Arxiu de la categoria: Amfibis: Ecologia i biologia

Híbrids i lladres d’esperma: cleptons amfibis

En biologia un híbrid és el resultat de la reproducció de dos progenitors d’espècies genèticament diferents, tot i que en la majoria de casos els híbrids o no són viables o són estèrils. Però a vegades, en algunes espècies d’amfibis els híbrids no només són viables, sinó que a més formen noves espècies amb característiques especials. En aquesta entrada us posem dos casos d’híbrids d’amfibis que formen el que es coneix com un cleptó i que posen en dubte el concepte tradicional d’espècie.

QUÈ ÉS UN CLEPTÓ?

Un cleptó o kleptó (abreviat kl.) és una espècie que depèn d’una altra espècie per a completar el seu cicle reproductiu. L’orígen de la paraula cleptó vé del grec “kleptein” que vol dir “robar”, ja que el cleptó “roba” a l’altra espècie per a poder reproduïr-se. En el cas dels amfibis, els cleptons s’han originat per fenòmens d’hibridació. Les potents feromones sexuals del amfibis i els cors de múltiples espècies en el cas dels anurs, provoquen que a vegades mascles i femelles de diferents espècies intentin aparellar-se. Tanmateix els híbrids només són viables entre espècies properament emparentades.

Dintre de les diferents espècies cleptó hi podem trobar dos mètodes diferents segons el tipus de concepció: els zigocleptons, en els que hi ha una fusió del material genètic de l’òvul i de l’espermatozou, i els ginocleptons, en els que l’òvul necessita estimulació per part de l’espermatozou però no incorpora el seu material genètic.

Els diferents cleptons d’amfibis solen estar constituïts principalment per femelles (hi han molts pocs mascles o cap) que utilitzen l’esperma d’una altra espècie per perpetuar el cleptó. Com que els cleptons d’amfibis a vegades depenen de vàries espècies emparentades, això pot fer que es creïn “complexes d’espècies” on vàries espècies molt semblants presentin zones d’hibridació i relacions molt complicades entre elles. A continuació us posem dos exemples de cleptons, un en anurs europeus i un en urodels americans.

HIBRIDOGÈNESI EN GRANOTES VERDES

Les granotes verdes europees (gènere Pelophylax) formen el que es coneix com a “complexe hibridogenètic” en el qual els híbrids de diferents espècies formen cleptons que no es poden reproduïr entre sí, sinó que han de reproduïr-se amb un membre de l’espècie progenitora, “robant” o “parasitant” el seu esperma per a sobreviure.

Pelophylax_esculentus_-_Amplexus_01
Foto de Bartosz Cuber de dues granotes comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexe. Aquest híbrid és el més conegut tant per la seva àmplia distribució, com per ser considerat una delicadesa a França.

En l’hibridogènesi de les granotes verdes el material genètic dels dos progenitors es combina per a formar l’híbrid resultant (zigocleptó). Aquests híbrids (normalment sempre femelles) tindran la meitat del genoma d’una espècie i la meitat de l’altre. Tanmateix, al no poder reproduïr-se amb altres híbrids semblant, durant la gametogènesi s’elimina el material genètic d’una de les espècies progenitores. Així, al aparellar-se amb un individu de l’espècie de la qual ha eliminat el material genètic, tornaran a formar un híbrid.

Hybirds
Esquema sobre la dotació genètica dels diferents cleptons de Pelophylax. En aquest complex hibridogenètic hi intervenen quatre espècies “naturals”: la granota comuna europea (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la granota de Lessona (Pelophylax lessonae, genoma LL), la granota verda ibèrica (Pelophylax perezi, genoma PP) i la granota italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La granota comestible comuna (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) prové de la hibridació entre la granota comuna europea i la granota de Lessona. La granota comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) prové d’un híbrid entre la granota comuna europea i la granota italiana. Finalment la granota de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) prové de la hibridació de la granota comestible comuna (en la qual s’elimina l’ADN de la granota de Lessona de les gàmetes) i la granota verda ibèrica.

Hybridogenesiisisisi
Esquemes de Darekk2 sobre els processos hibridogenètics dels diferents cleptons de granotes europees. Els cercles grans indiquen el genoma dels individus i els cercles petits el material genètic de les gàmetes.

Com veiem la dotació genètica de la granota comuna europea és la que es troba present en tots tres cleptons. Aquests cleptons eliminen el material genètic de l’espècie amb la que comparteixen l’hàbitat de les seves gàmetes i mantenen el de la granota comuna europea (R). Així per exemple, la granota comestible (P. kl. esculentus) elimina dels seus òvuls l’ADN de la granota de Lessona (L), amb la qual es troba en la seva distribució natural i s’hi reprodueix, donant a més granotes comestibles (RL). La granota comuna europea rarament es reprodueix amb algún dels híbrids i si ho fa, surten granotes comunes europees normals.

SALAMANDRES AMB VARIS GENOMES

Les salamandres del gènere Ambystoma, generalment conegudes com a salamandres talp, són un gènere endèmic d’Amèrica del Nord i són els únics representants actuals de la família Ambystomatidae. Cinc d’aquestes espècies formen l’anomenat “complexe Ambystoma, en el qual aquestes espècies contribueixen a la composició genètica d’un llinatge unisexual de salamandres que es reprodueixen per ginogènesi (ginocleptó). Basant-se en l’ADN mitocondrial de les poblacions unisexuals, es creu que aquest complexe prové d’un fenòmen d’hibridació de fa uns 2,4-3,9 milions d’anys.

ambystomert complexx
Aquest complexe està format per les següents cinc espècies: la salamandra de punts blaus (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de Texas (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de rierol (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) i la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogènesi d’aquest llinatge compost únicament per femelles, l’òvul necessita l’activació per part d’un espermatozou per començar a dividir-se i desenvolupar-se, tot i que abans ha de duplicar el seu material genètic mitjançant un procés d’endomitosi per evitar la formació de zigots haploïdes (amb la meitat d’informació genètica) inviables. Tanmateix, com en els rèptils partenogenètics, a la llarga la falta de recombinació genètica pot passar factura als individus. Per això, aquest llinatge unisexual de salamandres té la capacitat d’incorporar ocasionalment el genoma sencer dels mascles de quatre de les espècies que formen el complexe (actualment no s’ha vist que la salamandra de rierol s’aparelli amb cap individu unisexual).

ginogino
Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que veiem els diferents camins que pot pendre la reproducció ginogenètica de les salamandres talp.

Aquests individus no barregen el genoma adquirit, sinó que el sumen al seu. Això fa que dins d’aquest llinatge hi puguem trobar individus diploïdes, triploïdes, tetraploïdes i fins i tot pentaploïdes (tot i que com més augmenta la ploïdia menys viables són els individus), depenent de la quantitat de genomes diferents que hagin anat incorporant les generacions anteriors.

mes ibrids
Dins del cleptó, la combinació més comuna són triploïdes basats en la salamandra de punts blaus i la de Jefferson, amb els genomes LLJ (esquerra, imatge de David Misfud) i JJL (dreta, imatge de Nick Scobel), tot i que el nombre de combinacions és increïblement gran, fet pel qual els científics no han pogut assignar un nom científic vàlid a aquest grup d’orígen híbrid.

A diferència de les granotes verdes, resulta molt difícil definir un nom científic dins del cleptó de Ambystoma, ja que els genomes de les diferents espècies es poden trobar en diferents combinacions i proporcions en els diferents individus unisexuals.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

Anuncis

Concerts a l’aire lliure: el cant de granotes i gripaus

Ben entrada la primavera, quan ja comença a fer bona temperatura a la nit, a les latituds més temperades és quan comencem a sentir els cants de les granotes. Si ens apropem a qualsevol zona humida a l’estiu sentirem els cors de granotes i gripaus que canten per atraure una parella i proclamar els seus territoris. En aquesta entrada explicarem el funcionament i els secrets que amaguen els diferents cants i reclams del món dels anurs.

ANATOMIA DEL CANT

Els anurs són l’ordre d’amfibis amb més capacitats vocals. Pràcticament totes les espècies fan diferents tipus de reclams que utilitzen per a comunicar-se i transmetre informació als seus congèneres. És per això que granotes i gripaus han desenvolupat un sistema vocal força més especialitzat que el de la resta de lissamfibis per a generar els seus famosos cants.

2051850298_88d3937dae_o
Granota arborícola de l’espècie Smilisca phaeota en ple cant. Foto de Santiago Ron.

El cant dels anurs s’origina al passar l’aire des dels pulmons a la laringe on es troben les cordes vocals. Mentre que els urodels i les cecílies no en presenten, els anurs són els únics lissamfibis que tenen cordes vocals autèntiques. Els lissamfibis han de bombejar l’aire als pulmons per a respirar (tot i que també respiren per la pell) i en la majoria de granotes el cant es genera quan l’animal exhala.

Fire Bellied Toad
El gripau de ventre de foc oriental  (Bombina orientalis) difereix de la resta d’anurs en que emet el seu cant tant al exhalar com al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La majoria de granotes i gripaus a més, presenten sacs vocals que amplifiquen el so dels seus cants, alguns dels quals arriben a sentir-se fins a un kilòmetre de distància. Els anurs poden tindre un sol sac vocal a la gola, o dos sacs vocals a les comissures de la boca. Per emetre els seus famosos cants han de mantenir la boca i els orificis nasals tancats, per així dirigir l’aire als sacs vocals. Tot i que no totes les espècies presenten sacs vocals, la majoria emeten cants d’una forma o una altra.

Pelophylax_ridibundus_call
La granota comuna (Pelophylax ridibundus) és un exemple de granota amb dos sacs vocals a les comissures de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PERQUÈ DEL CANT

Els gripaus i les granotes fan servir el cant per una raó principal: la reproducció. En els anurs el cant és un mètode per a distingir els individus de la mateixa espècie, per a trobar-se els mascles i les femelles i per a detectar els individus receptius. Normalment són els mascles els que canten per atraure a les femelles i es per això que existeix un dimorfisme sexual en els sacs, amb els mascles tenint sacs més desenvolupats i cants més elaborats.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Tot i que resulta difícil d’apreciar, aquí veiem com en els gripaus de l’espècie Anaxyrus quercicus els mascles (esquerra) presenten el penjall de pell a la gola corresponent al sac vocal més desenvolupat que les femelles (dreta). Imatge de Eric Shashoua.

Es creu que en l’evolució dels anurs s’ha donat un procés de selecció sexual per part de les femelles per a seleccionar els mascles amb els cants més adequats. Com a norma general les femelles prefereixen els mascles amb cants més greus i potents. Això probablement es dèu a que els mascles més grans (que generalment tenen les veus més greus) són els més forts i els més vells, indicant que han sigut capaços de sobreviure més temps i que per tant tenen millors gens per transmetre a la descendència.

En aquest vídeo de Pocketbattleship podem sentir el cant de la granota toro americana (Lithobates catesbeianus), que és profundament greu i potent.

Tanmateix hi ha espècies amb cants molt aguts en les quals la selecció de les femelles s’ha enfocat cap a altres factors. La majoria de femelles d’anurs prefereixen els cants amb molta freqüència (moltes repeticions del so) i els cants llargs (sons que duren molt). Això es dèu a que el cant és una activitat intensa que requereix molta energia, indicant els mascles que han aconseguit emmagatzemar energia suficient com per a dur a terme aquesta activitat esgotadora.

El cant de la granota punta de fletxa daurada (Phyllobates terribilis) és molt agut i es caracteritza per la seva alta freqüència, com veiem en aquest vídeo de Mavortium.

L’època de reproducció sòl donar-se després de les pluges en els ambients més àrids i en les nits d’estiu en zones més fredes. Els mascles solen formar els anomenats “cors” aprop de cossos d’aigua, ja que és en aquests on es durà a terme l’aparellament. Les espècies d’anurs es poden separar en dos grups segons el mètode de reproducció: el criadors explosius i els criadors continuus.

Els criadors explosius solen viure en hàbitats secs, on la disponibilitat d’aigua sol ser escassa gran part de l’any. Després de les pluges, els mascles es congreguen a les zones d’aigua recentment formades i formen els cors, cantant durant una o dues nits. En aquestes espècies les femelles arriben sincronitzadament. La conseqüència és que en una nit hi ha gran quantitat de mascles i femelles a la mateixa zona fent que, un cop han arribat les femelles, els mascles abandonin els cants i competeixin enèrgicament per assegurar-se l’aparellament.

scouchiiamplextx607
El gripau d’esperons de Couch (Scaphiopus couchii) és un amfibi que viu als deserts del sud dels Estats Units i que es caracteritza per la seva cria explosiva. Imatge de CaliforniaHerps.

Les conductes més complexes es dónen en les espècies de cria contínua (que són la majoria d’anurs). En aquestes la temporada d’aparellament pot durar fins a sis mesos i, mentre que els mascles arriben primer a les zones de cria i comencen a formar els cors, les femelles van arribant esporàdicament, s’aparellen i seguidament abandonen les basses de cria. Això implica que quan arriba una femella hi hagi molts mascles al lloc de cria, fent que hi hagi una forta selecció dels mascles per part d’aquestes.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Els gripaus comuns (Bufo bufo) són un dels exemples més clàssics de criadors continuus. Foto de Janek.

Enlloc de perseguir a les femelles com els criadors explosius, aquests utilitzen diferents cants tant per destacar entre els altres mascles i ser triat per les femelles, com per a advertir als rivals de que no s’apropin al seu territori. Tot i que normalment els mascles que poden mantenir els territoris durant més temps solen ser els que es reproduïran més, existeixen els anomenats “mascles satèl·lits” els quals enlloc de cantar, es queden aprop dels mascles amb els cants més potents per a interceptar a les femelles que arribin atretes per aquests i aparellar-s’hi.

UN CANT PER CADA ESPÈCIE

Òbviament, els cants també serveixen a les femelles per a diferenciar als individus de la seva mateixa espècie de la resta. Això també ens pot servir a nosaltres, ja que els anurs solen ser animals nocturns i discrets i el cant ens permetrà saber quines espècies tenim al nostre voltant, encara que ens envolti la foscor total.

A continuació us posem els cants d’alguns anurs de la Península Ibèrica, perquè si feu una sortida nocturna puguen identificar als gripaus i les granotes més comuns que us podeu trobar a les zones humides.

El tòtil comú (Alytes obstetricans) sol cantar de nit i a terra allunyat de l’aigua, utilitzant refugis subterranis com a càmeres de ressonància ja que, com la resta de tòtils (gènere Alytes), no presenta sacs vocals. El cant és una nota clara i aflautada repetida regularment, com sentim en aquest vídeo de The Nature Box.

El cant del gripau d’esperons (Pelobates cultripes) s’assembla a l’escataineig d’una gallina. El cant profund del gripau d’esperons sol ser difícil de sentir, ja que aquest anur sol cantar sota l’aigua, encara que en aquest vídeo de Versicolora es sent força bé.

Els gripaus espinosos (Bufo spinosus) solen cantar en solitari, de forma esporàdica i sense formar cors, amb el cos submergit i el cap fora de l’aigua. El cant consisteix en una sèrie de sons aspres i força aguts com es sent en aquesta grabació de Martiño Cabana Otero.

Els gripaus corredors (Bufo calamita) canten de nit, en zones d’aigua poc profundes, amb el cos força alçat i inflant molt el seu sac vocal. El cant és pulsàtil, potent i retombant, i es repeteix sense descans com veiem en aquest vídeo de Florian Begou.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) sol cantar al vespre o de nit, tant a l’aigua, a terra o, com veiem en aquest vídeo de Pedroluna, enfilada a la vegetació. El cant consisteix en una única nota intensa, nasal, monòtona i que es repeteix en intèrvals llargs i irregulars.

La granota verda (Pelophylax perezi) presenta sons molt variats que van des del típic “croac” fins a un cant sonor semblant a una riallada. Els cors d’aquestes granotes poden ser enormes i molt sorollosos, com sentim en aquest vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

Difusió-català