les entrades de Adriel Acosta

Metal hyperaccumulation in plants

During million years the evolution leaded plants to develop different strategies to defence from natural enemies, giving rise to an evolutionary weaponry war in which the survival of ones and others depends into the ability to beat the other’s adaptations. It is in that scenario where the high-level accumulation of heavy metals in plants plays an important role.

INTRODUCTION

Boyd (2012) commented that plant defences can be grouped in different categories:

  • mechanic: thorns, coverage, etc.
  • chemical: different organic and inorganic components.
  • visual: crypsis and mimicry .
  • behavioural: related with phenology’s modification.
  • and associative: symbiosis with other organisms, such is the case of the genus Cecropia, which has stablished a symbiotic relationship with ants of the genus Azteca, who protects these plants – to know more: Plants and animals can also live in marriage-.
espinas-karyn-christner-flickr
Mechanic defence with thorns (Author: Karyn Christner, Flickr, CC).

It is known that chemical defence is ubiquitous, and thus, a lot of interactions among organisms can be explained for this reason. In this sense, some plants contains high levels of certain chemical elements, frequently metals or metallic components, which plays an important role in the defence, these plants are the heavy metal hyperaccumulating plants.

Heavy metal hyperaccumulating plants and their main characteristics

This plants belong to several families, thus hyperaccumulation is an independent acquisition occurring different times during the evolution. In all cases, hyperaccumulation allowed the ability to grow soils with high levels of heavy metals and to accumulate extraordinary amounts of heavy metals in aerial organs. It is known that the concentration of these chemical elements in hyperaccumulating plants can be 100 – 1000 times higher than in non-hypperaccumulating plants.

Generally, chemistry describes heavy metal as transition metals with atomic mass higher than 20 and with a relative density around 5.  But, from a biological point of view, heavy metals or metalloids are elements which can be toxic in a low concentration. Even though, hyperaccumulating plants has become tolerant, i.e., they hypperacumulate this heavy metals without presenting phytotoxic effects (damage in plant tissues due toxicity).

In this sense, there are three main characteristics typically present in all hyperaccumulating plants:

  • Increased absorption rate of heavy metals.
  • Roots that perform translocation more quickly.
  • Great ability to detoxify and accumulate heavy metals in sheets.

Thus, hyperaccumulating plants are prepared to assimilate, translocate and accumulate high-levels of heavy metals in vacuoles or cellular wall. In part, it is due to the overexpression of genes codifying for membrane transporters.

The threshold values that allow to differentiate a hyperaccumulating plant from a non-hyperaccumulating one are related to the specific phytotoxicity of each heavy metal. According to this criterion, hyperaccumulating plants are plants that when grown on natural soils accumulate in the aerial parts (in grams of dry weight):

  • > 10 mg·g-1 (1%) of Mn or Zn,
  • > 1 mg·g-1 (0,1%) of As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se or Ti
  • or > 0,1 mg·g-1 (0,01%) of Cd.
minuartia-verna-cu-candiru-flickr
Minuartia verna, copper hyperacumulating plant (Autor: Candiru, Flickr, CC).

THE ORIGIN OF HYPERACCULATING PLANTS AND THEIR IMPLICATIONS

Till the moment, several hypothesis has been proposed to explain why certain plants can hyperaccumulate heavy metals:

  • Tolerance and presence of metals in soils.
  • Resistance to drought.
  • Interference with other neighbouring plants.
  • Defence against natural enemies.

The most supported hypothesis is “Elemental defence”, which indicates that certain heavy metals could have a defensive role against natural enemies, such as herbivores and pathogens. So, in the case these organisms consume plants, they should present toxic effects, which would lead them to die or at least to reduce the intake of this plant in future. Even though heavy metals can act through their toxicity, this does not guarantee plants will not be damaged or attacked before the natural enemy is affected by them. For this reason, it is still necessary a more effective defence which allow to avoid the attack.

In contrast, according to a more modern hypothesis, the “Joint effects”, heavy metals could act along with other defensive organic components giving rise to a higher global defence. The advantages of inorganic elements, including heavy metals, are that they are not synthetized by plants, they are absorbed directly from the soil and thus a lower energetic cost is invested in defence, and also they cannot be biodegraded. Even though, some natural enemies can even avoid heavy metal effects by performing the chelation, i.e., using chelators (substances capable of binding with heavy metals to reduce their toxicity) or accumulating them in organs where their activity would be reduced. This modern hypothesis would justify the simultaneous presence of several heavy metals and defensive organic components in the same plant, with the aim to get a higher defence able to affect distinct natural enemies, which would be expected to do not be able to tolerate different element toxicity.

SONY DSC
Thlaspi caerulescens, zinc hyperaccumulating plant (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

On the other hand, it has been shown that certain herbivores have the ability to avoid the intake of plants with high levels of heavy metals, doing what is called “taste for metals“. Although this is known to occur, the exact mechanism of this alert and avoidance process is still uncertain.

solanum-nigrum-cd-john-tann-flickr
Solanum nigrum, cadmium hyperaccumulating plant (Autor: John Tann, Flickr, CC).

Additionaly, even tough heavy metal concentration in plant are really high, some herbivores manage to surpass this defense by being tolerant, i.e., their diet allows them to intake high dosis of metals and, thus, consume the plant. This could lead to think some herbivores could become specialist in the intake of hyperaccumulating plants, and, thus, this type of defence would be reduced to organisms with varied diets, which are called generalists. It has been demonstrated to not be true, as generalists herbivores sometimes present a higher preference and tolerance for hyperaccumulating plants than specialist organisms.

For all these reasons, it can be said that evolution is still playing an important role in this wonderful weaponry war.

Difusió-anglès

 REFERENCES

  • Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
  • Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
  • Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
  • Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
  • Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
  • Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
  • Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
  • Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
  • Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
  • Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
  • Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
  • Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Plantas hiperacumuladoras de metales pesados

Durante millones de años la evolución ha llevado a las plantas a desarrollar diferentes estrategias para defenderse de los enemigos naturales, dando pie a una lucha de armamento evolutiva en la cual la supervivencia de unos y otros depende de la habilidad de hacer frente a las adaptaciones de los otros. Y es en este escenario donde la acumulación de metales pesados en altos niveles en planta juega un papel muy importante.

 INTRODUCCIÓN

Según Boyd (2012), la defensa de las plantas puede considerarse bajo distintos puntos de vista:

  • mecánica: espinas, coberturas, etc.
  • química: diferentes compuestos inorgánicos y orgánicos.
  • visual: cripsis y mimetismo.
  • comportamiento: relacionado con modificaciones en la fenología.
  • y asociativa: simbiosis con otros organismos, como es el caso del género Cecropia que establece simbiosis con las hormigas del género Azteca, las cuales protegen a estas plantas – para saber más: Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio– .
espinas-karyn-christner-flickr
Defensa mecánica con espinas (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

 

Se ha visto que la defensa química es ubicua, y por lo tanto, muchas interacciones entre organismos se explican bajo este punto de vista. Además, algunas plantas contienen grandes cantidades de ciertos elementos químicos, frecuentemente metales o componentes metálicos, que juegan un papel de defensa relevante, son las llamadas plantas hiperacumuladoras.

Plantas hiperacumuladoras  y sus características principales

Estas plantas pertenecen a diferentes familias, por lo tanto la hiperacumulación es una adquisición independiente que ha surgido varias veces durante la evolución, pero que en todos los casos genera la habilidad de crecer en suelos metalíferos y acumular extraordinarias cantidades  de metales pesados en órganos aéreos, a diferencia de los niveles encontrados en la mayoría de especies. Se sabe que las concentraciones de estos elementos químicos pueden ser entre 100 – 1000 veces mayores que las presentes en especies no hiperacumuladoras.

Generalmente, la química describe los metales pesados como aquellos metales de transición con una masa atómica superior a 20 y una densidad relativa cercana a 5. Pero, des del punto de vista biológico, los metales pesados son aquellos metales o metaloides que pueden ser tóxicos en bajas concentraciones. Aun así, las plantas hiperacumuladoras consiguen ser tolerantes, es decir, hiperacumulan estos metales pesados sin sufrir efectos fitotóxicos (toxicidad expresada en la planta).

En este sentido, hay tres características principales que describen las plantas hiperacumuladoras:

  • Fuerte aumento de la tasa de absorción de metales pesados.
  • Raíces que realizan la translocación más rápidamente.
  • Gran habilidad por detoxificar y acumular metales pesados en hojas.

Por lo tanto, las plantas hiperacumuladoras están bien preparadas para la asimilación, translocación a hojas y acumulación de grandes cantidades de metales pesados en vacuolas o en paredes celulares. En parte, esto es debido a una sobreexpresión constitutiva de genes que codifican para transportadores de membrana

Los valores límite que permiten diferenciar una planta hiperacumuladora de una que no lo es, están relacionados con la fitotoxicidad específica de cada metal pesado. Según este criterio, las plantas hiperacumuladoras son plantas que cuando crecen en suelos naturales acumulan en las partes aéreas (en gramos de peso seco):

  • > 10 mg·g-1 (1%) de Mn o Zn,
  • > 1 mg·g-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
  • Ó > 0,1 mg·g-1 (0,01%) de Cd.
minuartia-verna-cu-candiru-flickr
Minuartia verna, hiperacumuladora de cobre (Autor: Candiru, Flickr, CC).

LA APARICIÓN DE PLANTAS HIPERACUMULADORAS Y SUS IMPLICACIONES

Hasta el momento se ha planteado diferentes hipótesis para explicar porque ciertas plantas han llegado a ser hiperacumuladoras de metales pesados:

  • Tolerancia y disposición de metales.
  • Resistencia a la sequía.
  • Interferencia con otras plantas vecinas
  • Defensa contra los enemigos naturales.

La hipótesis que recibe más soporte  es la denominada “Elemental defence” (defensa por elementos), que indica que ciertos metales pesados podrían tener un rol defensivo en la planta contra los enemigos a naturales, tales como los herbívoros y los patógenos. Estos organismos al consumir la planta presentarían efectos tóxicos, lo cual los llevaría a la muerte o bien a reducir el consumo de esta planta en un futuro. Aun así, aunque los metales pesados pueden actuar a través de su toxicidad, esto no garantiza que la planta no sea dañada o atacada antes que el enemigo natural sea afectado por estos. Por ellos sigue siendo necesario una defensa más efectiva que permita evitar el ataque.

Por otro lado, de acuerdo con una hipótesis más moderna, “Joint effects” (efectos conjuntos), los metales pesados podrían actuar juntamente con otros compuestos orgánicos de defensa dando lugar a una mayor defensa global. Las ventajas de los elementos inorgánicos, donde se incluyen los metales pesados, es que no son sintetizados por la planta, se absorben del suelo directamente y por lo tanto no hay tanto consumo energético invertido en la defensa, y además no pueden ser biodegradados. Aun así, algunos enemigos naturales pueden llegar a quelar los metales pesados gracias a quelatos (sustancias que se unen a estos metales pesados para reducir su toxicidad) o acumularlos en órganos donde se reduciría su actividad. Esta nueva hipótesis justificaría la presencia simultánea de distintos metales pesados y compuestos orgánicos de defensa en la misma planta, con la finalidad de conseguir una defensa mayor que afecte a más enemigos naturales, los cuales se esperaría no fuesen capaces de tolerar los distintos elementos tóxicos.

SONY DSC
Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

Por otro lado, se ha visto que ciertos herbívoros tienen habilidades para evitar el consumo de plantas con altos niveles de metales pesados, realizando lo que se denomina “taste for metals” (“degustación de metales”). Aunque se sabe que esto sucede, no es del todo conocido el mecanismo exacto de todo este proceso de alerta y evitación.

solanum-nigrum-cd-john-tann-flickr
Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmio (Autor: John Tann, Flickr, CC).

Además, aunque las concentraciones de metales pesados que asumen estas plantas son elevadas, algunos  herbívoros logran sobrepasar esta defensa siendo tolerantes, es decir, su dieta les permite ingerir elevadas dosis de metales y por tanto alimentarse de la planta. Esto lleva a pensar que ciertos herbívoros podrían convertirse en especialistas en el consumo de estas plantas, y que, por tanto, este tipo de defensa quedaría reducido a organismos con dietas variadas, los denominados generalistas. Esto ha resultado no ser del todo cierto, ya que algunas veces los herbívoros generalistas presentan una preferencia y tolerancia superior por las plantas hiperacumuladoras que los organismos especialistas.

Por todos estos motivos se puede decir que la evolución continua jugando un papel importante en esta lucha de armamento.

Difusió-castellà

 REFERENCIAS

  • Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
  • Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
  • Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
  • Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
  • Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
  • Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
  • Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
  • Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
  • Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
  • Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
  • Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
  • Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Plantes hiperacumuladores de metalls pesants

Durant milions d’anys l’evolució ha portat a les plantes a desenvolupar diferents estratègies per defensar-se contra els enemics naturals, donant lloc a una lluita d’armament evolutiva en la qual la supervivència d’uns i altres depèn de l’habilitat per fer front a les adaptacions dels altres. I és en aquest escenari on la acumulació de metalls pesants a alts nivells en les plantes juga un paper molt important.

 INTRODUCCIÓ

Segons Boyd (2012), la defensa de les plantes pot tractar-se sota diferents punts de vista:

  • mecànica: espines, cobertures rígides, etc.
  • química: diferents compostos inorgànics i orgànics.
  • visual: cripsis i mimetisme.
  • comportament: relacionat amb modificacions en la fenologia.
  • i associativa: simbiosis amb altres organismes, com és el cas del gènere Cecropia que estableix simbiosi amb les formigues del gènere Azteca, les qual protegeixen aquestes plantes – per saber-ne més: Plantes i animals també poden viure en matrimoni – .
espinas-karyn-christner-flickr
Defensa mecànica amb espines (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

S’ha vist que la defensa química és ubiqua, i, per tant, moltes interaccions entre organismes s’explicarien sota aquest punt de vista. A més a més, algunes plantes contenen grans quantitats de certs elements químics, freqüentment metalls o components metàl·lics, que juguen un paper defensiu important, són les anomenades plantes hiperacumuladores.

Plantes hiperacumuladores i les seves característiques principals

Aquestes plantes pertanyen a diferents famílies, per tant la hiperacumulació és una adquisicuió independentment que ha sorgit distintes vegades durant l’evolució, però que en tots els casos genera l’habilitat per créixer en sòls metal·lífers i acumular altes quantitats extraordinàries de metalls pesants en els òrgans aeris, a diferència dels nivells trobats en la majoria d’espècies. Se sap que les concentracions d’aquests elements químics pot ser entre 100 – 1000 vegades majors que les presents en espècies no hiperacumuladores.

Generalment la química defineix els metalls pesants com aquells metalls de transició amb una massa atòmica superior a 20 i una densitat relativa al voltant de 5.  Però, sota un punt de vista biològic, els metalls pesants són aquells metalls o metal·loides que poden ser tòxics en baixes concentracions. Tot i així, les plantes hiperacumuladores aconsegueixen ser tolerants, hiperacumulen aquests metalls pesants sense patir efectes fitotòxics (toxicitat expressada en la planta).

En aquest sentit, hi ha tres característiques principals que defineixen les plantes hiperacumuladores:

  • Fort augment de la taxa d’absorció de metalls pesants.
  • Arrels que duen a terme la translocació més ràpidament.
  • Gran habilitat per detoxificar i segrestar metalls pesants a les fulles.

Per tant, les plantes hiperacumuladores estan ben preparades per a l’assimilació, translocació a fulles i segrest de grans quantitats de metalls pesants en vacuoles o parets cel·lulars. En part, això és degut a una sobrexpressió constitutiva dels gens que codifiquen per a transportadors en membrana.

Els valors llindars que permeten distingir una planta hiperacumuladora d’una altra que no ho és estan relacionats amb la fitotoxicitat especifica de cada metall pesant. Segons aquest criteri, les plantes hiperacumuladores són plantes que quan creixen en sòls naturals acumulen en les parts aèries (en grams de pes sec):

  • > 10 mg·g-1 (1%) de Mn o Zn,
  • > 1 mg·g-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
  • ó > 0,1 mg·g-1 (0,01%) de Cd.
minuartia-verna-cu-candiru-flickr
Minuartia verna, hiperacumuladora de coure (Autor: Candiru, Flickr, CC).

L’APARICIÓ DE PLANTES HIPERACUMULADORES I LES SEVES IMPLICACIONS

Fins al moment s’ha plantejat diferents hipòtesis per explicar per què certes plantes han esdevingut hiperacumuladores de metalls pesants:

  • Tolerància i disposició de metalls.
  • Resistència a la sequera.
  • Interferència amb les plantes veïnes.
  • Defensa contra els enemics naturals.

La hipòtesis que rep més suport és l’anomenada “Elemental defence” (defensa per elements), que indica que certs metalls pesants poden tenir un rol defensiu en la planta contra els enemics naturals, com els herbívors i els patògens. Aquests organismes al consumir la planta presentarien efectes tòxics, els quals els portarien a la mort o a la reducció del consum d’aquesta planta en un futur. Tot i això, encara que els metalls pesants poden actuar a través de la seva toxicitat, això no garanteix que la planta no sigui danyada o atacada abans que l’enemic natural sigui afectat per aquests. En aquest sentit segueix essent necessari una defensa més efectiva que permeti evitar l’atac.

D’altra banda, d’acord amb una hipòtesi més moderna, “Joint effects” (efectes conjunts), els metalls pesants poden actuar juntament amb els compostos orgànics de defensa donant lloc a una major defensa global. Els avantatges dels elements inorgànics, incloent aquí als metalls pesants, és que no són sintetitzats per la planta, s’absorbeixen del sòl directament i per tant no hi ha tanta despesa energètica invertida en la defensa, i a més no poden ser biodegradats. Tot i així, alguns enemics especialistes poden quelar els metalls pesants, gracies als quelat (substàncies que s’uneixen a aquests metalls pesants per a reduir la seva toxicitat) o segrestar-los dins d’òrgans d’acumulació on es reduiria la seva activitat. Aquesta nova hipòtesi justificaria la presència simultània de diferents metalls pesants i compostos orgànics de defensa en la mateixa planta, amb la finalitat d’aconseguir una defensa major que afecti a més enemics naturals, els quals s’esperaria que no fossin capaços de tolerar els diferents elements tòxics.

Thlaspi caerulescens - Zn - Randi Hausken, Flickr.jpg
Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

D’altra banda, s’ha vist que certs herbívors tenen habilitats per evitar alimentar-se de plantes amb alts nivells de metalls pesants fent el que s’anomena “taste for metals” (“tasta dels metalls”). Tot i saber que això succeeix, encara no es coneix el mecanisme exacte de tot aquest procés d’alerta i evitament.

Solanum nigrum - Cd- John Tann, Flickr.jpg
Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmi (Autor: John Tann, Flickr, CC).

A més a més, tot i les elevades concentracions de metalls pesants que assumeixen aquestes plantes, alguns herbívors aconsegueixen sobrepassar aquesta defensa essent tolerants, és a dir, la seva dieta permet ingerir altes dosis de metalls i per tant alimentar-se de la planta. Això porta a pensar que certs herbívors podrien esdevenir especialistes en alimentar-se d’aquestes plantes, i que, per tant, aquest tipus de defensa quedaria reduït als organismes amb dietes variades, els anomenats generalistes. Tot i així, s’ha vist que algunes vegades els herbívors generalistes presenten una preferència i tolerància superior per les plantes hiperacumuladores que no pas els especialistes.

Per tots aquests motius es pot dir que l’evolució continua jugant un paper molt important en aquesta lluita d’armaments.

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
  • Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
  • Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
  • Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
  • Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
  • Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
  • Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
  • Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
  • Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
  • Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
  • Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
  • Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Plants and animals can also live in marriage

When we think about the life of plants it is difficult to imagine without interaction with the animals, as they establish different symbiotic relationships day after day. These symbiotic relationships include all the herbivores, or in the contradictory way, all the carnivorous plants. But there are many other super important interactions between plants and animals, such as the relationships that allow them to help each other and to live together. So, this time I want to present mutualism between plants and animals.

And, what is mutualism? it is the relationship established between two organisms in which both benefit from living together, i.e., the two get a reward when they live with the other. This relationship increase their biological effectiveness (fitness), so there is a tendency to live always together.

According to this definition, both pollination and seed dispersal by animals are cases of mutualism. Let’s see.

POLLINATION BY ANIMALS

Many plants are visited by animals seeking to feed on nectar, pollen or other sugars they produce in their flowers and, during this process, the animals carry pollen from one flower to others, allowing it reaches the stigma in a very effective way. Thus, the plant gets the benefit of fertilization with a lower cost of pollen production, which would be higher if it was dispersed through the air. And the animals, in exchange, obtain food. Therefore, a true relationship of mutualism is stablished between the two organisms.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

The extreme mutualism occurs when the species evolve depending on the other organism, i.e., when there is coevolution. We define the coevolution such as these evolutionary adaptations that allow two or more organisms to establish a deep relationship of symbiosis, due that the evolutionary adaptations of one specie influence the evolutionary adaptations of another organism. For example, this occurs between various orchids and their pollinators, as is the well- known case of Darwin’s orchid. But there are many other plants that also have co-evolved with their pollinators, as a fig tree or cassava.

In no way, this should be confused with the trickery produced by some plants to their pollinators, that is, when they do not obtain any direct benefit. For example, some orchids can attract their pollinators through odours (pheromones) and their curious forms that resemble female pollinator, stimulating them to visit their flowers. The pollinators will be impregnated with pollen, which will be transported to other flowers due to the same trickery.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Bee orchid (Ophrys apifera) (Autnor: Bernard DUPONT, flickr).

SEED DISPERSAL BY ANIMALS

The origin of seed dispersal by animals probably had occurred thanks to a co-evolutionary process between animals and mechanisms of seed dispersal in which both plants and animals obtain a profit. The most probably is that this process began in the Carboniferous (~ 300MA), as it is believed that some plants like cycads developed a false fleshy fruits that could be consumed by primitive reptiles that would act as seed dispersers. This process could have intensified the diversification of flowering plants (angiosperms), small mammals and birds during the Cretaceous (65-12MA).

The mutualism can occur in two ways within the seed dispersal by animals.

The first case is carried out by animals that eat seeds or fruits. These seeds or some parts of the fruits (diaspores) are expelled without being damaged, by defecation or regurgitation, allowing the seed germination. In this case, diaspores are carriers of rewards or lures that result very attractive to animals. That is the reason why fruits are usually fleshy, sweet and often have bright colours or emit scents to attract them.

For example, the red-eyed wattle (Acacia cyclops) produces seeds with elaiosomes (a very nutritive substance usually made of lipids) that are bigger than the own seed. This suppose an elevated energy cost to the plant, because it doesn’t only have to produce seeds, as it has to generate the award too. But in return, the rose-breasted or galah cockatoo (Eolophus roseicapillus) transports their seeds in long distances. Because when the galah cockatoo eats elaiosomes, it also ingest seeds which will be transported by its flight until they are expelled elsewhere.

Cacatua_Acacia.jpg
On the left,  Galah  cockatoo (Eolophus roseicapillus) (Autnor: Richard Fisher, flickr) ; On the right, red-eyed wattle’s seeds (black) with the elaiosome (pink) ( Acacia cyclops) (Autnor: Sydney Oats, flickr).

And the other type of seed dispersal by animals that establishes a mutualistic relationship occurs when the seeds or fruits are collected by the animal in times of abundance and then are buried as a food storage to be used when needed. As long as not all seed will be eaten, some will be able to germinate.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
A squirrel that is recollecting som nuts (Author: William Murphy, flickr)

But this has not finished yet, since there are other curious and less well-known examples that have somehow made that both animals and plants can live together in a perfect “marriage.” Let’s see examples:

Azteca and Cecropia

Plants of the genus Cecropia live in tropical rain forests of Central and South America and they are very big fighters. The strategy that allow them to grow quickly and capture sunlight, avoiding competition with other plants, resides in the strong relationship they have with Azteca ants. Plants provide nests to the ants, since their stems are normally hollow and with separations, allowing ants to inhabit inside. Furthermore, these plants also produce Müllerian bodies, which are small but very nutritive substances rich in glycogen that ants can eat. In return, the ants protect Cecropia from vines and lianas, allowing them to success as a pioneer plants.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia and Bats

Few years ago, an interesting plant has been discovered in Cuba. This plant is pollinated by bats, and it has evolved giving rise to modified leaves that act as satellite dish for echolocation performed by these animals. That is, their shape allow bats to locate them quickly, so they can collect nectar more efficiently. And at the same time, bats also pollinate plants more efficiently, as these animals move very quickly each night to visit hundreds of flowers to feed.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Author: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

In general, we see that the life of plants depends largely on the life of animals, since they are connected in one way or another. All the interactions we have presented are part of an even larger set that make life a more complex and peculiar one, in which one’s life cannot be explained without the other’s life. For this reason, we can say that life of some animals and some plants resembles a marriage.

Difusió-anglès

REFERENCES

  • Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio

Cuando pensamos en la vida de las plantas se hace difícil imaginarla sin la interacción con los animales, puesto que estos día a día establecen diferentes relaciones simbióticas con ellas. Entre estas relaciones simbióticas encontramos la herbívora, o el caso contrario, el de las plantas carnívoras. Pero, hay muchas otras interacciones súper importantes entre plantas y animales, como la que lleva a estos organismos a ayudarse los unos a los otros y a convivir juntos. Por eso, esta vez os quiero presentar el mutualismo entre plantas y animales.

Y ¿qué es el mutualismo? Pues es la relación que se establece entre dos organismos en la que ambos se benefician de la convivencia en conjunto, es decir, los dos consiguen una recompensa cuando viven en compañía. Esta relación consigue aumentar su eficacia biológica (fitness) por lo que existe una tendencia de los dos organismos a convivir siempre juntos.

Según esta definición tanto polinización como dispersión de semillas a través de animales son casos de mutualismo. Veámoslo.

POLINIZACIÓN POR ANIMALES

Muchas plantas reciben visitas a sus flores por parte de animales que pretenden alimentarse del néctar, del polen o de otros azúcares que éstas producen y a cambio transportan polen hacia otras flores, permitiendo que este llegue al estigma de una manera muy eficaz. Así, la planta obtiene el beneficio de la fecundación con un coste de producción menor de polen que el que supondría dispersarlo por el aire (el cual llegaría con menor probabilidad al estigma de otras flores). Y los animales a cambio obtienen como recompensa el alimento. Se establece así una verdadera relación de mutualismo entre los dos organismos.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El caso extremo de mutualismo se da cuando estas especies evolucionan una dependiendo de la otra, es decir, cuando se da coevolución. Entendemos por coevolución esas adaptaciones evolutivas que permiten a los dos o más organismos establecer una relación de simbiosis estrecha, ya que las adaptaciones evolutivas de uno influyen en las adaptaciones evolutivas del otro organismo. Por ejemplo esto se da entre varías orquídeas  y sus polinizadores, como es el conocido caso de la Orquídea de Darwin. Pero hay muchas otras plantas que también han coevolucionado con sus polinizadores, como la higuera  o la yuca.

De ninguna manera esto se debe confundir con el engaño que algunas plantas producen sobre sus polinizadores, los cuales no obtienen ningún beneficio directo. Por ejemplo, algunas orquídeas también atraen a sus polinizadores a través de olores (feromonas) y de sus curiosas formas que se asemejan a las hembras del polinizador, haciendo que éste se acerque a ellas para copularlas y quede impregnado de polen que será transportado a otras flores gracias al mismo engaño.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Orquídea abejera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR ANIMALES

La dispersión de semillas por animales se considera que ha tenido lugar gracias a un proceso coevolutivo entre los animales y los mecanismos de dispersión de las semillas en el cual tanto plantas como animales obtienen un beneficio. Lo más probable es que este proceso se iniciara en el Carbonífero (~300MA), donde ya se cree que algunas plantas como las cícadas desarrollaban unos falsos frutos carnosos que podrían ser consumidos por reptiles primitivos que actuarían de agentes dispersores de semillas. Este proceso se habría intensificado con la diversificación de las plantas con flores (Angiospermas) y de pequeños mamíferos y aves durante el Cretácico (65-12MA), hecho que permitió la diversificación de los mecanismos de dispersión y de las estructuras del fruto.

El mutualismo se puede dar de dos maneras dentro de la dispersión de semillas por animales.

El primer caso la llevan a cabo los dispersores que ingieren semillas o frutos que expulsaran posteriormente, sin ser digeridos, por defecación o regurgitación. Los frutos y semillas preparados para este caso son portadores de recompensas o señuelos, con los que a la vez atraen a sus agentes dispersantes, ya que los frutos suelen ser carnosos, dulces y a menudo tienen colores vistosos o emiten olores para atraer a los animales.

Por ejemplo, Acacia cyclops forma unas vainas que contienen semillas rodeadas por eleosomas (sustancias muy nutritivas formadas normalmente por aceites) que son mucho más grandes que la propia semilla. Esto supone un coste elevado de energía por parte de la planta, ya que no solo tiene que hacer las semillas sino que también tiene que formar esta recompensa. Pero a cambio, la cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) transporta a larga distancia sus semillas, ya que al alimentarse de este eleosoma ingiere las semillas que serán transportadas por su vuelo a larga distancia hasta que sean expulsadas por defecación en otros lugares.

Cacatua_Acacia.jpg
Izquierda, Cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Derecha, Vainas de Acacia cyclops (semillas negras, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

Y el otro tipo de dispersión de semillas por animales que establece una relación de mutualismo es aquel donde las diásporas son recogidas por el animal en época de abundancia y las entierra para disponer de ellas como alimento cuando tenga necesidad. Pero no todas son comidas y algunas germinan.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
Ardilla recogiendo frutos (Autor: William Murphy, flickr)

Pero no todo acaba aquí, puesto que hay otros ejemplos bien curiosos y menos conocidos que de alguna manera han hecho que tanto animales como plantas vivan juntos en un perfecto “matrimonio”.  Veamos un par de ejemplos:

Azteca y Cecropia

Las plantas del género Cecropia viven en los bosques tropicales húmedos de Centroamérica y Sudamérica, siendo unas grandes luchadoras. Su estrategia por conseguir alzarse y captar luz evitando la competencia con otras plantas ha sido la firme relación que mantienen con las hormigas del género Azteca.

Las plantas proporcionan nidos a las hormigas, puesto que sus tallos terminales son normalmente huecos y septados (con separaciones) lo que les permite a las hormigas habitarlas por dentro, y además las plantas también producen cuerpos müllerianos, que son pequeños cuerpos alimenticios ricos en glicógeno de los cuales las hormigas se alimentan. A cambio, las hormigas protegen a Cecropia de lianas o bejucos, otorgando un gran éxito como planta pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia y murciélagos

Hace pocos años se ha descubierto que una planta de Cuba polinizada por murciélagos ha evolucionado dando pie a hojas modificadas que actúan como antena parabólica para la ecolocalización (radar) de los murciélagos. Es decir, su forma facilita que los murciélagos la localicen rápidamente lo que les permite recolectar néctar de manera más eficaz y a las plantas ser polinizadas con mayor éxito, ya que los murciélagos se desplazan rápidamente visitando cientos de flores cada noche para alimentarse.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

 

En general, vemos que la vida de las plantas depende mucho de la vida de los animales, ya que estos están conectados de una forma u otra. Toda estas interacciones que hemos presentado forman parte de un conjunto aún mayor que hacen de la vida una más compleja y peculiar, en la que la vida de uno no se explica sin la vida del otro. Por este motivo, podemos decir que la vida de algunos animales y algunas plantas se asemeja a un matrimonio.

Difusió-castellà

REFERENCIAS

  • Apuntes obtenidos en diversas asignaturas durante la realización del Grado de Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona) y el Máster de Biodiversidad (Universidad de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Plantes i animals també poden viure en matrimoni

Quan pensem en la vida de les plantes es fa difícil imaginar-la sense la interacció amb els animals, ja que aquests dia rere dia estableixen diferents relacions simbiòtiques amb elles. Entre aquestes relacions simbiòtiques trobem la herbívora, o el cas contrari, el de les plantes carnívores. Però, hi ha moltes altres interaccions súper importants entre plantes i animals, com la que porta a aquests organismes a ajudar-se els uns als altres i a conviure junts. Per això, aquesta vegada us vull presentar el mutualisme entre plantes i animals. 

I, què és el mutualisme? Doncs és la relació que s’estableix entre dos organismes en la qual ambdós obtenen un benefici de la convivència en conjunt, és a dir, els dos aconsegueixen una recompensa quan viuen en companyia. Aquesta relació aconsegueix augmentar la seva eficàcia biològica (fitness) i per tant existeix una tendència dels dos organismes a conviure sempre junts.

Segons aquesta definició tant la pol·linització com la dispersió de llavors a través d’animals són casos de mutualisme.

POL·LINITZACIÓ PER ANIMALS

Moltes plantes reben visites a les seves flores per part d’animals que pretenen alimentar-se del nèctar, del pol·len o d’altres sucres que aquestes produeixen  i a canvi transporten pol·len cap a altres flors, permeten que aquest arribi al estigma d’una manera molt eficaç. Així la planta obté el benefici de la fecundació amb un cost de producció menor de pol·len que el que suposaria dispersar-lo per l’aire (el qual arribaria amb menor probabilitat al estigma d’altres flors). I els animals a canvi obtenen com a recompensa l’aliment. S’estableix així una veritable relació de mutualisme entre els dos organismes.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El cas més extrem de mutualisme es dona quan aquestes especies evolucionen unes depenent de les altres, és a dir, quan es dona coevolució. Entenem per coevolució aquelles adaptacions evolutives que permeten als dos o més organismes establir una relació de simbiosis estreta, ja que les adaptacions evolutives d’un influeixen en les adaptacions evolutives de l’altre organisme. Per exemple, això es dona entre varies orquídies i els seus pol·linitzadors, com és el conegut cas de l’Orquídea de Darwin. Però, hi ha moltes altres plantes que també han coevolucionat amb els seus polinitzadors, com la figuera o la mandioca o iuca.

De cap manera això s’ha de confondre amb l’engany que algunes plantes preparen per al seus pol·linitzadors, els quals no obtenen cap benefici directe. Per exemple, algunes orquídies també atrauen als seus pol·linitzadors amb olors (feromones) i les seves formes curioses que s’assemblen a les femelles dels pol·linitzadors, fent que aquests s’acostin a elles per copular-les i quedin impregnats de pol·len que serà transportant a altres flors gracies al mateix parany.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Orquidea abellera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓ DE LLAVORS PER ANIMALS

La dispersió de llavors per animals es considera que ha tingut lloc gracies a un procés coevolutiu entre animals i els mecanismes de dispersió de les llavors en el qual tant plantes com animals obtenen un benefici. El més probable és que aquest procés s’iniciés en el Carbonífer (~300 Ma), on ja es creu que algunes plantes com les cícades desenvolupaven uns falsos fruits carnosos que podrien ser consumits per rèptils primitius que actuarien d’agents dispersadors de llavors. Aquest procés s’hauria intensificat amb la diversificació de plantes amb flors (Angiospermes) i de petits mamífers i aus durant el Cretaci (65-12 Ma), fet que va permetre la diversificació dels mecanismes de dispersió i de les estructures del fruit.

El mutualisme es pot donar de dues maneres dins de la dispersió de llavors per animals.

El primer cas el duen a terme els dispersadors que ingereixen llavors o fruits que expulsaran posteriorment, sense ser digerits, per defecacions o regurgitats. Els fruits i llavors preparats per aquest cas són portadors de recompenses o reclams, amb els quals atrauen als seus agents dispersadors, ja que els fruits acostumen a ser carnosos, dolços i normalment tenen colors vistosos o emeten olors per atraure als animals.

Per exemple, Acacia cyclops forma unes beines que contenen llavors rodejades per un eleosoma (substancia molt nutritiva formada normalment per lípids) que són molt més grans que la pròpia llavor. Això suposa un cost elevat d’energia per part de la planta, ja que no tan sols ha de produir la llavor sinó que també té que formar aquesta recompensa. Però a canvi, la cacatua Galah o de cap rosat (Eolophus roseicapillus) transporta a llarga distancia les seves llavors, ja que al alimentar-se d’aquest eleosoma ingereix les llavors que seran transportades pel seu vol a llarga distancia fins que siguin expulsades per defecació en altres llocs.

Cacatua_Acacia.jpg
Esquerra, Cacatua Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Dreta, beines d’Acacia cyclops (llavors negres, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

I l’altre tipus de dispersió de llavors per animals que estableix una relació de mutualisme és aquella on les diàspores són recollides per animals en èpoques d’abundància i les enterren per a disposar d’elles com aliment quan tinguin necessitat. Però no totes són menjades i algunes germinen.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
Esquirol recollint fruits (Autor: William Murphy, flickr)

Però no tot acaba aquí, ja que hi ha altres exemples ben curiosos i menys coneguts que d’alguna manera han fet que tant animals com plantes visquin junts en un perfecte “matrimoni”. Mirem ara un parell d’exemples:

Azteca i Cecropia

Les plantes del gènere Cecropia viuen en els boscos tropicals humits de Centre-Amèrica i Sud-Amèrica essent unes grans lluitadores. La seva estratègia per aconseguir alçar-se i captar llum evitant la competència amb d’altres plantes ha sigut la estreta relació que mantenen amb les formigues del gènere Azteca. Les plantes proporcionen a les formigues refugi, ja que les seves tiges terminals són normalment foradades i septades (amb separacions), el que permet a les formigues habitar-les per dins, i a més les plantes també produeixen cossos de Müller, que són petits cossos nutritius rics en glicogen dels quals les formigues s’alimenten. A canvi, les formigues protegeixen a Cecropia de lianes o plantes trepadores, permetent-li un gran èxit com a planta  pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia i Ratpenats

Fa pocs anys s’ha descobert que una planta de Cuba que és pol·linitzada per ratpenats ha evolucionat donant peu a fulles modificades que actuen com antenes parabòliques per a l’ecolocalització (radar) dels ratpenats. És a dir, la seva forma facilita que els ratpenats la localitzin ràpidament el que els permet recol·lectar nèctar de manera més eficient i a les plantes ser pol·linitzades amb major èxit, ja que els ratpenats es desplacen ràpidament visitant centenars de flors cada nit per alimentar-se.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

En general, veiem que la vida de les plantes depèn molt de la vida dels animals, ja que aquests estan connectats d’una manera o altre. Totes aquestes interaccions que hem presentat formem part d’un conjunt encara més gran que fa de la vida una més complexa i singular, en la que la vida d’uns no s’explica sense la vida dels altres. Per aquest motiu podem dir que la vida d’alguns animals i algunes plantes s’assembla a un matrimoni.

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • Apunts obtinguts en diferents assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat autònoma de Barcelona) i el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Photosynthesis and vegetal life

In this article we will talk about photosynthesis and about the first kinds of vegetal life. In the current systematic, the term plant fits primarily to terrestrial plants, while the term vegetal is an old term of Aristotelian connotation that refers to organisms with photosynthetic functions. But, as with everything, there are exceptions.

The term plant has existed for many years. But, previously, Aristotle was who classified the living organisms into three mainly groups:

  • Vegetals (vegetative soul): can perform nutrition and reproduction.
  • Animals (sensitive soul): nutrition, reproduction, perception, movement and desire.
  • Humans: can do all these things and also have the ability to reason.
Aristotle_Dominiopublico
Aristotle (Public domain)

This simplistic way of perceiving the living world has lasted for a long time, but has varied due to different studies by several authors like Linnaeus or Whittaker, among others.

A very current classification was proposed in 2012, The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukariot. Microbiol. 59 (5): 429-493; this one reveals a true tree of life.

image description
Sina ;. Adl, et al. (2012) The revised classification of Eukaryotes.  J Eukaryot Microbiol.; 59 (5): 429-493

WHAT IS PHOTOSYNTHESIS? IS IT A UNIQUE PROCESS?

Photosynthesis is a metabolic process that allows to use light energy to transform simple inorganic compounds into organic complexes. To do this, they need a number of photosynthetic pigments that capture these light rays and that through a series of chemical reactions allow to perform internal processes that give rise to organic compounds.

This nutritious option has been developed by many organisms in multiple groups and branches of the tree of life of eukaryotes. And among them appears  the Archaeplastida, the lineage of organisms that has led to land plants.

Terrestrial plants (Embryophyta) are easily definable, but what about the algae? Usually, they are defined as eukaryotic organisms living primarily in the aquatic environment and with a relatively simple organization, but this is not always true. For this reason, all Archaeplastida groups falling outside the concept of land plants (a small group within Archaeplastida) are called “algae“.

There are also photosynthetic prokaryotes into Eubacteria domain, and it is in these where photosynthesis is highly variable. While in eukaryotes is unique, oxygenic photosynthesis.

The Eubacteria domain is very broad, and among its branches there are up to 5 large groups of photosynthetic organisms: Chloroflexi, Firmicutes, Chlorobi, Proteobacteria and Cyanobacteria. The latter are the only eubacterial performing an oxygenic photosynthesis; with release of oxygen from water molecules and using hydrogen from water as electron donor. The rest performs an anoxygenic photosynthesis: the electron donor is sulfur or hydrogen sulfide and, during this process, oxigen is never released, since water rarely intervenes; which is why they are known as purple sulfur bacteria.

Photosynthesis is probably older than life itself. Oxygenic photosynthesis, which is tightly related to this group of bacteria, the cyanobacteria, probably occurs later. But it was crucial for the development of life on our planet, since transformed the atmosphere in a more oxygenated one and, due to this, life on Earth had become more diverse and has evolved.

SONY DSC
Amazon, the lungs of the Earh (Author: Christian Cruzado; Flickr)

WHAT PIGMENTS ARE USED?

Cyanobacteria share pigments with terrestrial plants and other photosynthetic eukaryotes. These pigments are primarily chlorophylls a and b (the universal ones); c and d are only present in some groups. There are two more pigments that are univeral: carotenes, these ones act as antennas that transfer the captured energy to chlorophylls and also protect the reaction center against autoxidation, and phycobiliproteins (phycocyanin, phycoerythrin, etc.), which appear in both cyanobacteria and other eukaryotic groups photosynthetic and are responsible for capturing light energy.

But, why exist this variability of accessory pigments? because each pigment have a different absorption spectrum, and the fact to present different molecules allows to collect much better the wavelenght of sunlight; i.e., energy capture is much more efficient.

On the other hand, the anoxygenic photosynthetic bacteria don’t present chlorophylls and, instead, have specific molecules of the prokaryotes, the bacteriochlorophylls.

Pigment_spectra.png
Absorption spectrum of different pigments (Reference: York University)

Where are pigments located?

In the organisms with oxygenic photosynthesis, that is, in cyanobacteria and photosynthetic eukaryotes, pigments are located into complex structures. In cyanobacteria, there are various concentric flattened sacs called thylakoids in the peripheral cytoplasm, which are only surrounded by a membrane. And it is in the lumen of the thylakoid where pigments are located. In eukaryotes, however, we found chloroplasts, which are intracellular organelles full of thylakoids with at least two membranes and they are particular of photosynthetic eukaryotes. In these chloroplasts is where photosynthesis takes place. Both groups, therefore, perform oxygenic photosynthesis within the thylakoids; the difference is that in eukaryotes, the thylakoids are located into the chloroplasts.

Plagiomnium_affine_laminazellen
Plant cells where we can see chloroplasts (Author: Kristian Peters – Fabelfroh)

On the other hand, in organisms with anoxygenic photosynthesis there are different options. The purple bacteria contain pigments in chromatophores, a kind of vesicles in the center or periphery of the cell. In contrast, the green bacteria (Chlorobi and Chloroflexi) present several flattened vesicles at the periphery of the cell, on the plasma membrane, where bacteriochlorophyll are located. In Heliobacterium, the pigment is attached to the inner surface of the plasma membrane. They are generally not complex structures, and often this structures have simple membranes.

ORIGIN OF THE PHOTOSYNTHETIC ORGANISMS

The fossil evidence of the earliest photosynthetic organisms are the stromatolites (3.2 Ga ago). They are structures formed by overlapping thin layers of organisms together with their own calcium carbonate deposits. These occurs in shallow waters, in warm and well-lit seas. Although many seem straight columns, deviations are observed because they try to be oriented towards the sunlight to perform photosynthesis. In the past they had a crucial importance in building reefs-like formations and they also participated into the atmospheric composition changes. Currently, there are some which are still alive.

1301321830_947d538a4d_o.jpg
Stromatolites (Author:Alessandro, Flickr)

REFERENCES

  • Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica 2.ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, 424 pp.

Difusió-anglès