Arxiu de la categoria: AMFIBIS

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

tadpoles_-_agalychnis_callidryas_cutted-min
Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.
dsc_0061-nef-min
Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

thyroid_system-min
Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

th-graph-min
Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

new-species-burrowing-caecilian-egg-closeup_48946_600x450-min
Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

urodela-min
Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

litoria_ewingii_tadpole-min
Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

developing_internal_organs_of_a_tadpole-min
Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

dscn1328-bufo-spinosus-min
Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Anuncis

Híbrids i lladres d’esperma: cleptons amfibis

En biologia un híbrid és el resultat de la reproducció de dos progenitors d’espècies genèticament diferents, tot i que en la majoria de casos els híbrids o no són viables o són estèrils. Però a vegades, en algunes espècies d’amfibis els híbrids no només són viables, sinó que a més formen noves espècies amb característiques especials. En aquesta entrada us posem dos casos d’híbrids d’amfibis que formen el que es coneix com un cleptó i que posen en dubte el concepte tradicional d’espècie.

QUÈ ÉS UN CLEPTÓ?

Un cleptó o kleptó (abreviat kl.) és una espècie que depèn d’una altra espècie per a completar el seu cicle reproductiu. L’orígen de la paraula cleptó vé del grec “kleptein” que vol dir “robar”, ja que el cleptó “roba” a l’altra espècie per a poder reproduïr-se. En el cas dels amfibis, els cleptons s’han originat per fenòmens d’hibridació. Les potents feromones sexuals del amfibis i els cors de múltiples espècies en el cas dels anurs, provoquen que a vegades mascles i femelles de diferents espècies intentin aparellar-se. Tanmateix els híbrids només són viables entre espècies properament emparentades.

Dintre de les diferents espècies cleptó hi podem trobar dos mètodes diferents segons el tipus de concepció: els zigocleptons, en els que hi ha una fusió del material genètic de l’òvul i de l’espermatozou, i els ginocleptons, en els que l’òvul necessita estimulació per part de l’espermatozou però no incorpora el seu material genètic.

Els diferents cleptons d’amfibis solen estar constituïts principalment per femelles (hi han molts pocs mascles o cap) que utilitzen l’esperma d’una altra espècie per perpetuar el cleptó. Com que els cleptons d’amfibis a vegades depenen de vàries espècies emparentades, això pot fer que es creïn “complexes d’espècies” on vàries espècies molt semblants presentin zones d’hibridació i relacions molt complicades entre elles. A continuació us posem dos exemples de cleptons, un en anurs europeus i un en urodels americans.

HIBRIDOGÈNESI EN GRANOTES VERDES

Les granotes verdes europees (gènere Pelophylax) formen el que es coneix com a “complexe hibridogenètic” en el qual els híbrids de diferents espècies formen cleptons que no es poden reproduïr entre sí, sinó que han de reproduïr-se amb un membre de l’espècie progenitora, “robant” o “parasitant” el seu esperma per a sobreviure.

Pelophylax_esculentus_-_Amplexus_01
Foto de Bartosz Cuber de dues granotes comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexe. Aquest híbrid és el més conegut tant per la seva àmplia distribució, com per ser considerat una delicadesa a França.

En l’hibridogènesi de les granotes verdes el material genètic dels dos progenitors es combina per a formar l’híbrid resultant (zigocleptó). Aquests híbrids (normalment sempre femelles) tindran la meitat del genoma d’una espècie i la meitat de l’altre. Tanmateix, al no poder reproduïr-se amb altres híbrids semblant, durant la gametogènesi s’elimina el material genètic d’una de les espècies progenitores. Així, al aparellar-se amb un individu de l’espècie de la qual ha eliminat el material genètic, tornaran a formar un híbrid.

Hybirds
Esquema sobre la dotació genètica dels diferents cleptons de Pelophylax. En aquest complex hibridogenètic hi intervenen quatre espècies “naturals”: la granota comuna europea (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la granota de Lessona (Pelophylax lessonae, genoma LL), la granota verda ibèrica (Pelophylax perezi, genoma PP) i la granota italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La granota comestible comuna (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) prové de la hibridació entre la granota comuna europea i la granota de Lessona. La granota comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) prové d’un híbrid entre la granota comuna europea i la granota italiana. Finalment la granota de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) prové de la hibridació de la granota comestible comuna (en la qual s’elimina l’ADN de la granota de Lessona de les gàmetes) i la granota verda ibèrica.

Hybridogenesiisisisi
Esquemes de Darekk2 sobre els processos hibridogenètics dels diferents cleptons de granotes europees. Els cercles grans indiquen el genoma dels individus i els cercles petits el material genètic de les gàmetes.

Com veiem la dotació genètica de la granota comuna europea és la que es troba present en tots tres cleptons. Aquests cleptons eliminen el material genètic de l’espècie amb la que comparteixen l’hàbitat de les seves gàmetes i mantenen el de la granota comuna europea (R). Així per exemple, la granota comestible (P. kl. esculentus) elimina dels seus òvuls l’ADN de la granota de Lessona (L), amb la qual es troba en la seva distribució natural i s’hi reprodueix, donant a més granotes comestibles (RL). La granota comuna europea rarament es reprodueix amb algún dels híbrids i si ho fa, surten granotes comunes europees normals.

SALAMANDRES AMB VARIS GENOMES

Les salamandres del gènere Ambystoma, generalment conegudes com a salamandres talp, són un gènere endèmic d’Amèrica del Nord i són els únics representants actuals de la família Ambystomatidae. Cinc d’aquestes espècies formen l’anomenat “complexe Ambystoma, en el qual aquestes espècies contribueixen a la composició genètica d’un llinatge unisexual de salamandres que es reprodueixen per ginogènesi (ginocleptó). Basant-se en l’ADN mitocondrial de les poblacions unisexuals, es creu que aquest complexe prové d’un fenòmen d’hibridació de fa uns 2,4-3,9 milions d’anys.

ambystomert complexx
Aquest complexe està format per les següents cinc espècies: la salamandra de punts blaus (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de Texas (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de rierol (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) i la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogènesi d’aquest llinatge compost únicament per femelles, l’òvul necessita l’activació per part d’un espermatozou per començar a dividir-se i desenvolupar-se, tot i que abans ha de duplicar el seu material genètic mitjançant un procés d’endomitosi per evitar la formació de zigots haploïdes (amb la meitat d’informació genètica) inviables. Tanmateix, com en els rèptils partenogenètics, a la llarga la falta de recombinació genètica pot passar factura als individus. Per això, aquest llinatge unisexual de salamandres té la capacitat d’incorporar ocasionalment el genoma sencer dels mascles de quatre de les espècies que formen el complexe (actualment no s’ha vist que la salamandra de rierol s’aparelli amb cap individu unisexual).

ginogino
Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que veiem els diferents camins que pot pendre la reproducció ginogenètica de les salamandres talp.

Aquests individus no barregen el genoma adquirit, sinó que el sumen al seu. Això fa que dins d’aquest llinatge hi puguem trobar individus diploïdes, triploïdes, tetraploïdes i fins i tot pentaploïdes (tot i que com més augmenta la ploïdia menys viables són els individus), depenent de la quantitat de genomes diferents que hagin anat incorporant les generacions anteriors.

mes ibrids
Dins del cleptó, la combinació més comuna són triploïdes basats en la salamandra de punts blaus i la de Jefferson, amb els genomes LLJ (esquerra, imatge de David Misfud) i JJL (dreta, imatge de Nick Scobel), tot i que el nombre de combinacions és increïblement gran, fet pel qual els científics no han pogut assignar un nom científic vàlid a aquest grup d’orígen híbrid.

A diferència de les granotes verdes, resulta molt difícil definir un nom científic dins del cleptó de Ambystoma, ja que els genomes de les diferents espècies es poden trobar en diferents combinacions i proporcions en els diferents individus unisexuals.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

Concerts a l’aire lliure: el cant de granotes i gripaus

Ben entrada la primavera, quan ja comença a fer bona temperatura a la nit, a les latituds més temperades és quan comencem a sentir els cants de les granotes. Si ens apropem a qualsevol zona humida a l’estiu sentirem els cors de granotes i gripaus que canten per atraure una parella i proclamar els seus territoris. En aquesta entrada explicarem el funcionament i els secrets que amaguen els diferents cants i reclams del món dels anurs.

ANATOMIA DEL CANT

Els anurs són l’ordre d’amfibis amb més capacitats vocals. Pràcticament totes les espècies fan diferents tipus de reclams que utilitzen per a comunicar-se i transmetre informació als seus congèneres. És per això que granotes i gripaus han desenvolupat un sistema vocal força més especialitzat que el de la resta de lissamfibis per a generar els seus famosos cants.

2051850298_88d3937dae_o
Granota arborícola de l’espècie Smilisca phaeota en ple cant. Foto de Santiago Ron.

El cant dels anurs s’origina al passar l’aire des dels pulmons a la laringe on es troben les cordes vocals. Mentre que els urodels i les cecílies no en presenten, els anurs són els únics lissamfibis que tenen cordes vocals autèntiques. Els lissamfibis han de bombejar l’aire als pulmons per a respirar (tot i que també respiren per la pell) i en la majoria de granotes el cant es genera quan l’animal exhala.

Fire Bellied Toad
El gripau de ventre de foc oriental  (Bombina orientalis) difereix de la resta d’anurs en que emet el seu cant tant al exhalar com al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La majoria de granotes i gripaus a més, presenten sacs vocals que amplifiquen el so dels seus cants, alguns dels quals arriben a sentir-se fins a un kilòmetre de distància. Els anurs poden tindre un sol sac vocal a la gola, o dos sacs vocals a les comissures de la boca. Per emetre els seus famosos cants han de mantenir la boca i els orificis nasals tancats, per així dirigir l’aire als sacs vocals. Tot i que no totes les espècies presenten sacs vocals, la majoria emeten cants d’una forma o una altra.

Pelophylax_ridibundus_call
La granota comuna (Pelophylax ridibundus) és un exemple de granota amb dos sacs vocals a les comissures de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PERQUÈ DEL CANT

Els gripaus i les granotes fan servir el cant per una raó principal: la reproducció. En els anurs el cant és un mètode per a distingir els individus de la mateixa espècie, per a trobar-se els mascles i les femelles i per a detectar els individus receptius. Normalment són els mascles els que canten per atraure a les femelles i es per això que existeix un dimorfisme sexual en els sacs, amb els mascles tenint sacs més desenvolupats i cants més elaborats.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Tot i que resulta difícil d’apreciar, aquí veiem com en els gripaus de l’espècie Anaxyrus quercicus els mascles (esquerra) presenten el penjall de pell a la gola corresponent al sac vocal més desenvolupat que les femelles (dreta). Imatge de Eric Shashoua.

Es creu que en l’evolució dels anurs s’ha donat un procés de selecció sexual per part de les femelles per a seleccionar els mascles amb els cants més adequats. Com a norma general les femelles prefereixen els mascles amb cants més greus i potents. Això probablement es dèu a que els mascles més grans (que generalment tenen les veus més greus) són els més forts i els més vells, indicant que han sigut capaços de sobreviure més temps i que per tant tenen millors gens per transmetre a la descendència.

En aquest vídeo de Pocketbattleship podem sentir el cant de la granota toro americana (Lithobates catesbeianus), que és profundament greu i potent.

Tanmateix hi ha espècies amb cants molt aguts en les quals la selecció de les femelles s’ha enfocat cap a altres factors. La majoria de femelles d’anurs prefereixen els cants amb molta freqüència (moltes repeticions del so) i els cants llargs (sons que duren molt). Això es dèu a que el cant és una activitat intensa que requereix molta energia, indicant els mascles que han aconseguit emmagatzemar energia suficient com per a dur a terme aquesta activitat esgotadora.

El cant de la granota punta de fletxa daurada (Phyllobates terribilis) és molt agut i es caracteritza per la seva alta freqüència, com veiem en aquest vídeo de Mavortium.

L’època de reproducció sòl donar-se després de les pluges en els ambients més àrids i en les nits d’estiu en zones més fredes. Els mascles solen formar els anomenats “cors” aprop de cossos d’aigua, ja que és en aquests on es durà a terme l’aparellament. Les espècies d’anurs es poden separar en dos grups segons el mètode de reproducció: el criadors explosius i els criadors continuus.

Els criadors explosius solen viure en hàbitats secs, on la disponibilitat d’aigua sol ser escassa gran part de l’any. Després de les pluges, els mascles es congreguen a les zones d’aigua recentment formades i formen els cors, cantant durant una o dues nits. En aquestes espècies les femelles arriben sincronitzadament. La conseqüència és que en una nit hi ha gran quantitat de mascles i femelles a la mateixa zona fent que, un cop han arribat les femelles, els mascles abandonin els cants i competeixin enèrgicament per assegurar-se l’aparellament.

scouchiiamplextx607
El gripau d’esperons de Couch (Scaphiopus couchii) és un amfibi que viu als deserts del sud dels Estats Units i que es caracteritza per la seva cria explosiva. Imatge de CaliforniaHerps.

Les conductes més complexes es dónen en les espècies de cria contínua (que són la majoria d’anurs). En aquestes la temporada d’aparellament pot durar fins a sis mesos i, mentre que els mascles arriben primer a les zones de cria i comencen a formar els cors, les femelles van arribant esporàdicament, s’aparellen i seguidament abandonen les basses de cria. Això implica que quan arriba una femella hi hagi molts mascles al lloc de cria, fent que hi hagi una forta selecció dels mascles per part d’aquestes.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Els gripaus comuns (Bufo bufo) són un dels exemples més clàssics de criadors continuus. Foto de Janek.

Enlloc de perseguir a les femelles com els criadors explosius, aquests utilitzen diferents cants tant per destacar entre els altres mascles i ser triat per les femelles, com per a advertir als rivals de que no s’apropin al seu territori. Tot i que normalment els mascles que poden mantenir els territoris durant més temps solen ser els que es reproduïran més, existeixen els anomenats “mascles satèl·lits” els quals enlloc de cantar, es queden aprop dels mascles amb els cants més potents per a interceptar a les femelles que arribin atretes per aquests i aparellar-s’hi.

UN CANT PER CADA ESPÈCIE

Òbviament, els cants també serveixen a les femelles per a diferenciar als individus de la seva mateixa espècie de la resta. Això també ens pot servir a nosaltres, ja que els anurs solen ser animals nocturns i discrets i el cant ens permetrà saber quines espècies tenim al nostre voltant, encara que ens envolti la foscor total.

A continuació us posem els cants d’alguns anurs de la Península Ibèrica, perquè si feu una sortida nocturna puguen identificar als gripaus i les granotes més comuns que us podeu trobar a les zones humides.

El tòtil comú (Alytes obstetricans) sol cantar de nit i a terra allunyat de l’aigua, utilitzant refugis subterranis com a càmeres de ressonància ja que, com la resta de tòtils (gènere Alytes), no presenta sacs vocals. El cant és una nota clara i aflautada repetida regularment, com sentim en aquest vídeo de The Nature Box.

El cant del gripau d’esperons (Pelobates cultripes) s’assembla a l’escataineig d’una gallina. El cant profund del gripau d’esperons sol ser difícil de sentir, ja que aquest anur sol cantar sota l’aigua, encara que en aquest vídeo de Versicolora es sent força bé.

Els gripaus espinosos (Bufo spinosus) solen cantar en solitari, de forma esporàdica i sense formar cors, amb el cos submergit i el cap fora de l’aigua. El cant consisteix en una sèrie de sons aspres i força aguts com es sent en aquesta grabació de Martiño Cabana Otero.

Els gripaus corredors (Bufo calamita) canten de nit, en zones d’aigua poc profundes, amb el cos força alçat i inflant molt el seu sac vocal. El cant és pulsàtil, potent i retombant, i es repeteix sense descans com veiem en aquest vídeo de Florian Begou.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) sol cantar al vespre o de nit, tant a l’aigua, a terra o, com veiem en aquest vídeo de Pedroluna, enfilada a la vegetació. El cant consisteix en una única nota intensa, nasal, monòtona i que es repeteix en intèrvals llargs i irregulars.

La granota verda (Pelophylax perezi) presenta sons molt variats que van des del típic “croac” fins a un cant sonor semblant a una riallada. Els cors d’aquestes granotes poden ser enormes i molt sorollosos, com sentim en aquest vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

Difusió-català

El fong assassí d’amfibis

En els darrers anys, les poblacions mundials d’amfibis han experimentat un descens molt important, algunes d’elles han desaparegut completament. Els investigadors apunten que la causa més probable d’aquestes pèrdues es degui a tres factors concrets: el canvi climàtic, la pèrdua del seu hàbitat i la presència d’un fong paràsit. En aquest article, parlarem sobre el conegut com a fong assassí.

EL FONG

Es coneix científicament com Batrachochytrium dendrobatidis. Pertany a la classe Chytridiomycetes, la qual agrupa fongs paràsits de plantes i invertebrats. No obstant això, el fong que tractem aquí, és l’únic capaç d’infectar vertebrats. Està relacionat amb la extinció de més de 200 espècies d’amfibis, entre elles el Gripau Dorat de Costa Rica.

incilius_periglenes
Una de les darreres imatges del gripau dorat de Costa Rica. (Imatge: Richard K.)

Aquest fong presenta un cicle vital que consta de dues fases: una immòbil (que correspon a l’esporangi i una mòbil (mitjançant zoòspores). A la imatge inferior podem observar un esquema de l’estructura característica d’aquest tipus de fong. L’esporangi té unes prolongacions fines anomenades rizoides o miceli rizoïdal que els permet subjectar-se a les capes internes de la pell. La zoòspora emergeix de l’esporangi quan ha madurat i presenta un flagel simple apical.

chytrid_fungus__batrachochytrium_dendrobatidis_by_trilobiteglassworks-d6s4ojn
Esquema de l’estructura de les dues fases vitals del fong Batrachocytrium dendrobatidis. (Imatge: trilobite glassworks).

Com es tracta d’un organisme paràsit, necessita un hostatger que li proporcioni els nutrients. En aquest cas, el fong s’alimenta de la queratina de la pell dels amfibis. Les zoòspores arriben mitjançant l’aigua i s’enquisten a les zones de la pell que presenten major quantitat de queratina. Un cop entren en contacte amb l’hostatger, les espores perden el flagel i germinen donant lloc a l’esporangi. Aquests desenvolupen el miceli i produeixen, de nou, zoòspores que surten madures cap a l’aigua. Cal destacar que si no hi ha amfibis a la zona, el fong es pot mantenir com a sapròfit (alimentant-se de matèria orgànica en descomposició).

14115178249_e00ac81bc7_z
Cicle vital de B. dendrobatidis. (Imatge: Roseblum)

 

Pèro, per què aquest fong resulta tan perjudicial pels amfibis?

LA QUITRIDIOMICOSI

La pell és l’òrgan més important als amfibis. S’encarrega de la realització de funcions vitals com ara la hidratació, l’osmoregulació, la termoregulació i la respiració (alguns amfibis respiren únicament per la pell, un exemple extraordinari és el que ens presenta David López en aquest article). Com el fong s’alimenta de la queratina de la pell, provoca la destrucció de les capes superficials d’aquesta i s’estén per tota la superfície de l’organisme. Aquest fet impedeix que l’òrgan realitzi les seves funcions i provoca la mort dels amfibis.

fig_1
Imatge microscòpica de la pell d’un amfibi afectat per la quitridiomicosi. Les fletxes senyalen els esporangis enquistats. (Imatge: Che Weldon)

Els esporangis es fixen  a les zones més queratinitzades de la pell. Aproximadament 6 dies després de la infecció, es comencen a desenvolupar les zoòspores (esferes obscures dins els esporangis de la imatge superior). Quan aquestes espores han madurat, s’alliberen al medi a través d’un tub de descàrrega que inicialment està tancat. El tap (imatge inferior) es dissol poc abans de l’alliberació de les espores madures.

fig_4
Imatge d’escàner electrònic de la superfície de la pell d’un gripau. Les papil·les dels esporangis es troben senyalades amb un triangle. La fletxa negra indica un esporangi amb un tap dissolt. (Imatge: Berger).

Aquesta malaltia només afecta als individus adults. Tot i això, els capgrossos són reservoris, és a dir, es poden infectar però no desenvolupen els símptomes. Normalment el fong infecta zones queratinitzades de la boca dels capgrossos. A mesura que es realitza la metamorfosi, el fong s’estén cap a altres zones, infectant completament l’individu adult.

EXPANSIÓ GEOGRÀFICA: ESPANYA

Inicialment, aquest fong era un paràsit característic de l’espècie Xenopus laevis (Gripau d’ungles Sud-Africà). Aquest gripau és molt utilitzat en investigació, fet que implica la seva distribució arreu del món. L’expansió del fong és una conseqüència del tràfic d’organismes infectats. La situació de les poblacions d’amfibis és tan greu, que l’Organització mundial de Sanitat Animal (OiE) ha catalogat aquesta infecció com una malaltia de declaració obligatòria. A més, B. dendrobatidis està inclòs a la llista de les 100 espècies exòtiques més invasores de la IUCN. Si t’interessa sabre que són les espècies invasores, consulta el següent article.

fig_5
Regions on s’han confirmat casos positius de quitridiomicosi. (imatge: Bd-maps).

 

Espanya va ser el primer país europeu en detectar un brot de la malaltia. Concretament es va donar al Parc Natural de Peñalara a Madrid on el gripau paridor o tòtil (Alytes obstetricans) va ser el més afectat. També s’han donat casos a altres regions del país, com per exemple a les Illes Balears. Actualment, hi ha moltes investigacions obertes per solucionar aquest problema, com per exemple el Porjecte Zero de la Fundació General CSIC.

fig_6
Espècies d’amfibis afectats per la quitridiomicosi a Espanya (Imatge: Bd-maps)

 

EL CAS DEL FERRERET

El gripau paridor balear o ferreret (Alytes muletensis) és endèmic de l’Illa de Mallorca. Està classificat com espècie vulnerable per la IUCN (en aquest article parlem sobre aquesta organització i la seva llista vermella d’espècies). Viu en zones escarpades i de difícil accés a la Serra de Tramuntana. Els individus adults poden arribar a mesurar uns 4 cm i són animals nocturns. Generalment ha estat amenaçat per la destrucció del seu hàbitat o la depredació, però des de fa 10 anys tenen una nova amenaça: el fong  B.dendrobatidis.

972341_10200669756537811_1362438966_n
Exemplat adult de Ferreret carregant els ous (Foto: Guillem Gutiérrez).

Els investigadors van observar que certes poblacions experimentaven un descens molt important en el nombre d’individus. Aquests apareixien morts sense motiu aparent. Els estudis realitzats descobriren que aquestes morts eren degudes a la presència del fong assassí. La població que més va sofrir l’atac de B. dendrobatidis es troba al Torrent dels Ferrerets (que l’any 2004 va presentar la primera mort per quitriomicosi).

fig_8
Evolució de la població de Ferrerets al Torrent dels Ferrerets (Mallorca). S’han registrat morts per quitridomicosi des de l’any 2004. (Imatge: Joan Mayol)

Per acabar amb aquest greu problema i evitar l’extinció d’aquesta espècie, els investigadors mallorquins van desenvolupar un mètode eficaç, el primer a escala mundial. A finals del 2015, van acabar amb els casos de quitriomicosi mitjançant un procés combinat de desinfecció del medi i un tractament antifúngic als capgrossos. Tot i això, els esforços per acabar amb la propagació d’aquest fong han de continuar.

·

La quitriomicosi segueix acabant amb la vida de moltes poblacions d’amfibis, però encara hi ha esperança. 

REFERÈNCIES

  • Organització mundial de Sanitat Animal (OiE)
  • Fundació General CSIC: Lucha sin cuartel contra la quitriomicosis (Castellà) de Jaume Bosch.
  • 100 espécies exóticas más dañinas del mundo, ISSG. PDF en castellà.
  • El ferreret: del descubrimiento a la conservación, de Joan Mayol i Joan Oliver.
  • Imatge de Portada: Vance Vredenburg.

 

Maribel-català

Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.

RESPIRAR AIGUA O AIRE

Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.

COM RESPIREN ELS LISSAMFIBIS?

Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Salamander_larva_closeupRetrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

600px-ExchangerflowEsquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

KammolchmaennchenMascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Bombay_caecilianFoto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

TrichobatrachusGreenDibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

6887057816_d68fccf4f4_oMolts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.

VIURE SENSE PULMONS

Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O2 per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

Difusió-català

Regeneració d’extremitats, de l’axolot a l’ésser humà

La regeneració de parts del cos perdudes o danyades en els animals es coneix des de fa bastants segles. El 1740 el naturalista Abraham Trembley va observar a un petit cnidari que podia regenerar el seu cap si li tallaven, per això el va anomenar Hydra, fent referència al monstre de la mitologia grega que podia regenerar els seus múltiples caps si li tallaven. Posteriorment, es va descobrir que hi havíen moltes altres espècies animals amb capacitats regeneratives. En aquesta entrada parlarem sobre aquests animals.

Regeneració al regne animal

La regeneració de parts del cos està molt més extesa entre els diferents grups d’invertebrats que de vertebrats. Aquest procés pot ser bidireccional, en el que els dos troços de l’animal regeneren les parts que els falten per a generar dos animals (com a l’hidra, les planàries, els cucs i les estrelles de mar), o unidireccional, en la que l’animal perd una extremitat però només la regenera sense que es formin dos animals (artròpodes, moluscs i vertebrats). Entre els vertebrats, peixos i amfibis són els que presenten més capacitats regeneratives, tot i que molts llangardaixos i alguns mamífers poden regenerar la cua.

ch14f01Imatge de Matthew McClements sobre la regeneració bidireccional en planàries, hidres i estrelles de mar. Extret de Wolbert's Principles of Development.

La regeneració es pot donar de dues maneres diferents:

  • Regeneració sense proliferació cel·lular activa o “morphalaxis”. En aquest tipus, la part del cos que falta és recreada principalment mitjançant la remodelació de cèl·lules preexistens. Això és el que passa en la Hydra, en la que les parts perdudes es regeneren sense la creació de material nou. Per tant, si es secciona una hidra per la meitat, obtindrem dues versions més petites de la hidra original.
Vídeo d'un experiment on s'ha seccionat una Hydra en diferents trossos. Vídeo de Apnea.
  • Regeneració amb proliferació cel·lular o “epimorfosis”. En aquest, la part perduda es regenera mitjançant proliferació cel·luar o sigui, que es crea “de nou”. Aquesta en la majoria de casos es produeix mitjançant la formació d’una estructura especialitzada anomenada blastema, massa de cèl·lules mare sense diferenciar que apareix en fenòmens de regeneració cel·lular.

Quasi tots els grups d’animals amb capacitats regeneratives presenten regeneració amb formació de blastema. Tot i així, l’orígen de les cèl·lules mare del blastema varia segons el grup. Mentre que les planàries presenten cèl·lules mare pluripotents (que poden diferenciar-se a qualsevol tipus cel·lular) repartides per tot el cos, els vertebrats presenten cèl·lules dels teixits on es forma el blastema.

Entre els vertebrats terrestres, les sargantanes i els urodels són els que mostren més habilitats regeneratives. A continuació veurem com ho aconsegueixen i les aplicacions que això té a la medicina actual.

Cues prescindibles

Quan ets un petit animal que està sent perseguit per un gat o un altre depredador, probablement et surti més rentable perdre la teva preciada cua a perdre la vida. Alguns vertebrats terrestres han evolucionat seguint aquesta filosofia, i ells mateixos poden desprendre’s de la seva cua voluntàriament mitjançant un procés anomenat autotomia caudal. Això els permet fugir dels seus depredadors, els quals s’entretenen amb la cua perduda que segueix movent-se.

 Vídeo on es veu com algunes sargantanes com aquest vanzosaure de cua vermella (Vanzosaura rubricauda) tenen cues de colors vius per atraure l'atenció dels depredadors. Vídeo de Jonnytropics.

L’autotomia o autoamputació, es defineix com un comportament en el que l’animal es desprèn d’una o vàries parts del cos. L’autotomia caudal la trobem en moltes espècies de rèptils i en dues espècies de ratolins espinosos del gènere Acomys. Entre els rèptils, trobem autotomia caudal en els lacèrtids, els dragons, els escíncids i les tuatares.

Acomys.cahirinus.cahirinus.6872Foto d'un ratolí espinós del Caire (Acomys cahirinus), un mamífer que és capaç de desprendre's de la seva cua i regenerar-la. Foto de Olaf Leillinger.

En els rèptils, la fractura de la cua es dóna en zones concretes de les vèrtebres caudals que estàn debilitades de per sí. L’autotomia es pot donar de dues formes diferents: l’autotomia intravertebral, en la que les vèrtebres del centre de la cua tenen plans de fractura transversals preparats per trencar-se si es presionen suficient, i l’autotomia intervertebral, en la qual la cua es trenca entre les vèrtebres per constricció muscular.

0001-3765-aabc-201520130298-gf03Model tridimensional de els plans de fractura de la cua d'un llangardaix i la regeneració post-autotomia d'un tub cartilaginós. Imatge extreta de Joana D. C. G. de Amorim et al.

L’autotomia caudal permet fugir a l’animal, però li sortirà car. Molts rèptils utilitzen la cua com a reservori de greixos i perdre aquest magatzem d’energia sol ser perjudicial per l’animal. Per això es sap que molts llangardaixos, un cop ha desaparegut l’amenaça, buscan la seva cua perduda i se la mengen, per almenys recuperar l’energia que teníen acumulada en forma de greix. A més, regenerar una cua nova és un procés costós energèticament.

DSCN9467Foto d'una sargantana iberoprovençal (Podarcis liolepis) que ha perdut la cua. Foto de David López Bosch.

La regeneració de la cua dels rèptiles difereix de la d’amfibis i peixos en que no es forma el blastema, i que en lloc de regenerar-se realment les vèrtebres caudals, es forma un tub de cartílag. La nova cua no és tan mòbil i sol ser més curta que l’original, i sol regenerar-se completament al cap d’unes setmanes. La majoria de llangardaixos poden regenerar la cua vàries vegades, però alguns com el vidriol (Anguis fragilis) només poden fer-ho un cop. En ocasions, la cua original no es trenca del tot però s’activen els mecanismes de regeneració, cosa que pot fer que ens poguem trobar alguna sargantana o algún dragó amb més d’una cua.

056 (2)Detall de la cua d'un dragó comú (Tarentola mauritanica) que ha regenerat la cua sense acabar de perdre la cua original. Foto de Rafael Rodríguez.

Urodels, els reis de la regeneració

De tots els tetràpodes, els amfibis són els que presenten les majors capacitats regeneratives. Durant la fase larvària de la majoria d’espècies, tant la cua com les extremitats (si les presenten) poden ser regenerades si les perden. La comunitat científica creu que això es deu a que en els amfibis el desenvolupament de les extremitats i altres òrgans es retrassen fins al moment de la metamorfosi. Tot i així, les granotes i els gripaus (anurs) només conserven els seus poders regeneratius durant la fase de capgròs, perdent-los al arribar a l’edat adulta.

Wood_frog_tadpoleCapgròs de granota de bosc (Rana sylvatica) que, com en tots els amfibis, posposa el desenvolupament de les extremitats fins al moment de la metamorfosi. Foto de Brian Gratwicke.

En canvi, moltes salamandres i tritons (urodels) conserven els seus poders regeneratius durant tota la vida. Encara que moltes espècies presenten autotomia caudal, a diferència de les sargantanes, els urodels regeneren completament, no només la cua, sinó pràcticament qualsevol teixit corporal perdut. De totes les espècies conegudes, l’axolot (Ambystoma mexicanum), un amfibi neotènic que arriba a l’edat adulta sense patir cap metamorfosi, ha servit com a organisme model per a l’estudi de la formació del blastema que precedeix a la regeneració.

 Vídeo on es parla del axolot, aquest curiós amfibi que està en greu perill d'extinció. Vídeo de Zoomin.TV Animals.

La regeneració que es dóna en les salamandres té fases genèticament similars a les que pateixen la resta de vertebrats al desenvolupar els diferents teixits i òrgans durant el desenvolupament embrionari. En l’axolot (i en la resta d’urodels) la regeneració després de l’amputació d’una extremitat passa per tres fases diferents:

  • Curació de la ferida: Durant la primera hora després de l’amputació, cèl·lules epidèrmiques migren a la zona de la ferida. El tancament de la ferida es produeix més o menys a les dues hores i hi intervenen els mateixos mecanismes que en la resta de vertebrats. Tot i així, la regeneració completa de la pell es retrassa fins al final de la regeneració.
  • Desdiferenciació: Aquesta segona fase comença a les 24 hores de l’amputació i és quan es forma el blastema. Aquest està format per cèl·lules dels teixits especialitzats de la zona d’amputació que perden les seves característiques (obtenen la capacitat de proliferar i diferenciar-se de nou), i de cèl·lules derivades del teixit connectiu que migren a la zona d’amputació. Quan aquestes cèl·lules de diferent origen s’acumulen i formen el blastema, s’inicia la proliferació cel·lular.
  • Remodelació: Per a l’inici de la tercera fase, és imprescindible la formació d’un blastema amb cèl·lules de diversos orígens. Un cop format el blastema de cèl·lules desdiferenciades, la formació de la nova extremitat segueix el mateix patró que en les extremitats de qualsevol vertebrat durant el desenvolupament embrionari (fins i tot hi intervenen els mateixos gens).
A_Stages_of_zebrafish_caudal_fin_regeneration_as_longitudinal_sections.Esquema de la formació del blastema en el peix zebra (Danio rerio) un altre organisme model. Imatge de Kyle A. Gurley i Alejandro Sánchez Alvarado.

Recentment s’han trobat fòssils de diversos grups de tetràpodes primitius que presenten rastres de regeneració. S’han trobat proves de regeneració d’extremitats en fòssils de temnospòndils (Apateon, Micromelerpeton i Sclerocephalus) i de lepospòndils (Microbrachis i Hyloplesion). Aquesta àmplia gamma de gèneres de tetràpodes basals que presenten regeneració i el fet de que molts peixos també la presentin, ha portat a molts científics a plantejar-se si els primers grups de tetràpodes primitius presentaven regeneració i aquesta es va perdre en els avantpassats dels amniotes (rèptils, aus i mamífers).

Axolotl_ganz
Foto d'un axolot, per LoKiLeCh.

Tot i així, es creu que la informació genètica de formació del blastema podria trobar-se en l’ADN dels amniotes tot i que estaria en estat latent. De les tres fases del procés de regeneració, l’única que és exclusiva dels urodels és la fase de desdiferenciació, ja que la fase de curació és igual a la cicatrització en la resta de vertebrats i la de remodelació és igual a la formació de extremitats durant l’embriogènesi. Actualment s’estan portant a terme multitud d’estudis sobre com reactivar els gens latents que promouen la formació del blastema en altres vertebrats, com per exemple els éssers humans.

Alguns òrgans humans com el ronyó i el fetge ja tenen certa capacitat de regeneració, però gràcies a l’investigació amb cèl·lules mare en animals com les salamandres i les sargantanes, actualment és possible regenerar dits, genitals i parts de la bufeta, el cor i els pulmons. Com hem vist, els diferents animals capaços de regenerar membres seccionats amaguen el secret que podria salvar a milers de persones. Recordem això la pròxima vegada que escoltem que centenars d’espècies d’amfibis i rèptiles es troben en perill per culpa de la mà de l’home.

Difusió-català

Referències

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Paracaigudisme herpetològic: amfibis i rèptils planadors

Actualment els únics rèptils voladors són les aus, descendents directes dels dinosaures teròpodes. Tot i que l’època dels grans rèptils voladors ja ha passat, avui en dia vàries espècies de rèptils i algunes d’amfibis han adquirit l’habilitat de planar per a escapar dels seus depredadors. Planar es defineix com a caure en un angle de menys de 45o respecte l’horitzontal amb l’ajuda de membranes que creen resistència a l’aire. En aquesta entrada explicaré algunes de les espècies d’herpetos planadors que existeixen al voltant del món avui en dia.

Granotes planadores

Les granotes planadores (també anomenades “granotes voladores”) inclouen espècies dels gèneres Polypedates, Rhacophorus (família Rhacophoridae) i Ecnomiohyla (família Hylidae). Aquests han adquirit caràcters similars per un procés d’evolució convergent.

Ecnomiohyla_rabborumFoto de Ecnomiohyla rabborum per Brian Gratwicke.

Tant els hílids com el racofòrids són popularment coneguts com granotes d’arbre. Els seus membres s’han especialitzat a una vida arborícola amb llargues potes i dits amb ventoses per a una millor adherència.

 Mascle i femella de falsa granota de Malabar (Rhacophorus pseudomalabaricus) durant l’aparellament. Vídeo de Sandesh Kadur.

A més, els gèneres planadors han adquirit àmplies membranes a les potes i entre els dits per poder planar i  d’aquesta manera, fugir de forma més eficaç dels depredadors.

frog_m_1804347aGranota voladora de Wallace (Rhacophorus nigropalmatus) planant.

Geckos planadors

Entre els membres de la família Gekkonidae existeixen dos gèneres del sud-est asiàtic que han adquirit adaptacions per planar: el gènere Ptychozoon i el gènere Luperosaurus.

P1100785Foto d'un gecko volador de Kuhl (Ptychozoon kuhli) per Bernard Dupont.

Els geckos són un grup de llangardaixos que han evolucionat per una vida arborícola que els permet adherir-se pràcticament a qualsevol superfície. Les seves potes presenten diminuts filaments que els permeten desplaçar-se inclús cap per avall.

Ptychozoon_kuhli_mâleDetall de la part ventral d'un gecko volador de Kuhl (Ptychozoon kuhli) en el que es poden apreciar les membranes de pell. Foto de Fenchurch.

A més, els gèneres Ptychozoon i Luperosaurus presenten membranes al coll, cos, potes i cua que els ajuden a camuflar-se millor contra la superfície dels arbres i també, planar lleugerament d’arbre a arbre per fugir dels possibles depredadors.

Serps voladores

Parlant de depredadors, les colobres del gènere Chrysopelea també han desenvolupat un mètode eficaç per desplaçar-se pel dosser arbori. Les serps d’aquest gènere són diürnes, s’alimenten de llangardaixos, granotes, ocells i ratpenats, i es troben distribuïdes pel sud-est asiàtic.

Chrysopelea_paradisi_(6032067972)Parella de serps voladores del Paradís (Chrysopelea paradisi) en el Zoo de Singapur, per Alan Couch.

A diferencia dels planadors anteriors les serps voladores no tenen membranes per frenar el seu descens sinó que el seu sistema és una mica més complex. Al arribar a l’extrem d’una branca, les serps es deixen caure. Després d’un lleu descens, retrauen els seus òrgans interns apretant-los contra la caixa toràcica i estenen les seves costelles cap als costats, adquirint d’aquesta manera una forma semi còncava, semblant a la d’un avió.

biomechanics_1Imatge explicativa del mecanisme de planament de les serps voladores. Imatge de Biomechanics.

Amb aquest mètode i juntament amb moviments serpentins, les serps del gènere Chrysopelea poden controlar amb molta precisió la direcció del seu descens. Aquestes colobres planen d’una manera molt més controlada que molts mamífers planadors com els esquirols voladors i arriben a recórrer una distancia horitzontal de fins a 100 metres.

 Grup de científics estudiant les habilitats voladores d’una serp voladora del Paradís (Chrysopelea paradisi). Vídeo de All of These Videos.

Dragons voladors

Finalment arribem als més espectaculars dels herpetos planadors, els anomenats dragons voladors. Aquests agàmids (família Agamidae) del gènere Draco es troben a les zones tropicals d’Àsia on sobreviuen caçant insectes entre els arbres selvàtics.

Sans nom-399Foto d'un dragó volador de cinc línies (Draco quinquefasciatus) de Sarawak, Malàisia. Imatge de Bernard Dupont.

La principal característica dels dragons voladors son les seves costelles, algunes de les quals estan extremadament allargades i presenten membranes de pell entre elles adquirint la funció d’ales. Aquestes “ales” solen estar retretes contra el cos i les poden estirar tant per planar com per enviar senyals visuals a altres membres de la seva espècie (les ales solen tenir colors llampants).

Flying_Dragon_MivartDibujo del libro On The Genesis of Species del esqueleto de un Draco volans.

Els dragons voladors utilitzen les seves ales per desplaçar-se d’arbre a arbre, caçar, fugir dels depredadors, perseguir als seus congèneres en disputes territorials i durant l’aparellament. A part de les seves ales acolorides, moltes espècies presenten papades acolorides (especialment els mascles) per indicar el seu estat reproductor a altres membres de la seva espècie.

Draco_spilonotusFoto d'un dragó volador liniat de Sulawesi (Draco spilonotus) per A. S. Kono.

El rècord de vol d’aquests agàmids es de 60 metres de distancia amb un descens vertical de només 10 metres. Els dragons voladors són animals petits, molt ràpids i actius, i pocs animals són capaços de capturar-los. A més, són totalment arborícoles, només descendeixen a terra les femelles per pondre els ous sota terra.

 Serp voladora perseguint a un dragó volador. Vídeo de Venomous Animals.

Tal com hem vist, la majoria d’espècies d’amfibis i rèptils planadors viuen en climes tropicals. Això és degut a que són hàbitats amb una cobertura vegetal molt densa i els arbres creixen molt junts, permetent a aquests animals planar d’una arbre a un altre amb facilitat. La major amenaça per aquestes criatures són la desforestació i la pèrdua del seu hàbitat, ja que sense una cobertura arbòria òptima, aquests animals són presa fàcil per a molts depredadors terrestres.

Referències

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

Difusió-català