El fenotip estès: la genètica més enllà del propi cos

Els gens determinen el nostre color d’ulls, la nostra alçada, guien el nostre desenvolupament al llarg de la vida i, fins i tot, el nostre comportament. Tots els éssers vius tenen gens que, un cop s’expressen, es manifesten d’una manera més o menys explícita en el seu cos, modelant-lo i atorgant-li tota una sèrie de trets i funcions. És possible, però, que l’expressió d’alguns gens tingui efectes més enllà del propi cos?

Descobreix algunes idees bàsiques sobre la teoria del fenotip estès.

Primer de tot, necessitem aclarir dos conceptes bàsics que us ajudaran a entendre millor el concepte de fenotip estès: genotip i fenotip.

Genotip

El genotip és la col·lecció de gens o informació genètica que posseeix un organisme en particular en forma d’ADN. També pot referir-se als dos al·lels d’un gen (o formes alternatives d’un gen) que hereta un organisme dels seus progenitors, un per progenitor.

La informació genètica que poseeix un organisme en particular en forma d’ADN constitueix el seu genotip. Imatge de domini públic.

No s’ha de confondre amb el genoma: mentre que el genoma fa referència al conjunt de gens continguts en l’ADN d’una espècie sense tenir en compte la seva diversitat (polimorfismes) entre individus, el genotip sí que contempla aquestes variacions. Per exemple: el genoma humà (de tota l’espècie Homo sapiens sapiens) i el genotip d’una única persona (conjunt de gens i les seves variacions en un únic individu).

Fenotip

El genotip, o com a mínim una part, s’expressa dins l’organisme contribuint als seus trets observables. Aquesta expressió té lloc quan la informació codificada en l’ADN dels gens s’utilitza per sintetitzar proteïnes o molècules d’ARN, el precursor de les proteïnes. El conjunt de trets observables que s’expressen a partir del genotip rep el nom de fenotip.

El color dels ulls (fenotip) es manifesta a partir de l’expressió dels gens de cada organisme particular (genotip); és a dir, dels seus al·lels. Imatge de cocoparisienne a Pixabay (domini públic).

Tanmateix, els gens no ho són sempre tot a l’hora de definir els trets d’un organisme: l’entorn també pot influir sobre la seva expressió. Així doncs, una definició més completa de fenotip seria el conjunt d’atributs que es manifesten en un organisme en particular com la suma de l’expressió dels seus gens i de les pressions de l’entorn sobre aquests. Alguns gens únicament expressen un fenotip concret donades certes condicions ambientals.

La teoria del fenotip estès

El concepte de fenotip estès va ser proposat per Richard Dawkins en el seu llibre “El Fenotip Estès” (1982). Dawkins es va fer famós després de la publicació de la que seria la seva obra divulgativa més polèmica, “El gen egoista” (1976), la qual li serví de base per a l’elaboració de la seva teoria sobre el fenotip estès.

Segons el propi Dawkins, un fenotip estès és aquell que no es limita al cos individual en el qual s’allotja un gen; és a dir, són “tots els efectes que un gen causa sobre el món”. Així doncs, un gen pot influir en el medi ambient en què viu un organisme per mitjà del comportament d’aquest organisme.

Dawkins també considera que un fenotip que va més enllà del propi organisme podria arribar a influir en el comportament d’altres organismes al seu voltant, beneficiant així a tots ells o únicament a un… i no necessàriament a l’organisme que expressa el fenotip. Això ens duria a escenaris a priori estranys com, per exemple, que el fenotip d’un organisme fora avantatjós per a un paràsit que l’ataqués en lloc de per a ell mateix. Aquesta idea es resumeix en el que Dawkins anomena el “Teorema central del fenotip estès”: “el comportament d’un animal tendeix a maximitzar la supervivència dels gens ‘per’ aquest comportament, independentment que aquests gens estiguin o no dins del cos de l’animal que manifesta aquest comportament”.

Aquesta idea tan complexa adquireix sentit si tenim en compte la premissa bàsica de la qual parteix Dawkins, la qual tracta en la seva obra “El gen egoista”: la unitat bàsica de l’evolució i únic motor de la selecció natural, més enllà dels individus i les poblacions, són els gens, sent els cossos dels organismes meres “màquines de supervivència” millorades per assegurar la perpetuació dels gens.

Exemples de fenotip estès

Potser tots aquests conceptes semblen molt complicats, però ho entendreu tot molt millor amb alguns exemples. Segons Dawkins, hi ha tres tipus bàsics de fenotip estès.

1) Arquitectura animal

Els castors construeixen dics i modifiquen el seu entorn, de la mateixa manera que una colònia de tèrmits construeix un termiter i altera el terreny, com a part del seu estil de vida.

Dic construït per castors. Imatge de Hugo.arg (CC 4.0)

Termiters a Austràlia. Imatge de domini públic.

D’altra banda, les cases o estoigs que construeixen els tricòpters al seu voltant a partir de material disponible en el medi milloren la seva supervivència.

Larva de tricòpter dins del seu estoig fet de material vegetal. Imatge de Matt Reinbold (CC 2.0)

Tots aquests són exemples del tipus de fenotip estès més simple: l’arquitectura animal. El fenotip és, en aquest cas, una expressió física o material del comportament de l’animal que contribueix a millorar la supervivència dels gens que expressen aquest comportament.

2) Manipulació del comportament de l’hoste per part del paràsit

En aquest tipus de fenotip estès, el paràsit expressa uns gens que controlen el comportament del seu hoste. Dit d’una altra manera, el genotip del paràsit manipula el fenotip (en aquest cas, el comportament) del parasitat.

Un exemple clàssic és el de grills sent controlats per nematomorfs o gordiacis, un grup de “cucs” parasitoides (en anglès, “hair worms”), com s’explica en aquest vídeo:

En resum: les larves d’aquests cucs es desenvolupen dins d’hostes aquàtics, com les larves de les efímeres. Quan les efímeres assoleixen l’edat adulta un cop feta la metamorfosi, es desplacen volant a terra ferma, on moren; i és aquí on els grills entren en escena: un grill adult s’alimenta de les restes de les efímeres i adquireix els parasitoides, els quals es desenvolupen a l’interior del grill alimentant-se del seu greix corporal. Els cucs adults han de tornar al medi aquàtic per a completar el seu cicle vital i, per fer-ho, controlen el cervell del grill per “obligar-lo” a anar fins a una font d’aigua. Un cop a l’aigua, els cucs deixen enrere el cos del grill, el qual mor ofegat.

Altres exemples són el de les femelles de mosquit portadores del protozou de la malària (Plasmodium), el qual fa que les femelles de mosquit (Anopheles) se sentin més atretes per l’alè humà que les no infectades, i el de les gales induïdes en plantes per diversos insectes, com els cinípids (petites vespes).

3) Acció a distància

Un exemple recurrent d’aquest tipus de fenotip estès és la manipulació del comportament de l’hoste per part dels pollets de cucut (grup d’aus de la família Cuculidae). Moltes espècies de cucuts, com el cucut comú (Cuculus canorus), ponen els ous en els nius d’altres aus perquè aquestes els criïn enlloc seu; al mateix temps, els pollets de cucut eliminen la competència desfent-se dels ous de l’altra espècie.

Mireu com el pollet de cucut es desfà dels ous d’una boscarla de canyar (Acrocephalus scirpaceus)!

En aquest cas de parasitisme, el pollet no està físicament associat a l’hoste, però influeix en l’expressió del seu fenotip conductual.

Boscarla de canyar alimentant un pollet de cucut comú. Imatge de Per Harald Olsen (CC 3.0).

.            .            .

Hi ha molts més exemples i estudis sobre aquest concepte. Si us interessa molt el tema, us recomano la lectura del gen egoista (sempre des d’una mirada crítica i oberta). Si, a més a més, teniu uns bons coneixements en biologia, us animo a llegir-vos també el fenotip estès.

Imatge de portada: Alandmanson / Wikimedia Commons (CC BY-SA 4.0)

El canvi de color en els camaleons: un arc de Sant Martí de colors

Molts consideren als camaleons els mestres del camuflatge. La seva habilitat per canviar de color sembla indicar que aquests animals han evolucionat per a confondre’s amb l’entorn i enganyar als seus depredadors. Però, què em diríeu si us digués que el camuflatge no és la funció principal del canvi de color per als camaleons? En aquesta nova entrada, apart d’explicar com canvien de color els camaleons, us mostrarem com aquests críptics animals utilitzen el canvi de color per a una gran varietat de funcions.

MITES SOBRE ELS CAMALEONS

Els camaleons (família Chamaeleonidae) són llangardaixos extremadament críptics, ja que la seva coloració sol ser molt semblant a la del seu hàbitat. A més d’això, moltes espècies de camaleons presenten una increïble capacitat per a canviar de color activament, fent que el seu camuflatge sigui encara més complex.

Femella de camaleón de banya tova d’Usambara (Kinyongia tenuis) amb una vistosa coloració taronjosa. Foto de Keultjes.

Existeix molta confusió respecte a les habilitats de canvi de color dels camaleons. Aquí teniu desmentits alguns dels mites sobre els camaleons:

• Les diferents espècies de camaleons poden canviar a un rang de colors limitat.
• Els camaleons no canvien de color dràsticament, sinó que ho fan subtilment. Si ho fessin, serien molt fàcils de detectar per als seus depredadors.
• Els camaleons no canvien de color segons el que toquen sinó que, com veurem a continuació, els seus motius són molt més complexes.

Vídeo de Viralweek en el que es dóna una idea equivocada de com canvia de color un camaleó vetllat (Chamaeleo calyptratus).

Però, com canvien de color els camaleons? Molts altres animals, com el cefalòpodes i alguns peixos y llangardaixos, també presenten la capacitat de canviar de color. En la majoria de casos, això ho aconsegueixen mitjançant cromatòfors, un tipus de cèl·lules pigmentàries que es troben en animals ectoterms. En els animals que canvien de color, els cromatòfors es troben distribuïts en vàries capes i tenen la capacitat de contraure’s, extendre’s, agregar-se i dispersar-se, provocant diferents variacions de coloració.

Detall dels cromatòfors d’una sípia, per Minette Layne. Segons estiguin contrets o distesos, s’aprecia un color o un altre.

Durant molt de temps es va pensar que els camaleons canviaven de color mitjançant únicament els cromatòfors. Però recentment, un estudi va demostrar que els camaleons porten el canvi de color a l’estrem. Aquest estudi va ser dut a terme per un equip de biòlegs i físics, quan aquests es van adonar d’una cosa: els camaleons no presenten ningún pigment verd a la pell!

PIGMENTS I CRISTALLS

Per a explicar com canvien de color els camaleons, primer hem de distingir dos tipus de coloració en els animals: color pigmentari i color estructural. El color pigmentari és el més comú, ja que és el que presenta un organisme degut a diferents pigments presents en els seus teixits (com la melanina en els éssers humans). En canvi, com ja vam explicar en un article anterior, el color estructural es genera per la refracció de la llum amb certes microestructures de la pell.

Imatge d’un escarabat cap per amunt en el que s’aprecien varis colors estructurals. Foto de David López.

I què passa amb els camaleons? Doncs una combinació dels dos mecanismes. Els camaleons presenten cromatòfors de color negre, vermell i groc que poden contraure i extendre voluntàriament. A més, en un estudi realitzat amb camaleons pantera (Furcifer pardalis), s’ha vist que també presenten dues capes de cèl·lules amb nanocristalls de guanina anomenades iridiòfors que reflecteixen la llum. La coloració verda d’un camaleó es genera llavors, per la llum blava reflectida pels iridiòfors que travessa els cromatòfors grocs més externs.

Esquema d’una secció de la pell d’un camaleó on es veuen els iridiòfors (blau) amb les capes de nanocristalls i diferents tipus de cromatòfors; xantòfors (groc), eritròfors (vermell) i melanòfors (negre). Imatge de David López.

Els camaleons a més, presenten un seguit de circuïts neurològics que els permeten controlar la composició i la distància entre si dels nanocristalls dels iridiòfors de diferents parts del seu cos. Això provoca que puguin controlar la longitud d’ona de la llum reflexada pels iridiòfors i per tant el color. Combinat amb els cromatòfors, les diferents espècies de camaleons poden abarcar gran part dels colors de l’espectre visible.

Diferències de coloració del camaleó pantera quan està relaxat i quan està excitat i la seva relació amb la composició i distribució dels nanocristalls dels iridiòfors. Imatge extreta de Teyssier & Saenko.

PER A QUÈ CANVIAR DE COLOR?

Encara que existeixen altres espècies d’escamosos que poden canviar de color, això sol deure’s a una resposta fisiològica a la termorregulació, a moments d’excitació o a canvis relacionats amb la reproducció. Els camaleons a més, tenen una part important del seu sistema nerviós dedicada a canviar de color ràpida, conscient i reversiblement. Poden fins i tot canviar a colors diferents diferents regions de la pell i mentres una es torna més taronja o vermella, una altra es torna més blanca o blava, creant contrasts i efectes de color molt llampants.

Però llavors, per a què canvien de color els camaleons? Doncs la veritat és que les habilitats caleidoscòpiques d’aquests llangardaixos tenen vàries funcions diferents, variant entre les diferents espècies.

CAMUFLATGE

El motiu més obvi (tot i que no el principal) és el camuflatge. Tot i que la coloració estàndard de la majoria d’espècies de camaleons ja és suficientment críptica, en cas necessari els camaleons són capaços de confondre’s encara més amb el seu entorn. Això els ajuda a no ser detectats per les seves preses, tot i que el motiu principal és passar desapercebut pels seus depredadors.

Camaleó comú (Chamaeleo chamaeleon) perfectament camuflat en el seu entorn. Foto de Javier Ábalos Álvarez.

A més, en un estudi dut a terme amb camaleons nans de Smith (Bradypodion taeniabronchum) es va comprovar que  aquestss eren capaços d’adjustar el grau de canvi de color a les capacitats visuals dels seus depredadors. Aus i serps s’alimenten de camaleons però, mentre que les primeres tenen una bona percepció de les formes i els colors, les segones no tenen una visió tant aguda. S’ha vist que els camaleons nans de Smith mostren canvis de color molt més convincents davant la presència d’una au depredadors, que davant d’una serp.

Fotos d’un camaleó nan de Smith camuflant-se davant de dos depredadors falsos, un botxí i una mamba. Foto de Devi Stuart-Fox.

TERMOREGULACIÓ

Els camaleons són ectoterms i com la majoria de rèptils, depenen de fonts de calor externes. A més dels iridiòfors més superficials (anomenats iridiòfors-S), els camaleons tenen una segona capa més profunda d’iridiòfors anomenats iridòfors-D, que (tot i que presenten una estructura de nanocristalls més desordenada i que no pot ser modificada) reflexen altament la llum infrarroja, i es creu que segurament tinguin alguna funció relacionada amb la termorregulació. Molts altres llangardaixos també presenten una capa d’iridiòfors semblants als iridiòfors-D.

A més dels iridiòfors-D, els camaleons canvien a colors més foscos o més clars per a regular fins a cert punt la seva temperatura corporal. Això es fa especialment patent en les espècies que viuen en els hàbitats amb climes més extrems. Com ja vam explicar en una entrada anterior, el camaleó de Namaqua (Chamaeleo namaquensis), que habita en els deserts del sud-oest africà, presenta un color quasi completament negre a primeres hores del matí per absorbir la màxima quantitat de calor, mentre que a les hores més caloroses mostra una coloració blanquinosa, per a reflectir al màxim la radiació solar.

Dos patrons de coloració diferents en el camaleó de Namaqua, un de més clar (foto de Hans Stieglitz) i un de més fosc (foto de Laika ac).

COMUNICACIÓ

La principal funció del canvi de color en els camaleons és la comunicació intraespecífica. Els camaleons fan servir diferents patrons de color coneguts com a librea a alguns llocs, que canvien per a transmetre informació a altres individus de la seva mateixa espècie com are el seu grau d’estrés, el seu estat reproducció o de salut, etc… La coloració estàndard d’un camaleó sol ser sembalnt a la del seu hàbitat. Per tnt, aquesta coloració sol indicar un bon estat de salut, mentre que si están malalts o tenen algún problema físic, solen mostrar patrons més pàlids i apagats.

Patrons de dominancia i submissió de tres espècies de camaleó nan (Bradypodion sp.) Imatge de Adnan Moussalli & Devi Stuart-Fox.

En moltes espècies, les femelles presenten coloracions més cridaneres i contrastades quan estan en zel, mentre que es mostren d’un color més fosc després de ser fecundades. Al veure aquestes senyals, els mascles poden saber quines femelles es troben disponibles i amb quines femelles val més estalviar-se l’esforç. Els mascles també presenten patrons més cridaners durant la època de reproducció, per a indicar les seves intencions a les femelles i per advertir als seus rivals.

Femella de camaleó de línia blanca (Furcifer lateralis) amb un patró que indica que ja està prenyada i no li interessa aparellar-se. Foto de Bernard Dupont.

Finalment, fora de l’època de reproducció, tots els camaelons utilitzen els seus patrons més colorits en els encontres amb rivals de la seva mateixa espècie. És en aquestes situacions quan els camaleons mostren els colors més contrastats, a més d’inflar-se i mostrar-se més grans i agressius per a espantar als seus rivals.

Vídeo d’un camaleó pantera (Furcifer pardalis) mostrant-se agressiu amb un suposat “rival”. Vídeo de The White Mike Posner.

Com acabem de veure, la varietat de coloracions entre les diferents espècies de camaleons és enorme. Tot i així, aquestes increïbles habilitats no han salvat als camaleons de la llista d’espècies amenaçades, ja que moltes d’elles es troben en perill, principalment per la destrucció del seu hàbitat per la industria fustera i per la seva captura per al tràfic il·legal d’animals exòtics. Esperem que amb una major conscienciació sobre aquests espectaculars i colorits llangardaixos, les generacions futures puguin delectar-se amb els canvis de color dels camaleons durant molt de temps.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Masó & Pijoan (2011). Anfibios y Reptiles de la Península Ibérica, Baleares y Canarias. Ediciones Omega.
• Teyssier, Saenko et al. (2015). Photonic crystals cause active color change in chameleons. Nature communications Vol. 6. Pp 6368.
• Stuart-Fox & Moussalli (2008). Selection for Social Signalling Drives the Evolution of Chameleon Colour Change. PLoS Biol Vol. 6.
• Ligon & McGraw (2013). Chameleons communicate with complex color changes during contests: different body regions convey different information. The Royal Society.
• Russel A. Ligon (2014). Defeated chameleons darken dynamically during dyadic disputes to decrease danger from dominants. Behav Ecol Sociobiol Vol. 68. Pp: 1007.
• New Scientist. Chameleons fine-tune camouflage to predator’s vision.
• Imatge de portada de Tambako the Jaguar.

Amor de pares? Costos de la cura parental en aus

La cura parental és una adaptació evolutiva, generalitzada en gran nombre d’espècies, en la qual els pares intenten augmentar les possibilitats d’èxit dels seus fills. No obstant això, hi ha decisions que han de prendre els progenitors i que afectaran directament a la supervivència no només dels seus descendents, sinó d’ells mateixos i de la seva pròpia espècie. Veurem què passa en el cas de les aus.

1. INVERSIÓ PARENTAL

Segons la Teoria de la inversió parental (Trivers, 1972), els animals que es reprodueixen sexualment han de valorar quin cost tindrà per a ells el fet d’invertir en els seus fills.

La reproducció és costosa i els individus estan limitats a allò al que poden dedicar temps i recursos per criar i fer créixer les seves cries, i tal esforç pot ser determinant en la seva supervivència i activitats reproductives futures. Segons el Principi d’assignació, l’energia que obté un individu ha de ser repartida entre els requeriments derivats del seu manteniment, creixement i reproducció. L’energia extra que es canalitzi cap a qualsevol d’aquestes activitats resultarà en menys energia disponible per a les restants.

Principi d’assignació. Font: Introducció a la ciència del comportament animal. Carranza.

La cura de les cries consisteix en una sèrie d’activitats que realitzen els pares i que suposen un augment en les probabilitats de supervivència de la descendència, efectes que seran considerats com a beneficis. Alhora, aquestes activitats tindran conseqüències negatives en els pares, repercutint en la seva supervivència i en la probabilitat de produir noves cries en el futur, ja que suposen una despesa de temps, energia o costos. Cada individu ha de considerar tots dos, costos i beneficis, per prendre l’elecció més beneficiosa.

Cria de yakaré over (Caiman latirostris) a la boca de la seva mare. Foto: Mark MacEwen

2. FORMES D’INVERSIÓ PARENTAL

La inversió parental s’ha de considerar des de l’inici de la reproducció, i no només a partir del naixement de la descendència.

Podem distingir diferents etapes en la inversió parental de les aus:

Inversió prèvia a la fertilització: les aus necessiten establir territoris de nidificació i alimentació amb condicions propícies per a la criança de la seva descendència, com pot ser la disponibilitat d’aliment. A més, un cop seleccionat el territori, hauran de triar un lloc segur enfront de depredadors per instal·lar el seu niu. En alguns casos també dedicaran energia a la construcció del mateix, sumant costos a la inversió parental. La producció de gàmetes és un altre procés que suposa una despesa energètica per a l’individu.

Posta i incubació: La posta dels ous implica una gran inversió per a la femella, que és qui la realitza. En relació a la producció d’ous, la inversió energètica de la femella variarà en funció del desenvolupament del pollet al néixer. En aus nidífugues o precocials (que presenten un estat de desenvolupament avançat en néixer i poden abandonar el niu, essent capaços de desplaçar-se i regular la seva pròpia temperatura), el percentatge de rovell serà més gran i, per tant, més gran serà la demanda energètica en la seva producció. En canvi, en aus altricials (neixen en estat prematur de desenvolupament, amb ulls i oïda no desenvolupats, cos sense plomes i sense capacitat per desplaçar-se), el percentatge de rovell s’ha vist que és menor i amb això també la inversió energètica de la femella. No obstant això, aquesta inversió inicial diferencial pot estar compensada posteriorment en la cura parental necessària després de l’eclosió, que serà més gran en aus altricials.

Percentatge de rovell en ous de diferents espècies d’aus altricials i nidífugues. 1. Ocell sedós (Bombycilla garrulus), 2. Ànec de Jamaica (Oxyura jamaicensis), 3. Gall del “mallee” (Leipoa ocellata), i 4. Kiwi bru de l’illa del Nord  (Apteryx mantelli). Font: Sotherland & Rahn, 1987

Una vegada la femella realitza la posta dels ous, comença una etapa molt delicada en la qual el correcte desenvolupament de l’embrió estarà determinat per les condicions d’incubació: temperatura, humitat, ventilació i volteig d’ous.

Cura després del naixement. Després de l’eclosió dels ous, les cries necessitaran aliment, regulació de la temperatura i protecció per part dels progenitors. Però aquesta cura variarà en funció del seu desenvolupament en néixer, essent menor en les cries nidífugues que en les altricials.

Diferència entre pollets d’aus altricials (esquerra) i nidífugues (dreta) en néixer. Foto: Bloomsbury Publishing

Aus precocials i superprecocials es caracteritzen per patrons de cura parental simple, amb una mínima assistència al niu. Com a exemple hi ha els galliformes i anseriformes, que busquen el seu propi menjar des de que neixen, però dependran dels seus pares per protegir-se. A l’altre extrem, les espècies altricials es caracteritzen per cures parentals sofisticades, amb un nivell alt d’assistència a la descendència. Aquests trets associats al desenvolupament altricial, també es relacionen amb un increment en la varietat d’estils de vol, a la velocitat de vol i en hàbits ecològics (Dial, 2003).

Relació entre la inversió parental i la mobilitat / hàbits ecològics. Font: Dial, 2003.

Finalment, podem trobar diferents models de cura parental segons els individus implicats en la cura de les cries. En el parasitisme de cria dels individus intenten reduir els costos de les cures parentals, involucrant a altres individus en la cura de la seva descendència (per més informació, pots llegir: Aus que enganyen: El parasitisme en aus, una lluita contínua per la supervivència). Una altra possibilitat és que només un membre de la parella, mascle o femella, tingui cura de les cries; o que tots dos s’involucrin en aquesta tasca (mascle i femella). Finalment, la cria cooperativa és un sistema en què individus adults (ajudants) proveeixen cures parentals, com alimentació, termoregulació, empolainament i defensa, a juvenils que no són els seus descendents directes. Si només es reprodueix una parella, serà cria cooperativa, si es reprodueixen més, es denomina cria comunal.

En el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri), tots els individus del grup creen un cercle al voltant de les cries per mantenir la calor. Font: http://www.pinguinopedia.com 

3. CONFLICTE ENTRE SEXES

El conflicte d’interessos entre mascles i femelles comença en la producció de gàmetes. Els gàmetes masculins, més petits i simples, necessiten menys inversió per part de l’individu. En canvi, com hem vist, els gàmetes femenins necessiten major inversió dels recursos de la femella.

Des del punt de vista del mascle, el més avantatjós seria fertilitzar al major nombre de femelles possible i deixar que fossin elles les que tinguessin cura de les cries, mentre ell es dedica a buscar i a fertilitzar més femelles. Per contra, el més avantatjós per a una femella seria que els mascles amb els que s’aparella cuidessin les cries de manera que ella pogués dedicar el seu temps, energia i recursos a aparellar-se de nou i a produir més cries.

No obstant això, l’elecció d’una o altra estratègia estarà determinada principalment per diversos factors: limitacions fisiològiques, tipus de cicles vitals i factors ecològics. Segons quin sigui el balanç de costos i beneficis per a mascles i femelles en cada context ecològic, cada sexe intentarà maximitzar el seu èxit reproductiu, fins i tot a costa dels interessos reproductius de l’altre sexe.

Una vegada les cries han nascut, els dos progenitors tenen un interès comú en què el descendent tiri endavant, però el material genètic de tots dos és diferent, i per tant no deixen de ser competidors en la lluita per la reproducció.

Cada un sortiria guanyant si la inversió més gran en la cura de les cries l’aportés l’altre, i viceversa. En aquesta situació és la femella la que es troba amb un desavantatge inicial, ja que ha invertit més recursos en la formació de l’ou que el mascle, però tot i així el seu interès en què les cries surtin endavant dependrà més de les seves possibilitats per tenir altres cries en cas de pèrdua de les actuals. En el suposat cas que aquesta possibilitat sigui baixa i la femella no disposi de recursos per realitzar una altra posta, s’afavorirà la cura uniparental per part d’aquesta.

En funció del percentatge d’inversió de cada parent, poden presentar-se diferents patrons de distribució de la cura parental entre mascles i femelles.

Distribució de la cura parental entre femelles i mascles. D’esquerra a dreta: becadell pintat gros (Rostratula benghalensis), Jacana sud-americà (Jacana jacana), torlit (Burhinus oedicnemus), garsa de mar (Haematopus ostralegus), territ cuablanc (Calidris fuscicollis), i batallaire (Philomachus pugnax). Font: Szekely et al. (2006)

El conflicte entre sexes en la cura parental pot explicar-se a través del model clàssic de Maynard-Smith (1978), representat per la Matriu de la Teoria de jocs, que determinarà les decisions dels progenitors sobre tenir cura o no de la seva descendència en funció de l’èxit o benefici que obtinguin. L’èxit dependrà del nombre de cries produïdes (W), de les seves possibilitats de supervivència quan reben més o menys cures parentals (P) i de les probabilitats del mascle d’aparellar-se de nou si deserta (p).

Matriu de teoria de jocs que representa el conflicte entre els dos progenitors sobre tenir cura o no de la descendència. Font: Maynard-Smith, 1977

La selecció afavorirà la deserció d’un dels progenitors quan aquest tingui una probabilitat alta d’aparellar-se de nou, quan la deserció tingui un efecte petit sobre la supervivència de les cries i quan la contribució d’aquest progenitor sigui petita (Trivers, 1972; Lazarus, 1989). Tot i que els dos progenitors tenen cura de les cries, hi ha conflictes d’interessos respecte al nivell d’inversió que mascles i femelles proveeixen, de manera que el que cada sexe estigui disposat a invertir dependrà en part del nivell d’inversió de la seva parella.

REFERÈNCIES

• Birkhead, T. (2016). L’art de l’eclosió i l’ou.
• Carranza, J. (1994). Etologia. Introducció a la Ciència del Comportament.
• Gill, Frank B (2007). Ornitologia. New York: WH Freeman & Company. 758p
• Kenneth P. Dial (2003). L’evolució de la locomoció aviària: correlats d’estil de vol, els mòduls de l’aparell locomotor, la biologia d’implantació, gran cos, el desenvolupament, i l’origen del vol batut L’Alca, 120 (4)

• Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). Sobre la composició dels ous d’aus El Condor, 89 (1)

Per què juguen els animals?

Que els animals juguen és quelcom que tothom sap. Però, t’has preguntat mai quin objectiu o quin sentit té jugar, per a ells? Tots els animals juguen? Només juguen els joves? 

Continua llegint i descobreix-ho. Perquè jugar és molt animal!

Si algun cop heu tingut un animal de companyia, us haureu adonat que no sou els únics als qui els agrada jugar. Encara que la seva concepció de joc no és pas la mateixa que la nostra, l’origen i objectius sí n’estan força relacionats. Però, abans de res, definim primer què és el “joc”.

Dos gossos (Samson i Dora) jugant (Foto de Ben Askins a Flickr, CC)

Què és el “joc”?

Segons la psicologia i l’etologia (estudi del comportament animal), el joc es defineix com un conjunt d’activitats voluntàries motivades internament (espontànies), normalment associades amb el plaer i el lleure, les quals no incrementen immediata ni directament la supervivència (o fitness) de l’organisme.

Donada la seva complexitat, el joc es considera una activitat pràcticament exclusiva dels mamífers (gairebé un 80% d’ells juga), el sistema nerviós dels quals es troba molt més desenvolupat que el d’altres organismes superiors. Tot i que menys freqüent, el joc també és present en algunes aus i no es descarta la seva existència en altres grups, com els rèptils, els amfibis o els peixos, en els quals s’han observat comportaments rudimentaris que recorden a jocs (sobretot en captivitat).

Encara que de manera poc freqüent, alguns estudis suggereixen que alguns rèptils (com cocodrils o iguanes) juguen amb objectes, sobretot en captivitat (Foto de Rex Features).

D’altra banda, sempre s’ha considerat el joc com una activitat exclusiva dels organismes joves; però el cert és que molts grups d’animals, especialment els primats (i, sobretot, els humans), continuen jugant a l’adultesa. Veurem més endavant el perquè d’aquest fet.

Els adults de molts animals (com nosaltres, els humans) segueixen jugant quan són adults. Per què? (Foto de Jorge Royan, CC)

Però, què diferencia el “joc” de qualsevol altra acció, com l’exploració de l’entorn o dels objectes que l’animal troba al seu voltant? La seva creativitat. En general, un animal que juga tracta de manipular els objectes amb què juga o de realitzar noves combinacions de moviments dins d’un entorn controlat; és a dir, el seu resultat no té per objectiu millorar la seva supervivència directament, sinó conèixer els seus límits i veure fns a on pot arribar. Per tant, el que diferencia moltes vegades el “joc” d’un comportament o conducta propi d’un organisme és, essencialment, el context i l’existència de límits i / o normes.

Mossegar, per exemple, es considera una conducta agressiva, tret que es faci en un entorn lúdic i dins d’uns límits. Així, els petits llops en tindran prou amb un grunyit per deixar clar als contrincants que el joc està anant massa lluny!

Cadells de coiot de l’espècie Canis latrans mearnsi (Foto de g’pa bill, CC)

Tipus de joc i la seva funció

Els jocs són activitats molt variades amb diferents objectius segons el context: la seva finalitat en etapes prematures del desenvolupament pot arribar a ser força diferent de la dels que es duen a terme durant l’etapa juvenil i l’adultesa; alhora, poden desenvolupar-se en solitari o bé en grup, fet que els afegeix una certa complexitat.

Joc materno-filials

Durant els primers mesos de vida, l’establiment de vincles emocionals entre la mare i les seves cries és essencial en tant que potencien el desenvolupament cognitiu i emocional d’aquestes. Tot i que molt rudimentaris, alguns dels gestos o accions que la mare i la seva cria estableixen entre elles (pessigolles, vocalitzacions, mirades) es poden considerar jocs que ajuden a la cria a reaccionar i desenvolupar-se.

Mare de ximpanzé amb la seva cria (Foto de derekkeats, CC)

Les mares de ximpanzé toquen i fan pessigolles a les seves cries des del moment de néixer, i aquestes comencen a respondre’n passats uns 6 mesos. La primatòloga Jane Goodall va descobrir que les mares de ximpanzé deixaven que altres cries s’hi acostessin per jugar passats aquests 6 mesos, fet que s’iniciava mitjançant vocalitzacions i cops al terra.

Joc corporal i de moviment 

Saltar, córrer, estirar el cos o vocalitzar (p.ex. cantar o grunyir) poden esdevenir activitats molt beneficioses. Els jocs corporals permeten a l’organisme descobrir els límits del seu propi cos i del món que els envolta (Fins a on sóc capaç de saltar?; quin efecte té la gravetat sobre mi?; sóc prou flexible com per estirar-me i arribar a una altra branca ?).

La seva execució es considera que produeix diversió, moldeja estructuralment el cervell i ajuda l’individu a guanyar seguretat.

Joc amb objectes

L’ús d’objectes en l’execució de jocs és un fet recurrent entre els primats, però hi ha altres animals que també en fan servir. L’objecte adquireix unes característiques pròpies i úniques per a l’organisme, que el fa servir per divertir-se. Diferents estudis han observat que, com més gran és el grau de manipulació que l’animal realitza sobre l’objecte (ja sigui físicament o bé en l’ús que aquest li dóna), més gran és la riquesa de circuits cerebrals que s’estableixen.

Els dofins, per exemple, es diverteixen creant anells de bombolles, com veiem en el següent vídeo (Canal de cyberchiwas, a Youtube):

La manipulació i l’ús d’objectes en el joc es troben molt relacionats amb la capacitat que els adults adquireixen per solucionar problemes de forma eficaç.

Ós polar jugant amb una roda (Foto de Norbert Rosing).

Els experts asseguren que els corbs són ocells molt intel·ligents als que els agrada assumir reptes a través de diferents jocs (Foto de Jens Buddrich).

Joc socials

Jugar amb amics sempre resulta més divertit. Però sovint no som plenament conscients de la importància de jugar amb altres organismes de la nostra espècie pel que fa al desenvolupament d’habilitats i conductes.

Molts jocs socials permeten desenvolupar la capacitat per a relacionar-se de forma sana i correcta amb altres organismes (interacció) mitjançant l’establiment de normes. Alhora, en el cas de molts organismes (ja siguin llops, primats o cérvols; carnívors o herbívors) el joc social els prepara per afrontar situacions pròpies de l’etapa adulta, però amb la seguretat de poder equivocar-se i començar de nou: baralles, mossegades, proves de força en són només alguns exemples.

Cérvols joves jugant (Foto de domini públic)

Molts animals en captivitat que no tenen amb qui jugar o bé que ho fan en unes condicions poc naturals, posteriorment es veuen incapacitats per establir relacions sanes amb altres organismes de la seva espècie i per viure en el seu hàbitat original (per saber més sobre la captivitat, pots llegir els articles de’n Marc i la Mireia sobre la captivitat en mamífers marins i la captivitat en els primats).

Els animals en captivitat ho tenen molt més difícil per desenvolupar comportaments sans amb altres individus de la seva espècie (Foto de Александр Осипов a Flickr, CC).

Joc imaginatiu, narratiu i creatiu

D’entre tots els animals, els primats són, quasi sense cap mena de dubte, els més juganers. O, com a mínim, els que han desenvolupat formes més complexes de joc.

Els jocs imaginatius (capacitat per crear un univers imaginari amb un sentit únic), narratius (desenvolupament d’una història amb un fil conductor) o creatius (pintura, música, escultura) són algunes de les formes més complexes del joc que existeixen, i la seva màxima expressió es dóna en els humans. Segons algunes hipòtesis, la fantasia podria haver estat la clau que va fer possible el llenguatge i la intel·ligència en els homínids.

El joc narratiu és una de les formes de joc més complexes (Foto de domini públic).

Jugar rejoveneix la nostra ment

Qui pensa que jugar només és per nens?

Encara que sempre s’ha associat el joc amb les etapes juvenils, res queda més lluny de la realitat. Si bé no es coneix massa bé la seva funció, molts animals continuen jugant durant l’edat adulta. Hi ha qui assegura que el joc en els adults és una manera de distracció de les pressions i la tensió a què són sotmesos diàriament, una forma d’evadir la realitat per un instant i relaxar la ment.

Però els primats no són els únics que juguen quan creixen: les llúdrigues, per exemple, tenen els seus propis llocs d’esbarjo en vessants costerudes que fan servir com a tobogans per tirar-se a l’aigua. També s’ha observat com alguns lleons marins adults juguen amb estrelles de mar, o com els corbs llisquen panxa enlaire sobre plaques de gel sense cap motiu aparent relacionat amb la seva supervivència immediata.

Mira què bé s’ho passen aquests corbs sobre el gel! (Vídeo de ARKIVE, BBC; Fes click sobre la imatge per veure el vídeo):

.          .         .

Jugant aprenem, ens relaxem i ens divertim. Jugar ens ajuda a estar més sans, a conèixer-nos a nosaltres mateixos i a mantenir relacions sanes amb els que ens envolten i amb el nostre entorn. Evolutivament, es considera una activitat essencial per al desenvolupament de molts organismes. Després de tot el que has llegit, encara necessites més motius per continuar jugant?

REFERÈNCIES

• http://www.somosprimates.com/
• “So You Think You Know Why Animals Play…” per Lynda Sharpe al Scientific American.
• The National Institute for Play: The Science Pattern of Play.
• “¿Por qué juegan los animales?”. National Geographic.

Foto de portada propietat de Ellen van Deelen.