Podant l’arbre evolutiu dels dinosaures

Durant més de 130 anys els dinosaures han estat classificats en dos ordres separats, els saurisquis i els ornitisquis. Però com sempre passa en les ciències biològiques, tota teoria és certa fins que es demostra el contrari. Un nou estudi ha posat en entredit la classificació clàssica dels dinosaures, eliminant i redistribuïnt alguns dels diferents grups de dinosaures. Tot i que aquesta nova hipòtesis no és segura al 100%, en aquesta entrada us explicarem en què consisteix aquesta reordenació dels dinosaures.

CLASSIFICACIÓ TRADICIONAL DELS DINOSAURES

Des del segle XIX, els dinosaures s’han dividit en dos grans ordres basats en la estructura de la seva pelvis. L’ordre Saurischia (pelvis de llangardaix) inclou als teròpodes (dinosaures carnívors i ocells actuals) i als sauropodomorfs (grans herbívors de coll llarg); l’ordre Ornithischia (pelvis d’ocell) inclou als ornitòpodes (dinosaures herbívors i amb bec d’ànec), als marginocèfals (dinosaures amb banyes i estructures cranials endurides) i als tireòfors (dinosaures cuirassats).

Arbre evolutiu tradicional dels dinosaures per Zureks, amb els dos tipus de pelvis dinosauries a baix.

Tanmateix, aquesta classificació no té l’última paraula. La paleontologia és una ciència extremadament volàtil, ja que amb cada nou descobriment es pot desmuntar tot el que es sabia fins al moment, encara que es tracti d’una hipòtesi centenària. Això és el que ha passat amb els dinosaures recentment.

L’INICI D’UNA NOVA HIPÒTESI

Un nou estudi publicat el març del 2017, ha fet replantejar la classificació tradicional del dinosaures. Molts estudis anteriors assumien com a certa la classificació en Saurischia/Ornithischia tradicional i per tant, els caràcters i els taxons utilitzats ja anaven enfocats en aquesta classificació. En canvi, aquest nou estudi ha estat pioner en varis aspectes:

• Inclou un gran nombre d’espècies i taxons (molts més que en investigacions anteriors).
• Estudis anteriors donaven molt més ènfasi en dinosaures teròpodes i sauropodomorfs (saurisquis tradicionals) basals, ja que van ser dels primers grups en diversificar-se, incloent pocs ornitisquis basals.
• També s’hi han inclòs molts arcosaures dinosauromorfs (taxons no dinosaures).
• Estudis anteriors havien assumit que molts caràcters dels ornitisquis eren simplesiomòrfics (caràcters ancestrals de tots els dinosaures) i només es centraven en poques sinapomorfies (caràcters compartits per un grup monofilètic).

Aquest estudi s’ha desprès de moltes de les presuposicions anteriors sobre filogènia dinosauria i ha analitzat un gran nombre de espècies i multitud de caràcters no inclosos en investigacions anteriors. Això ha fet que l’arbre evolutiu resultant fos molt diferent dels que s’havien obtingut fins llavors.

RECONSTRUÏNT L’ARBRE

Llavors, com queda l’arbre evolutiu dels dinosaures segons aquesta hipòtesi? Doncs el tema és una mica complicat, tot i que els diferents taxons segueixen quedant dividits en dos ordres:

• L’ordre Saurischia que, segons l’estudi, només inclou als sauropodomorfs i als herrerasàurids (grup de saurisquis carnívors no teròpodes).
• El nou ordre Ornithoscelida (potes d’ocell) que inclou als ornitisquis tradicionals i als teròpodes, que deixen de ser saurisquis.

Tenint això en ment, vegem doncs les característiques que defineixen aquests dos grups.

Saurisquis

L’ordre Saurischia es manté pràcticament igual, excepte que els teròpodes es queden fora del grup. Aquest ordre presenta la pelvis d’estructura saurisquia original, com també la presentaven els avantpassats dels dinosaures. Segons la nova hipòtesi, dins dels saurisquis s’hi inclouen els herrerasàurids i els sauropodomorfs.

Els herrerasàurids (família Herrerasauridae) van ser un petit grup de saurisquis basals que van evolucionar cap a una dieta carnívora. Per això durant un temps es pensava que eren el grup germà dels teròpodes, però després es va veure que el seu lloc es trobava entre els primers saurisquis. Tot i estar força especialitzats, probablement la competència amb altres depredadors va fer que no duressin molt de temps, apareixent a mitjans del Triàssic i extingint-se al finals d’aquest període.

Foto de Brian Smith d’un esquelet i un model de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Els herrerasàurids ocupaven un nínxol ecològic similar al dels teròpodes. La nova hipòtesi implica doncs que la hipercanivoria (alimentació exclusivament de carn) va evolucionar independentment dos cops en els dinosaures, cosa que fa que alguns paleontòlegs la posin en dubte. Tanmateix, l’anatomia dels herrerasàurids i dels teròpodes diferia en certs aspectes, com la anatomia de les mans (més generalista en els herrerasàurids) i la estructura de la mandíbula.

Els primers sauropodomorfs eren animals bípedes igual que els herrerasàurids, tot i que aquests eren animals omnívors. Tanmateix, els sauropodomorfs acabarien convertint-se en enormes quadrúpedes herbívors amb colls llarguíssims característics.

Esquelet de Thecodontosaurus (per Qilong), un sauropodomorf basal i una reconstrucció de Plateosaurus (per Walters, Senter & Robins) un de més avançat. Tot i que en aquesta imatge no s’aprecia, al llarg de la seva evolució, els sauropodomorfs augmentarien molt la seva mida (Thecodontosaurus 2 metres, Plateosaurus fins a 10 metres).

Ornitoscèlids

El nou ordre de dinosaures és Ornithoscelida, que agrupa els teròpodes amb els ornitisquis. Aquest taxó està recolzada per més de vint sinapomorfies (caràcters derivats compartits per un clade) esquelètiques, presents tant en teròpodes com en ornitisquis basals. Algunes d’aquestes característiques inclouen la presència d’una separació entre les dents premaxil·lars i maxil·lars (diastema) i la fusió dels extrems de la tíbia i la fíbula en un tibiotars (tot i que aquests caràcters només es troben en les espècies més basals).

Esquema de Baron et al. (2017) dels cranis de dos ornitoscèlids basals, Eoraptor (un teròpode, superior) i Heterodontosaurus (un ornitisqui, inferior).

Tant els teròpodes com els primers ornitisquis eren animals bípedes. A més, la presència de dents heterodontes en els membres ancestrals d’ambdós grups fa pensar que els primers ornitoscèlids eren omnívors, els quals després s’especialitzarien en alimentar-se de carn i de vegetació (teròpodes i ornitisquis respectivament).

Reconstrucció de la cara de Daemonosaurus, un dels primers teròpodes, per DeadMonkey8984.

Una curiositat de la nova classificació és que acceptant a Ornithoscelida com un taxó vàlid, s’agrupen a tots els dinosaures amb plomes en un sol grup. Per tots és sabut que molts teròpodes presentaven plomes (ja que eren els avantpassats dels ocells) però, el que molta gent desconeix és que la presència de plomes també s’ha demostrat en alguns ornitisquis basals i en altres més avançats.

Reconstrucció per Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisqui del qual s’han trobat proves que presentava plomes a gran part del cos.

SEGUIR INVESTIGANT

I llavors, és definitiva aquesta hipòtesi? Doncs no, per descomptat. Tot i que resulta força atractiu dir que s’ha canviat la història natural dels dinosaures per sempre, no podem dir que a partir d’ara els dinosaures es classifiquin d’aquesta manera.

Arbre evolutiu dels dinosaures segons Baron et al. (2017), on veiem els diferents clades; Dinosauria (A), Saurischia (B) i Ornithoscelida (C).

Encara que aquest estudi mostri resultats interessants sobre l’origen dels dinosaures, no es poden ignorar els centenars d’estudis anteriors que s’han fet sobre aquest grup d’animals. Haurem d’estar atents a nous articles que poc a poc vagin desvelant més informació sobre les relacions entre aquests rèptils mesozoics. I és que això és el més estimulant de la biologia, que no hi ha res segur! I que amb noves tècniques d’estudi i nous descobriments, poc a poc aprenem més sobre el món que ens envolta.

Mantingueu la ment oberta i seguiu investigant!

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imatge de portada de Charles Knight.

Dinosaures del Pol Nord: La vida a Prince Creek

Quan pensem en un dinosaure, probablement ens l’imaginem caminant a través d’una densa selva tropical o passejant per un pantà humit i calorós. Però de fet, algunes espècies de dinosaures vivien a latituds molt elevades, com els trobats a la formació de Prince Creek. Aquesta formació geològica situada al nord d’Alaska, és una de les fonts més importants de dinosaures ártics, ja que s’hi ha trobat una gran diversitat de fòssils. En aquesta entrada, us descriurem alguns d’aquests dinosaures que vivien aprop del Pol Nord, i us explicarem algunes de les dificultats que havíen de superar per tal de sobreviure a l’extrem més nord del planeta.

ALASKA FA 75 MILIONS D’ANYS

La formació de Prince Creek es localitza al nord de l’estat d’Alaska i data de fa uns 80-60 milions d’anys a finals del Cretaci, l’últim període del Mesozoic. En aquella època, Amèrica del Nord es trobava dividida per l’anomenat Mar Interior Occidental; el continent oriental o Apalatxia, i el continent occidental o Laramídia, al nord del qual es va dipositar la formació de Prince Creek.

Mapa d’Amèrica del Nord a finals del Cretaci, amb la formació de Prince Creek senyalada en vermell, de l’article New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism.

A finals del Cretaci, la formació de Prince Creek es trobava una mica més al nord que a l’actualitat. Tanmateix, la Terra passava en aquells moments per una fase d’efecte hivernacle, pel qual el clima era una mica més càlid que l’actual. Es creu que la temperatura mitjana anual a Prince Creek era d’uns 5°C, amb màximes a l’estiu d’uns 18-20°C. Tanmateix, entre l’estiu i l’hivern la diferència de temperatura devia ser força marcada (actualment a la mateixa latitud, és d’uns 56°C).

Tot i que les temperatures no eren tan baixes com les que trobem a l’Alaska d’avui dia, els dinosaures de Prince Creek havien de suportar llargs mesos de foscor a l’hivern. Tanmateix, les temperatures lleugerament més altes i la proximitat del mar, feien que la diversitat vegetal fós més alta. Observant la flora fossilitzada, sabem que el paisatge era el d’un bosc polar, amb masses forestals dominades per angiospermes i gran quantitat d’espècies de falgueres,molses i fongs, amb zones de planes herbàcies inundades part de l’any.

Dibuix de Julio Lacerda sobre el paisatge i la fauna de Prince Creek.

Pel que fa a la fauna, els paleontòlegs es van sorprendre per la gran diversitat de grans animals que hi van trobar. El fet de que es trobin dinosaures a latituds tant elevades, ens porta a pensar que aquests eren animals endoterms que generaven la seva pròpia escalfor corporal. A més a Prince Creek, no s’hi troben fòssils d’altres rèptils ectoterms com tortugues, cocodrils o serps, els quals abunden que en altres jaciments d’Estats Units de la mateixa època. Actualment es creu que els dinosaures no eren ni endoterms ni ectoterms, sinó mesoterms, els quals generaven escalfor corporal metabòlicament, però eren incapaços de mantenir la temperatura corporal constant.

HERBÍVORS RESISTENTS

La vegetació relativament abundant, permetia la presència d’una gran diversitat de dinosaures herbívors a altes latituds. Mentre que els herbívors més petits no tenien gaires problemes gràcies als seus baixos requeriments energètics, els més grans segurament presentaven més dificultats per aconseguir aliment, en especial durant els durs mesos d’hivern. El fòssil de dinosaure que s’ha trobat més al nord és Ugrunaaluk (literalment “antic pasturador” en llengua inupiaq, la llengua inuït del nord d’Alaska) un hadrosàurid o “dinosaure amb bec d’ànec”. Aquest ornitòpode mesurava fins a 10 metres de llarg i pesava al voltant d’unes 3 tonelades, convertint-lo en un dels animals més grans de Prince Creek.

Reconstrucció de James Havens d’un ramat de Ugrunaaluk kuukpikensis, desplaçant-se sota l’aurora boreal.

Ugrunaaluk eren animals herbívors que vivíen en grups. Tot i que molts autors creuen que aquests animals realitzaven grans migracions com les aus i els mamífers actuals per evitar els mesos d’hivern amb escassa vegetació, alguns altres argumenten que les cries de Ugrunaaluk (amb un metabolisme menys actiu que els endoterms actuals) no haurien sigut capaces de suportar aquests llargs viatges. Ugrunaaluk probablement es desplacés a zones on la vegetació suportés millor el rigor de l’hivern àrtic, tot i que es creu que aquests grans herbívors sobrevivien en la foscor hivernal alimentant-se d’escorça, falgueres i probablement de vegetació aquàtica durant els mesos més freds.

L’altre gran herbívor de Prince Creek fou Pachyrhinosaurus (literalment “llangardaix de nas gruixut”) un ceratòpsid molt estès pels actuals Estats Units, amb una gran protuberància a sobre del nas que hauria fet servir com a arma en combats intraespecífics, i un parell de banyes que sortien lateralment de la cresta. Pachyrhinosaurus era l’animal més gran de Prince Creek, mesurant fins a 8 metres de longitud i arribant a les 4 tonelades de pes. És possible que utilitzés la seva protuberància nasal per desenterrar l’aliment que quedava colgat sota la neu, de forma similar als bisons actuals.

Reconstrucció de James Havens d’una parella de Pachyrhinosaurus perotorum.

Tots els animals de Prince Creek vivien vides difícils. Quasi tots els fòssils trobats tant de Ugrunaaluk com de Pachyrhinosaurus, indiquen que aquestes espècies maduraven ràpid i morien joves. Observant el creixement dels diferents òssos trobats, es creu que aquests dinosaures rarament arribaven als 20 anys de vida, probablement degut a les dures condicions del seu hàbitat però també, a la presència de depredadors.

DEPREDADORS GRANS I PETITS

El depredador més gran de la regió era Nanuqsaurus (“llangardaix ós polar”, de la llengua inupiaq), un tiranosàurid. Aquest animal presentava un sentit de l’olfacte extremadament desenvolupat que li permetia detectar a les seves preses o cadàvers d’animals en la foscor de l’hivern polar. A més, tot i que no s’han trobat proves, molt probablement estigués recobert de plomes que el protegien del fred, ja que moltes espècies de teròpodes emparentats presentaven plomes en algunes parts del seu cos.

Reconstrucció de Nanuqsaurus hoglundi de Tom Parker.

El que més sorprèn de Nanuqsaurus és la seva mida, molt més petita que la dels seus parents. Mentre que altres tiranosàurids de la època arribaven a mesurar entre 10 o 12 metres i a pesar fins a 9 tonelades, Nanuqsaurus sembla un tiranosaure pigmeu, amb una mida estimada de 6 metres de longitud i unos 800 kg de peso. Aquesta mida tant reduïda, probablement es devia al fet de viure en un ambient on la disponibilitat d’aliment presenta variacions estacionals. A part de que la densitat de població de les seves preses no deuria ser molt elevada, durant els mesos d’hivern molts herbívors hauríen migrat a altres zones.

En canvi, hi havia un altre teròpode que presentà l’adaptació contrària. Troodon (“dent que fa mal”) era un dinosaure relativament petit, d’uns 2,9 metres de llarg i uns 50 kg de pès. Aquest és una dinosaure abundant a diversos jaciments d’Amèrica del Nord. Troodon era un animal carnívor molt actiu, amb una bona visió binocular i a més, es creu que fou un dels dinosaures més intel·ligent del Mesozoic.

Reconstrucció de dos Troodon inequalis jugant a la neu per Midiaou.

Mentre que Nanuqsaurus era més petit per la falta de preses abundants, els exemplars de Troodon trobats a Prince Creek es caracteritzaven per ser més grans que els de la resta de jaciments. Això és el que es coneix com la Regla de Bergmann, segons la qual les poblacions d’una espècie que viuen en ambients més freds tendeixen a ser més voluminosas que les d’ambients més càlids, ja que així perden menys escalfor corporal. A més, els ulls més grans dels Troodon de Prince Creek, els conferien avantatge a l’hora de caçar durant les llargues nits hivernals.

Imatge de l’article A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World, on veiem la mida de Nanuqsaurus (A) comparat amb altres tiranosàurids (B, C, D i E) i de dos exemplars de Troodon (F i G) de diferents latituds.

Ja heu vist com els dinosaures no només van prosperar en ambients càlids i tropicals. Tot i que les seves poblacions no eren tant elevades i les condicions de vida eren més dures, aquests dinosaures van aconseguir a adaptar-se i sobreviure en els boscos polars de Prince Creek, i segur que molts d’ells van gaudir de l’espectacle de l’aurora boreal de fa 75 milions d’anys.

Conjunt de les diferents espècies de dinosaures de la formació de Prince Creek per James Kuether.

REFERÈNCIES

Les següents fonts s’han consultat durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Susana Salazar Jaramillo (2014). Paleoclimate and paleoenvironment of the Prince Creek and Cantwell formations, Alaska: terrestrial evidence of middle Maastrichtian greenhouse event. Thesis.
• Live Science. Polar Dinosaurs Endured Cold Dark Winters.
• The Strange Lives of Polar Dinosaurs.
• North Pole Dinosaurs Lived Short, Hard Lives: Discovery News.
• Gangloff, Fiorillo & Norton (2005). The first Pachycephalosaurine (Dinosauria) from the Paleo-Arctic of Alaska and its Paleogeographic implications. Journal of Paleontology. Vol. 79. Pp: 997-1001.
• Mori, Druckenmiller & Erickson (2016). A New Hadrosaurid from the Prince Creek Formation (Lower Maastrichtian) of Northern Alaska. Acta Palaeontologica Polonica. Vol. 61. Pp: 15-32.
• Fiorillo & Tykoski (2014). A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World. PLoS ONE 9(3).
• Imatge de portada per Julio Lacerda.

Tuatara: reintroducció d’un fòssil vivent

A Nova Zelanda existeix un rèptil el llinatge del qual va sorgir a l’època dels dinosaures. Encara que externament s’assembla a un llangardaix, el tuatara (el nom vol dir “esquena espinosa” en llengua maorí) és una animal amb moltes característiques úniques que fan que se’l classifiqui en un ordre propi separat de la resta de rèptils. En aquesta entrada us explicarem les principals característiques d’aquesta relíquia del passat tant interessant com amenaçada.

ORIGEN I EVOLUCIÓ

Els tuatares són rèptils inusuals el llinatge dels quals es remonta a fa 240 milions d’anys, a meitats del període Triàssic. Els tuatares són lepidosaures, tot i que formen un llinatge diferent al dels escamosos, pel que es troben en un ordre propi, els rincocèfals (ordre Rhynchocephalia). Moltes espècies es van diversificar durant el Mesozoic, tot i que pràcticament totes foren reemplaçades pels escamosos. A finals del Mesozoic només quedava una família, els Sphenodontidae.

Fòssil de Homoeosaurus, un parent extingit dels tuatares. Foto de Haplochromis.

De tots els esfenodòntids que van existir, només els tuatares han sobreviscut fins a l’actualitat. Tradicionalment es considerava que els tuatares incloïen dues espècies: el tuatara comú (Sphenodon punctatus) i el tuatara de la illa Brothers (Sphenodon guntheri), encara que anàlisis recents han popularitzat la idea de que el tuatara és una única espècie, S. punctatus.

ANATOMIA DEL TUATARA

Com ja hem comentat, els tuatares s’assemblen externament a un llangardaix, tenint certa semblança amb les iguanes. Els mascles de tuatara són més grans que les femelles, arribant als 61 cm de longitud i el quilo de pes, mentres que aquestes només arriben als 45 cm i el mig quilo. Els tuatares presenten una filera d’espines al dors que els confereix el seu nom comú. Aquestes és més gran en els mascles, i es pot eriçar per a exhibir-se.

Foto feta per KeresH d’un mascle jove de tuatara.

El que realment distingeix als tuatares és la seva anatomia interna. La resta de rèptils han modificat molt l’estructura del seu crani, però els tuatares han conservat la estructura diàpsida original sense molts canvis. Mentres que cocodrils i tortugues han desenvolupat cranis massissos, els tuatares conserven àmplies obertures temporals, i encara que els escamosos han desenvolupat cranis i mandíbules molt flexibles, els tuatares mantenen un crani rígid. A més, a diferència de la majoria de rèptils, els tuatares no presenten oïdes externes.

Imatge modificada del dibuix de Nobu Tamura sobre el crani del tuatara. En aquest hi veiem les principals característiques que el distingeixen: 1. Premaxil·lar en forma de bec, 2. Dents acrodonts fusionats a les mandíbules, 3. Àmplies obertures temporals típicament diàpsides i 4. Obertura parietal o pineal.

El nom Rhynchocephalia vol dir “cap de bec” i fa referència a l’estructura de bec del premaxil·lar. Els tuatares també són dels pocs rèptils amb dents acrodonts, els quals es troben fusionats al maxilar i la mandíbula y no es renoven. A més, presenten un moviment mandibular únic tipus serra, movent la mandíbula endavant i enrera.

Vídeo de YouOriginal, d'uns tuatares en captivitat alimentant-se. En aquest vídeo podem apreciar el moviment singular de la mandíbula.

Finalment, una de les característiques anatòmiques més increïbles dels tuatares és que aquests conserven el ull parietal o pineal. Aquesta, és una estructura reminiscent dels primers tetràpodes, conectada amb la glàndula pineal i que està involucrada en la regulació de la temperatura i els ritmes circadians. Encara que alguns altres animals també el conserven, els tuatares presenten un autèntic tercer ull, amb una retina i cristal·lí complets, encara que aquest es va cobrint d’escates amb l’edat.

HÀBITAT I BIOLOGIA

Els tuatares viuen en uns trenta illots a l’estret de Cook, entre les dues illes principals de Nova Zelanda. A més, l’antiga espècie S. guntheri es troba a l’illa de Brothers, a la part nord-oriental de illa Sur. Totes les poblacions viuen en zones boscoses o de matollar costaneres, amb terres tous on poden excavar. A més, a gran part de la seva àrea de distribució existeixen colònies d’aus marines, els nius de les quals són aprofitats pels tuatares.

Foto de Satoru Kikuchi d’un típic bosc neozelandès.

Comparats amb la majoria de rèptils, els tuatares viuen en hàbitats relativament freds, amb temperatures anuals que oscil·len entre els 5 i els 28°C. Els tuatares són principalment nocturns, sortint dels seus caus normalment de nit, tot i que a vegades se’ls pot trobar prenent el sol a ple dia (especialment a l’hivern).

Els tuatares tenen pocs depredadors naturals. A part d’alguns animals introduïts, només les gavines i algunes aus de presa presenten un perill per aquests rèptils. La seva dieta, en canvi, és bastant variada. Sent depredadors que esperen a que les seves preses passin per davant seu, els tuatares s’alimenten principalment d’invertebrats com escarabats, grills i aranyes, tot i que poden arribar a depredar petits llangardaixos, ous i pollets d’aus, i fins i tot tuatares més petits. Com que les seves dents acrodontes no es renoven, aquestes es van desgastant al cap del temps, pel qual els exemplars més vells solen alimentar-se de preses més toves com cargols i cucs.

Els tuatares es reprodueixen entre gener i març (estiu), moment en el que els territorials mascles competeixen per les femelles, les quals pondràn uns 18-19 ous entre l’octubre i el desembre (primavera). El sexe de les cries dependrà de la temperatura d’incubació (mascles a temperatures més altes, femelles a més baixes). Els ous eclosionaran al cap de 11-16 mesos (un dels temps d’incubació més llargs de tots els rèptils), dels quals sortiran petits tuatares que evitaran als adults caníbals sent principalment diürns.

Vídeo únic del naixement d’un tuatara a la Victoria University de Wellington. La marca translúcida del cap del petit tuatara correspòn a l'ull parietal.

Com ja hem vist pel seu llarg període d’incubació, els tuatares es desenvolupen lentament. Aquests rèptils no arribaran a la maduresa sexual fins passats els 12 anys, tot i que segueixen creixent a partir de llavors. A més, els tuatares són animals molt longeus, arribant a viure més de 60 anys en estat salvatge. En captivitat poden arribar a superar els 100 anys d’edat.

CONSERVACIÓ I AMENACES

Abans de l’arribada de l’home, els tuatares estaven presents a les dues illes principals de Nova Zelanda i en molts més illots. Quan els colons europeus van arribar, els tuatares ja només es trobaven a unes 32 petites illes. Es creu que la desaparició dels tuatares de les illes principals es deu principalment a la destrucció de l’hàbitat i a la introducció de mamífers foranis com les rates. Altres amenaces són la baixa diversitat genètica per l’aïllament de les diferents poblacions i el canvi climàtic, que pot afectar al sexe de la descendència.

Mapa de la distribució actual dels tuatares. Els quadrats corresponen a l’antiga espècie Sphenodon guntheri, ara considerada una població de S. punctatus.

Quan l’ésser humà arribà a les illes, es creu que el 80% de Nova Zelanda estava coberta de boscos. Amb l’arribada de les primeres tribus polinèsies cap a l’any 1250, començà la deforestació de més de la meitat de l’arxipèlag. Segle després, amb l’arribada dels europeus, aquesta deforestació s’intensificà encara més, fins a la situació actual, que només es conserva el 23% del bosc original.

Foto de Cliff d’una rata del Pacífic (Rattus exulans), una de les principals amenaces pels tuatares.

La introducció de mamífers foranis ha sigut un dels principals factors de declivi dels tuatares a l’actualitat, en especial la introducció de la rata del Pacífic (Rattus exulans). Aquest rosegador ha afectat a les poblacions, no només de tuatares, sinó també les de moltes espècies d’aus endèmiques de Nova Zelanda. En estudis de convivència entre les rates i els tuatares, s’ha observat que les rates, a més de depredar els ous i juvenils, també competeixen amb els tuatares adults pels recursos. Amb un cicle vital tant lent, els tuatares no poden recuperar-se d’aquest impacte.

Foto de Br3nda d’un tuatara reintroduït i marcat.

Tot i així, actualment els tuatares estàn classificat com sota “preocupació menor” a la llista roja de la IUCN. Això és gràcies als grans esforços de grups conservacionistes que han contribuït a la recuperació d’aquesta espècie. Una de les principals tasques ha estat la eliminació de la rata del Pacífic de les principals illes on habiten els tuatares. Per a això, es realitzà un esforç titànic en moltes illes en les que es van capturar poblacions senceres de tuatares per a la reproducció en captivitat, mentres s’eliminava a les rates d’aquests illots. Un cop eliminada la seva principal amenaça, tots els individus capturats i els seus descendents nascuts en captivitat van ser tornats als seus hàbitats naturals per a que poguéssin viure sense aquest ferotge competidor.

Vídeo de Carla Braun-Elwert, sobre l'èxit reproductor d’una vella parella de tuatares.

Actualment, la població salvatge de tuatares s’estima entre els 60.000 i els 100.000 individus. Es pot dir que aquest fòssil vivent, que va estar a punt de desaparèixer després de milions d’anys d’existència, va rebre una segona oportunitat per a seguir habitant les increïbles illes neozelandeses. Esperem que en el futur, poguem seguir disfrutant de l’existència d’aquest rèptils, únics supervivents d’un llinatge pràcticament extingit, per molts segles més.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Arkive. Tuatara (Sphenodon punctatus).
• The Reptile Database. Sphenodon punctatus.
• Department of Conservation, Te Papa Atawhai. Tuatara.
• Imagen de portada de Michal Klajban.

Evolució de la closca amb només quatre tortugues fòssils

Les tortugues són animals simpàtics que, tot i que resulten adorables per a la majoria de gent, porten de cap als paleontòlegs des de fa molt de temps. La combinació de característiques considerades primitives amb una anatomia especialment derivada, ha fet que l’origen i evolució d’aquests rèptils hagin sigut quasi impossibles de reconstruir. En aquesta entrada intentarem fer-nos una idea sobre com es va desenvolupar una de les principals característiques de les tortugues (la closca) amb només quatre exemples de “tortugues” primitives.

PARENTS ACTUALS I EXTINGITS

Com ja vam explicar en una entrada anterior, l’origen dels testudinis encara és tema de debat dins la comunitat científica. Les tortugues presenten algunes característiques anatòmiques úniques entre els vertebrats actuals que fan que es pugui confondre el seu origen filogenètic. Una de les característiques que més ha confós als paleontòlegs és el seu crani.

Crani de tortuga careta (Caretta caretta) en el que podem veure la manca d’obertures temporals. Foto de David Stang.

Mentre que la resta de rèptils són diàpsids (presenten dues obertures temporals a cada costat del crani), les tortugues presenten un crani típicament anàpsid (sense cap obertura temporal). Tot i així, estudis genòmics recents han demostrat que molt probablement els testudinis (ordre Testudines, les tortugues actuals) descendeixen d’un avantpassat amb un crani i que al llarg de la seva evolució van revertir a la forma anàpsida primitiva. El que no està tant clar és si les tortugues estan més emparentades amb els lepidosaures (llangardaixos, serps i tuàtares) o amb els arcosaures (cocodrils i aus). La hipòtesi més acceptada és la segona.

Tot i que els origens dels testudinis encara són una mica misteriosos, la majoria de paleontòlegs coincideixen en que aquests es troben dins del clade Pantestudines, el qual agrupa a totes aquelles espècies més emparentades amb les tortugues que amb qualsevol altre animal. Un grup de rèptils que també es troben dins dels pantestudins són els sauropterigis com els plesiosaures i els placodonts.

Reconstrucció de Dmitry Bogdanov del sauropterigi Plesiosaurus, un parent llunyà de les tortugues.

EVOLUCIÓ DELS TESTUDINIS

La resta de pantestudins ens ajuden a formar una imatge de com les tortugues van adquirir una anatomia tant especialitzada. Però primer, mirem algunes de les característiques de les tortugues:

• Una closca formada per dues parts: la meitat dorsal (espàldar) que prové de la fusió de les vèrtebres i les costelles dorsals i la meitat ventral (plastró) que prové de unes costelles ventrals anomenades “gastralia” (presents en alguns rèptils actuals).
• Mentre que la resta de vertebrats presentem l’escàpula per sobre les costelles, les costelles de les tortugues (la seva closca) es troben cobrint l’escàpula.
• La habilitat d’amagar el cap i les potes dins la closca.
• La absència de dents; en canvi presenten becs còrnis.

Com veurem, la adquisició d’aquestes característiques es va donar molt gradualment.

Espàldar d’una tortuga morta, on veiem com les costelles es fusionen amb les vèrtebres per a formar la closca. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Tot i que encara no està clar la seva relació exacta amb les tortugues, Eunotosaurus africanus és el candidat a parent de les tortugues més antic. El Eunotosaurus era un animal fossorial que visqué fa 260 milions d’anys a Sudàfrica. Aquest animal tenia unes costelles dorsals molt amples i en contacte amb elles, cosa que es creu que servia de punt d’anclatge per als potents músculs de les potes davanteres, utilitzats mentre excavava. A més, de forma semblant a les tortugues actuals, Eunotosaurus havia perdut els músculs intercostals i presentava una reorganització de la musculatura respiratòria.

Fòssil de Eunotosaurus, on s’aprecien les costelles amples característiques. Foto de Flowcomm.

El parent indiscutible més antic de les tortugues és Pappochelys rosinae d’Alemanya (fa 240 milions d’anys). El nom “Pappochelys” vol dir literalment “tortuga avi”, ja que abans del descobriment de Eunotosaurus era el parent més antic d’aquestes. Igual que Eunotosaurus, presentava les costelles dorsals amples i en contacte entre elles. A més, les seves costelles ventrals ja eren més amples i gruixudes i la seva cintura escapular es situava sota les costelles dorsals.

Dibuix de Rainer Schoch de l’esquelet de Pappochelys on es poden veure algunes de les seves característiques. Es creu que Pappochelys era un animal semiaquàtic que nedava impulsat per la seva llarga cua.

El següent pas en l’evolució de les tortugues el trobem fa 220 milions d’anys, a la segona meitat del Triàssic de Xina. El seu nom és Odontochelys semitestacea, cosa que vol dir “tortuga dentada amb mitja closca”. Aquest nom es dèu al fet que, a diferència de les tortugues autèntiques, Odontochelys tenia una boca amb dents i només presentava la part ventral de la closca, el plastró. Tot i que també tenia les costelles dorsals amples, només s’han trobat proves de la presència de plastró. Odontochelys va ser descobert en dipòsits d’aigua dolça, de manera que sembla plausible que desenvolupés primer un plastró per protegir-se de depredadors que l’ataquéssin de sota.

Reconstrucció de Nobu Tamura d’Odontochelys semitestacea. El fet de que només presentés mitja closca fa que no se’l consideri una tortuga autèntica.

El primer conegut testudini amb una closca completa és Proganochelys quenstedti del Triàssic, fa 210 milions d’anys. Aquest ja presentava moltes de les característiques de les tortugues actuals: la closca estava completament formada, amb espàldar i plastró, el seu crani era de configuració anàpsida i no presentava dents. No obstant això, Proganochelys no era capaç d’amagar el cap i les potes dins de la closca (tot i que això potser es devia a les banyes que presentava). A més, presentava dues peces de la closca extra als costats d’aquesta, que probablement servien per protegir les potes.

Reconstrucció de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGUES D’AVUI EN DIA

L’ordre dels Testudines tal i com els coneixem avui, va aparèixer fa uns 190 milions d’anys, durant el Juràssic. Aquestes tortugues actuals es classifiquen en dos subordres diferents, els quals es van separar molt ràpidament al principi de l’evolució dels testudinis:

Subordre Pleurodira: Aquest subordre és el més petit ja que només conté tres famílies actuals, totes natives de l’hemisferi sud. La principal característica és la forma en que amaguen el cap lateralment a dins la closca, cosa que fa que part del coll quedi exposat i que les vèrtebres cervicals tinguin una forma característica (Pleurodira vol dir aproximadament, “coll de costat”). A més, els pleurodirs presenten 13 escuts al plastró.

Foto d’Ian Sutton d’una tortuga de coll de serp australiana (Chelodina longicollis), un pleurodir típic.

Subordre Cryptodira: Els criptodirs comprenen a la gran majoria de tortugues. Mentre que els pleurodirs només presenten espècies d’aigua dolça (com es creu que era l’avantpassat comú dels testudinis), els criptodirs inclouen espècies aquàtiques, però també terrestres i marines. Apart de presentar només entre 11 i 12 escuts als plastró, la seva característica principal és la capacitat de retraure el coll i per tant amagar el cap completament dins la closca (Criptodira vol dir aproximadament, “coll amagat”). Els criptodirs es troben pràcticament a tots els continents i a tots els oceans (excepte en els hàbitats més freds).

Tortuga de ventre vermell d’Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En aquesta foto veiem com amaguen el cap els criptodirs.

Tot i que encara queden preguntes per respondre sobre l’evolució de les tortugues, esperem que amb aquesta petita introducció a algunes de les “tortugues” fòssils més característiques us hàgiu fet una idea de com les tortugues van aconseguir la closca. Siguin quins siguin els seus orígens, esperem que l’aparició de l’home no sigui el que posi fi a la història d’aquest grup d’animals lent però constant.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següent fonts:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada per Daderot.

Rèptils i mamífers: mateix origen, diferents històries

Els mamífers van evolucionar dels rèptils? Doncs la veritat és que no. Rèptils i mamífers tenen històries evolutives independents que es van separar poc després de l’aparició de l’anomenat ou amniota, que permetia que les cries d’aquests animals nasquéssin fora de l’aigua. Anteriorment vam parlar sobre l’origen dels vertebrats, i sobre com aquests van sortir del mar per a caminar per terra per primer cop. En aquesta entrada explicarem com els avantpassats de rèptils i mamífers, els AMNIOTES, van independitzar-se del medi aquàtic i van convertir-se en el grup dominant d’animals terrestres.

L’OU AMNIOTA

La característica que uneix a rèptils i mamífers en un sol grup és l’ou amniota. Mentre que els ous dels amfibis són relativament petits i només presenten una capa interna, els ous dels amniotes són força més grans i presenten vàries membranes protegint l’embrió i mantenint-lo en un medi aquós. La capa més externa és la closca de l’ou, que apart d’oferir protección física a l’embrió, evita la pèrdua d’aigua i la seva porositat permet l’intercanvi de gasos. Sota la closca hi trobem les següents membranes:

Esquema de l’ou d’un cocodril: 1. closca de l’ou 2. sac vitel·lí 3. vitel (nutrients) 4. vasos sanguinis 5. amni 6. cori 7. aire 8. alantoide 9. albúmina (clara de l’ou) 10. sac amniòtic 11. embrió 12. líquid amniòtic. Imatge de Amelia P.

• Cori: És la primera membrana interna que trobem, proporciona protecció i, juntament amb l’amni, formen el sac amniòtic. A més, al estar en contacte amb la closca, participa en l’intercanvi de gasos, portant oxígen de l’exterior a l’embrió i diòxid de carboni de l’embrió a l’exterior.
• Amni: Membrana que envolta l’embrió i forma la part interna del sac amniòtic. Aquesta proporciona un ambient aquós a l’embrió, i el connecta amb el sac vitel·lí (estructura que proporciona aliment i que també es troba en peixos i amfibis).
• Alantoide: La tercera capa, serveix com a magatzem de residus nitrogenats, i juntament amb el cori ajuda en l’intercanvi de gasos.

Esquema de l’ou d’un amfibi: 1. càpsula gelatinosa 2. membrana vitel·lina 3. fluid perivitel·lí 4. vitel 5. embrió. Imatge de Separe3g.

Aquest seguit de membranes fan que els amniotes no hagin de tornar a l’aigua per a pondre els ous. A més, a diferència dels amfibis, els amniotes no passen per la fase larvària amb brànquies, sinó que neixen directament com a adults en miniatura, amb pulmons i potes (els que en tenen). Tot això va fer que els primers amniotes s’independitzéssin completament del medi aquàtic.

ORIGEN DELS AMNIOTES

Les primers amniotes van evolucionar fa uns 312 milions d’anys a partir de tetràpodes reptiliomorfs. A finals del Carbonífer van desaparèixer molts dels boscos tropicals on vivien els amfibis primitius, deixant lloc a un clima més fred i àrid. Això va acabar amb molts dels grans amfibis de l’época, deixant espai per a que els amniotes ocupéssin els nous hàbitats.

Reconstrucció de Solenodonsaurus janenschi, un dels candidats a ser el primer amniota, que visqué fa 320-305 milions d’anys a l’actual República Txeca. Recontrucció de Dmitry Bogdanov.

CARACTERÍSTIQUES

Aquests primers amniotes presentaven un seguit  de característiques que els diferenciaven dels seus avantpassats semiaquàtics:

• Urpes còrnies (els amfibis no tenen urpes) i pell queratinitzada que redueix la pèrdua d’aigua.
• Intestí gruixut més gran i major densitat de túbuls renals, per augmentar la reabsorció d’aigua.
• Glàndules llacrimals especialitzades i una tercera membrana a l’ull (membrana nictitant) que mantenen la humitat ocular.
• Pulmons més grans.
• Pèrdua de la línia lateral (òrgan sensorial present en peixos i amfibis).

L’esquelet i la musculatura també van evolucionar oferint una major movilitat i agilitat en un hàbitat terrestre. Els primers amniotes presentaven les costelles tancades per davant mitjançant l’esternó, fent que els seus òrgans interns estiguéssin més ben subjectats, i un seguit de receptors musculars els conferien una major agilitat i coordinació durant la locomoció.

CRANIS AMNIOTES

Tradicionalment, es classificaven els diferents amniotes en base a l’estructura del seu crani. La característica que es mirava era la presència de obertures temporals (fenestres), segons les quals teníem tres grups:

• Anàpsids (“sense arcs”): No presenten cap obertura temporal (tortugues).

Esquema d’un crani anàpsid, de Preto(m).

• Sinàpsids (“arcs fusionats”): Presenten una sola obertura temporal inferior (mamífers).

Esquema d’un crani sinàpsid, de Preto(m).

• Diàpsids (“dos arcs”): Presenten dues obertures temporals (rèptils, incloent les aus).

Esquema d’un crani diàpsid, de Preto(m).

Abans es creia que els primers amniotes presentaven un crani anàpsid (sense obertures, com les tortugues) i que posteriorment es van separar els sinàpsids i els diàpsids (les obertures temporals formaven uns “arcs” que proporcionaren nous punts d’anclatge per la musculatura mandibular). Tanmateix, s’ha vist que aquesta classificació en tres grups no és vàlida.

Tot i que encara es creu que els primers amniotes eren anàpsids, actualment es pensa que aquests, molt poc després de la seva aparició, es van separar en dos llinatges diferents: els sinàpsids (clade Synapsida) i els sauròpsids (clade Sauropsida).

SYNAPSIDA

Aquest llinatge inclou als mamífers i als seus avantpassats amniotes. Tot i que els primers sinàpsids com Archaeothyris externament s’assemblessin a una sargantana, estaven més emparentats amb els mamífers i compartien amb aquests l’obertura temporal única per on passaven els músculs mandibulars.

Dibuix del crani de Archaeothyris, el que es creu que va ser un dels primers sinàpsids que visqué fa uns 306 milions d’anys a Nova Escòcia. Dibuix de Gretarsson.

Als avantpassats dels mamífers abans se’ls coneixia com a “rèptils mamiferoides”, ja que es creia que els mamífers havien evolucionat de rèptils primitius. Actualment és acceptat que els sinàpsids formen un llinatge independent dels rèptils, i que comparteixen un seguit de tendències evolutives que porten fins als mamífers moderns: l’aparició de diferents tipus de dents, la mandíbula formada per un únic os, la posició més vertical de les potes respecte el cos, etc…

Reconstrucció de Dimetrodon grandis, un dels sinàpsids més coneguts, de fa uns 280 milions d’anys. Reconstrucció de Dmitry Bogdanov.

Tot i que la majoria de mamífers actuals no pon ous i pareix a les cries vives, tots els grups durant el desenvolupament embrionari mantenen les tres membranes característiques dels amniotes (amni, cori i alantoide).

SAUROPSIDA

Els sauròpsids inclouen als rèptils actuals i als seus avantpassats i parents amniotes. Actualment en molts treballs científics s’utilitza la paraula “sauròpsid” en lloc de “rèptil” quan es discuteix de filogènia, ja que dins de sauròpsid s’inclou també a les aus. Els primers sauròpsids probablement eren anàpsids, i poc després de la seva aparició es van separar en dos grups: els Parareptilia que conservaven el crani anàpsid, i els Eureptilia que inclouen als diàpsids (els rèptils i aus actuals).

Arbre evolutiu dels vertebrats actuals, on es marca de color verd als grups antigament considerats rèptils. Com es veu, la concepció tradicional de “rèptil” inclou als avantpassats dels mamífers i exclou a les aus. Imatge de Petter Bøckman.

Els diàpsids actualment són el grup de vertebrats terrestres més diversificat. Aquests es van multiplicar en moltíssimes espècies a finals del Pèrmic (fa uns 254 milions d’anys), just abans del Mesozoic (l’Era dels Rèptils). Aquests es poden dividir en dos grans grups: els Lepidosaures i els Arcosaures, ambdós amb representants actuals.

LEPIDOSAURIA: PETITS I NOMBROSOS

Els lepidosaures (literalment “rèptils amb escates”) van aparèixer a principis del Triàssic (fa uns 247 milions d’anys) i, tot i que la majoria no van assolir grans mides, actualment són el grup de rèptils no aviaris més nombrós. Aquests es caracteritzen per presentar una escletxa cloacal transversal, per presentar escates sobreposades i mudar la pell sencera o a trossos i per altres caràcters esquelètics.

Muda sencera de la pell d’una serp rata. Foto de Mylittlefinger.

Els lepidosaures actuals pertanyen a dos ordres diferents:

• Ordre Rhynchocephalia: Inclouen a les dues espècies de tuatares actuals. Es consideren fòssils vivents perquè presenten cranis i característiques semblants a les dels diàpsids mesozoics i actualmente es troben en greu perill d’extinció.

Foto d’una tuatara (Sphenodon punctatus), de Tim Vickers.

• Ordre Squamata: Els escamosos actuals inclouen iguanes, camaleons, dragons, sargantanes, serps i altres llangardaixos sense potes. Amb més de 9000 espècies actuales els escamosos són un grup molt nombrós, amb un gran ventall d’adaptacions i estratègies de supervivencia.

Fotos d’alguns escamosos d’esquerra a dreta i de dalt a baix: Iguana verda (Iguana iguana, de Cary Bass), cobra reial (Ophiophaga Hannah, de Michael Allen Smith), llangardaix cuc de dues potes (Bipes biporus, de Marlin Harms) i camaleó de l’Índia (Chamaeleo zeylanicus, de Shantanu Kuveskar).

ARCHOSAURIA: ANTICS REIS

Els arcosaures (literalment “rèptils dominants”) van ser el grup d’animals terrestres dominants durant el Mesozoic. Aquests van conquistar tots els habitats possibles fins a l’extinció de la majoria de grups a finals del Cretàcic. Alguns dels grups que es van extingir són els pseudosuquis (parents dels cocodrils actuals, ordre Crocodylia), els pterosaures (grans rèptils voladors) i els dinosaures (excepte els ocells actuals, clade Aves).

Dibuix del crani del dinosaure Massospondylus en el que es veuen les diferents obertures que caracteritzen als arcosaures diàpsids. Imatge de Steveoc 86.

Com podeu veure, els dos grups d’arcosaures actuals no podrien ser més diferents. Tanmateix, els cocodrils i les aus comparteixen un avantpassat comú, i estan més emparentats entre ells que amb la resta de rèptils.

Foto de dues espècies d’arcosaures actuals; un cocodril del Nil (Crocodylus niloticus) i un tàntal africà (Mycteria ibis). Foto de Tom Tarrant.

I LES TORTUGUES?

Les tortugues (ordre Testudines) sempre han estat un grup difícil de classificar. Les tortugues són els únics amniotes actuals que presenten un crani anàpsid, sense cap obertura post-ocular. Per això antigament, se les havia classificat com a descendents d’amniotes primitius (clade Anapsida, actualment en desús) o com a sauròpsids anàpsids primitius (dins del clade Parareptilia).

Esquelet de la tortuga extingida Meiolania platyceps que visqué a Nova Caledònia fins fa 3000 anys. En aquesta foto s’aprecia el crani compacte i sense obertures temporals. Foto de Fanny Schertzer.

Estudis moleculars recents, han desvelat que les tortugues són realment diàpsids que van perdre les obertures temporals secundàriament. El que encara divideix a la comunitat científica és si els testudinis están més emparentats amb els Lepidosauromorfs (lepidosaures i els seus avantpassats) o amb els Arcosauromorfs (arcosaures i els seus avantpassats).

Exemplar de tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis) de Tanzània. Foto de Charles J. Sharp.

Com heu pogut veure, l’evolució dels amniotes és un tema molt complex. Esperem que amb aquesta entrada hagi quedat clar que:

1. Els mamífers (sinàpsids) provenen d’un llinatge evolutiu diferent al dels rèptils (sauròpsids).
2. Els sauròpsids inclouen als “rèptils” tradicionals (lepidosaures, arcosaures i tortugues) i a les aus (dins dels arcosaures).
3. Encara queda molt per investigar sobre la posición de les tortugues (testudinis) dins l’arbre evolutiu dels sauròpsids.

Esquema modificat sobre les relacions evolutives entre els diferents grups d’amniotes.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

• Imatge de portada de Henri Pidoux.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Hickman, Roberts, Keen, Larson, l’Anson & Eisenhour (2009). Principios integrales de Zoología (decimocuarta edición). Mc Graw Hill.
• http://www.biologyreference.com/A-Ar/Amniote-Egg.html
• http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/tetrapods/amniota.html
• http://tolweb.org/Amniota
• http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract
• https://courses.candelalearning.com/osbiosec/chapter/29-4-reptiles/

Spinosaurus: el primer dinosaure aquàtic?

Recentment s’ha estrenat a La 2 de TVE la sèrie documental de la BBC “Planeta Dinosaure” on s’expliquen els descobriments paleontològics més recents relacionats amb la biologia dels dinosaures. En la entrada anterior vam parlar dels dinosaures teròpodes entre els qual es troba l’espinosaure, un dels depredadors més grans que ha existit mai. En aquesta entrada explicaré algunes de les coses que la paleontologia ha revelat sobre l’estil de vida d’aquest animal.

TAXONOMIA

L’espinosaure (de nom científic Spinosaurus aegyptiacus) pertanyia a la família Spinosauridae, un grup de teròpodes especialitzats que va aparèixer a finals del Juràssic i desaparegué fa uns 93 milions d’anys a finals del Cretàcic. Aquest grup es caracteritzava per ser teròpodes relativament grans, amb dents còniques i morros allargats semblants als dels cocodrils i espines neurals allargades recorrent l’esquena formant una estructura en forma de “vela” (d’aquí ve el nom “Spinosauridae”, rèptils amb espines).

Comparació de la mida de diferents espinosàurids per Scott Hartman. De dreta a esquerra: Irritator challengeri, Baryonyx walkeri, Suchomimus tenerensis i Spinosaurus aegyptiacus.

Els membres més coneguts d’aquesta família són el Baryonyx d’Europa, que tenia unes grans urpes corbades a les potes del davant per a capturar els peixos dels quals s’alimentava de forma semblant al seu parent proper, el Suchomimus del nord d’Àfrica. A més, tenim al petit Irritator d’uns 3 metres d’alt descobert al Brasil i finalment, a l’Spinosaurus del nord d’Àfrica, que mesurant entre 12 i 18 metres de llarg i pesant entre 7 i 20 tones, va ser un dels depredadors més grans que ha caminat mai per terra.

HÀBITAT I DISTRIBUCIÓ

El gènere Spinosaurus es trobava distribuït per la zona corresponent al que actualment és el nord d’Àfrica. Aquest gènere va viure durant el Cretàcic, apareixent fa uns 112 milions d’anys i extingint-se fa uns 97 milions d’anys.

Mapa del món fet per Joshua Doubek de fa 94 milions d'anys, a mitjans del Cretàcic.

Durant aquest període, el nord d’Àfrica era una zona humida d’altes temperatures i zones pantanoses. Segurament els espinosaures vivien en àrees amb grans rius i manglars a prop de la costa, on les marees inundaven el seu hàbitat en diferents èpoques de l’any. Això concorda amb la visió de que els espinosàurids preferien zones humides amb abundància de grans peixos dels que alimentar-se.

Reconstrucció del 2010 de Spinosaurus aegyptiacus per Dmitry Bogdanov.

Actualment hi ha dues possibles espècies d’espinosaures. La més famosa és Spinosaurus aegyptiacus de Egipte, que és l’espècie de la qual més coses sabem. Una segona espècie possible és Spinosaurus maroccanus del Marroc, que alguns consideren simplement una subpoblació de Spinosaurus aegyptiacus.

FUNCIÓ DE LES ESPINES DORSALS

Els espinosaures van ser descoberts el 1912 per un fòssil que incloïa les característiques espines dorsals. Aquestes espines arribaven a fer 10 vegades la longitud de les vèrtebres de les quals emergien.

La escassetat de fòssils d’espinosaures ha provocat que la funció de les espines sigui encara un misteri per la ciència. Tot i així, existeixen vàries hipòtesis. Una d’aquestes és que les espines formaven una “vela” al llarg de l’esquena altament irrigada amb vasos sanguinis que ajudava a l’animal en la termoregulació, ja que probablement un animal tant gran tingués problemes per a perdre calor. La vela hauria ajudat a l’animal a evitar el sobreescalfament orientat-la cap a la direcció del vent per a refrescar-se.

Reconstrucció d'esquelet d'espinosaure subadult (Museu de Japó, foto de Kabacchi).

Una altra hipòtesi diu que les espines formaven una estructura més semblant a la gepa d’un camell que l’animal utilitzava per a emmagatzemar greix per a suportar períodes d’escassetat de recursos.

Molts paleontòlegs creuen que ambdues hipòtesis podrien ser correctes i que l’espinosaure utilitzés la vela tant per a regular la seva temperatura corporal i a més que també hi emmagatzemés greix per a resistir períodes de falta d’aliment. A més, la vela segurament feia que l’espinosaure semblés encara més gran del que era i també que la fessin servir en els rituals d’aparellament de forma semblant als paons actuals.

ALIMENTACIÓ

El crani de Spinosaurus mostra adaptacions a una dieta piscívora. El musell és més allargat i prim que en altres teròpodes. Apart d’això, en observar el morro del Spinosaurus s’ha observat que presenten un seguit de petits forats semblants als que presenten els cocodrils. Es creu que aquestes estructures indiquen la presència de receptors de pressió que els permetia detectar el moviment de les seves preses a sota de l’aigua.

Mandíbula superior de Spinosaurus del Museo di Storio Naturale di Milano, on s'observen els forats que possiblement contenien els receptors de pressió.

Mentre que les dents de la majoria de teròpodes carnívors eren corbades i presentaven una serra a la part posterior per a tallar la carn, les dents de l’espinosaure eren còniques i sense serra, més semblants a les d’un cocodril. Aquestes dents eren més útils per atrapar i impedir que preses ràpides i relliscoses se’ls escapessin (com per exemple un peix). A més, en varis fòssils de Spinosaurus s’han trobat entre les seves dents restes d’escates i ossos de grans peixos prehistòrics que segurament poblaven els rius del Cretàcic.

Reconstrucció feta per Joschua Knüppe de dues espècies de Mawsonia, uns peixos dels quals s'han trobat restes entre les dents de Spinosaurus.

Tanmateix es creu que l’espinosaure devia ser un depredador oportunista, alimentant-se principalment de peixos, però caçant petits dinosaures quan podia o robant les preses a altres depredadors aprofitant-se de la seva mida.

POSTURA I ESTIL DE VIDA

Els espinosaures tradicionalment se’ls ha representat com a animals bípedes, igual que la majoria de teròpodes de mida semblant. Tot i que la majoria de fòssils trobats són bastant incomplets, es sap que les potes del davant estaven més desenvolupades que les de la majoria de teròpodes i que presentaven unes urpes llargues i corbades.

Tradicionalment es creia que Spinosaurus caçava d’una forma semblant al bernat pescaire, rondant per zones d’aigües poc profundes, enfonsant el seu llarg morro per a detectar a les preses mitjançant els receptors de pressió i capturant-la amb les mandíbules. Segurament, també utilitzava les potes del davant per a acabar de desmembrar les preses en troços més petits i menjar-se-les.

Reconstrucció feta per Joschua Knüppe de Spinosaurus aegyptiacus en postura de caça.

A finals del 2014 es va descobrir un nou fòssil de Spinosaurus que ha canviat la visió que es tenia sobre aquest animal. Per primer cop s’ha trobat un fòssil que mostra les potes del darrera d’aquest dinosaure i s’han vist un seguit de característiques que no es troben en cap altre teròpode i ni tan sols en cap altre espinosàurid. Aquest fòssil ens mostra que les potes del darrere eren molt més massisses que en altres dinosaures teròpodes, els quals solen tenir els ossos buits fent-los més lleugers (com en els ocells actuals). A més, en aquest fòssil les potes del darrere són molt més curtes en relació a la mida de l’animal que en cap altre teròpode, cosa que ens porta a pensar que Spinosaurus probablement fós un animal quadrúpede. Això ha provocat que alguns científics creguin que l’estil de vida d’aquests dinosaures era més semblant al del cocodril i que aquests passarien molt més temps vivint a l’aigua que a terra, convertint a l’espinosaure en el primer dinosaure aquàtic conegut.

Reconstrucció feta per Rodrigo Vega de Spinosaurus basant-se en el esquelet descobert el 2014.

De tota manera, molts paleontòlegs argumenten que no es pot basar la biologia d’una espècie en un únic fòssil i aconsellen precaució a l’hora de fer generalitzacions a tota l’espècie (el fòssil podria tractar-se d’una barreja d’ossos d’individus adults i juvenils o fins i tot podria ser un individu que va patir una mutació congènita que fes que les potes posteriors no es desenvolupessin correctament). La paleontologia és una ciència que amb cada nou descobriment va desentranyant l’arbre de la vida i la evolució dels diferents grups d’éssers vius. Amb una mica de sort, descobriments posteriors ens permetran aclarir l’anatomia del Spinosaurus aegyptiacus per així poder acabar definint l’estil de vida d’aquest rèptil tant únic i extraordinari.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

• Foto de portada: Davide Bonadonna.
• http://palaeos.com/vertebrates/theropoda/spinosauridae.html
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/lectures/104therop.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/Theropoda.html
• http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a06.pdf

Si t’ha agradat aquest article, si us plau comparteix-lo a les xarxes socials per a fer-ne difusió,  doncs l’objectiu del blog, al cap i a la fi, és divulgar la ciència i que arribi al màxim de gent possible.

Aquesta publicació té una llicència Creative Commons:

El regnat dels rèptils: què és un dinosaure?

Els dinosaures (superordre Dinosauria, que vol dir “rèptils terribles”) són un grup de rèptils que van dominar tots els ecosistemes terrestres durant el Mesozoic (Era Secundària o “l’Era dels Rèptils”). Tanmateix, molta gent no té molt clar què és un dinosaure i què no ho és, i generalitza el terme “dinosaure” per a referir-se a tots els rèptils que van evolucionar durant l’Era Secundària. En aquesta entrada intentaré fer un petit repàs dels diferents grups de rèptils que van aparèixer durant el Mesozoic i explicaré per sobre, la classificació dels diferents grups de dinosaures i algunes de les seves adaptacions.

RÈPTILS DEL MESOZOIC: DINOSAURES I MOLTS MÉS

Els dinosaures van aparèixer després d’un fenomen d’extinció massiva que ocorregué fa uns 251 milions d’anys (extinció del Pèrmic-Triàssic). Aquest fenomen va eliminar el 96% de les espècies marines i el 70% de les espècies terrestres del moment, deixant molts nínxols ecològics buits que van poder ser ocupats per noves espècies.

Gràfic modificat de Rohde & Muller (2005) mostrant les grans extincions massives. La zona més fosca indica el període corresponent al Mesozoic.

Durant el Triàsic (a principis del Mesozoic) van evolucionar molts grups de rèptils diferents. Entre aquests grups trobem els dinosaures, els quals en aquell moment estaven lluny de ser els vertebrats terrestres dominants. Entre alguns dels altres grups de rèptils no dinosaures d’aquella època hi trobem: els rauisúquids (clade Rauisuchia) terrestres i grups totalment marins com els sauropterigis (superordre Sauropterygia) i els ictiopterigis (superordre Ichthyopterygia).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquid, a dalt), de Nichollsia (un sauropterigi, a baix a l’esquerra) i de Platypterigius (un ictiopterigi, a baix a la dreta).

Una segona extinció massiva a finals del Triàsic i principis del Juràssic va acabar amb molts dels rèptils dominants, cosa que va permetre l’expansió i evolució dels fins llavors petits dinosaures i de nous grups com ara els crocodilomorfs (superordre Crocodylomorpha, avantpassats dels crocodilians) i els pterosaures voladors (ordre Pterosauria).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorf, a dalt) i de Scaphognathus (un pterosaure, a baix).

Com podem veure, els dinosaures només son un dels molts grups de rèptils que van evolucionar durant el Mesozoic. Durant el Juràssic, els dinosaures es van diversificar molt, tot i que pràcticament totes les espècies eren exclusivament terrestres. Aquests, van dominar els ecosistemes terrestres de la Terra fins a la seva pràctica extinció fa 65 milions d’anys a finals del Cretàcic.

CLASSIFICACIÓ DELS DINOSAURES

Els primers dinosaures van evolucionar fa uns 231 milions d’anys a mitjans del Triàsic. Aquests, eren animals petits i es caracteritzaven per la postura de les seves potes que, a diferència de la resta de rèptils, eren verticals i elevaven el cos del terra. Això els permetia una major mobilitat i un estil de vida més actiu.

A dalt: Esquelet de Eoraptor, un dels dinosaures més antics que es coneix (Museu de Japó, foto de Kentaro Ohno). A baix: Esquemes de la postura típica de la majoria de rèptils (esquerra) i la característica dels dinosaures (dreta).

Posteriorment, els dinosaures es van separar en dos ordres diferents: els Saurischia i els Ornithischia. Aquests dos grups es diferenciaven en l’estructura de la seva pelvis; els saurisquis van conservar una pelvis semblant a la de la resta de rèptils, mentre que els ornitisquis van evolucionar una pelvis que superficialment s’assemblava més a la dels ocells.

Esquema mostrant l’estructura de la pelvis dels Saurischia (esquerra) i dels Ornithischia (dreta). Representa que els animals miren a l’esquerra.

ORNITISCHIA: PELVIS D’OCELL

Arbre evolutiu dels Ornithischia, modificat de Zureks.

Ornithopoda (“peus d’ocell”): Els ornitòpodes van ser el grup d’ornitisquis més divers, que es caracteritzaven per tindre peus amb tres dits de forma semblant als ocells. Eren herbívors que podien combinar la marxa bípeda i la quadrúpeda. Entre ells s’hi troba l’Iguanodon, un dels primers dinosaures descoberts per la ciència.

Peu de Iguanodon (dreta) i reconstrucció de O. C. Marsh (1896).

Els ornitòpodes van adquirir moltes adaptacions diferents; alguns grups tenien becs d’ànec per a alimentar-se de vegetació aquàtica, d’altres van desenvolupar mans molt especialitzades, amb un polze en forma de punyal per a defensar-se i un dit petit oposable per a agafar la vegetació de la que s’alimentaven. Molts grups van desenvolupar crestes òssies que es creu que els servien tant per diferenciar-se entre membres de diferents espècies com per a comunicar-se entre ells.

Reconstrucció de Parasaurolophus (autor desconegut), un ornitòpode que presentava una gran cresta buida que li servia per a amplificar els sons que produïa.

Marginocephalia (“cap flanquejat”): Els anomenats marginocèfals foren un grup de dinosaures herbívors emparentats amb els ornitòpodes que es caracteritzaven per una àmplia ossificació del crani. Aquests es poden dividir en dos grups:

Els paquicefalosaures (subordre Pachycephalosauria, “rèptils de cap gruixut”) eren bípedes, que presentaven un crani molt engruixit i flanquejat per una sèrie d’osteoderms (ossificacions cobertes de queratina). Es creu que els membres d’aquest grup resolien les disputes territorials i resolien els conflictes reproductors entrexocant els caps de forma similar a les cabres.

Reconstrucció de Pachycephalosaurus per Jordan Mallon.

Els altres membres dels marginocèfals són els ceratòpsids (subordre Ceratopsia, “cara amb banyes”), quadrúpedes que presentaven; un collar ossi que feia que el crani semblés molt més gran i “l’os rostral” que formava una estructura en forma de bec al morro. Moltes espècies van desenvolupar a més, banyes facials que podien sortir tant del pòmul, com de sobre els ulls, com del collar ossi.

Reconstrucció de Rubeosaurus per Lukas Panzarin (esquerra) i crani de Triceratops (dreta), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadors d’escuts”): Aquest grup basal d’ornitisquis estava exclusivament format per lents herbívors quadrúpedes que presentaven grans osteoderms que constituïen el seu principal mètode de defensa. Els tireòfors es poden dividir en:

Els estegosaures (subordre Stegosauria, “rèptils amb teules”) van ser grans dinosaures herbívors caracteritzats per  dues files d’osteoderms que els recorria el dors des del coll fins a la cua i que els servia tant com a protecció com a ajuda per la termoregulació. Algunes espècies també van desenvolupar espines caudals anomenades “thagomizers” que utilitzaven com a armes per a protegir-se dels depredadors.

“Thagomizer” muntat al Denver Museum of Nature and Science (esquerra) i reconstrucció de Stegosaurus de Nobu Tamura (dreta).

Els anquilosaures (subordre Ankylosauria, “rèptils fosos”) van desenvolupar grans armadures òssies que els recobrien tot el cos. Alguns com l’Ankylosaurus, van desenvolupar masses òssies a l’extrem de la cua per a defensar-se dels depredadors.

Recontrucció de Euoplocephalus per Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE RÈPTIL

Arbre evolutiu dels Saurischia, modificat de Zureks.

Sauropodomorpha (“peus amb forma de rèptil”): Els sauropodomorfs són més coneguts com els “dinosaures de coll llarg”. Això es deu a que van evolucionar per a alimentar-se dels estrats de vegetació més elevats.

Reconstrucció de diferents sauropodomorfs (d’esquerra a dreta): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan i Euhelopus.

La majoria d’espècies es convertiren en enormes quadrúpedes amb potes en forma de columna semblants a les dels elefants i colls llargs per arribar a les fulles dels arbres més alts. Les espècies més evolucionades van adquirir mides gegantines com l’Amphicoelias, que podia créixer fins als 60 metres de longitud.

Theropoda (“peus de bèstia”): Aquest últim grup es conegut per dos motius. El primer és que aquest grup inclou algunes de les famílies més famoses de grans depredadors, com ara els Tyrannosauridae i els Dromaeosauridae. El segon motiu és que són l’únic grup de dinosaures amb representants vius, ja que els ocells s’inclouen dins del subordre Theropoda.

Esquelet de Allosaurus de col·leccions de museus americans (1915).

Tots els teròpodes són bípedes i la majoria d’espècies mesozoiques eren carnívores, amb dents renovables i esmolades, adaptades a la depredació. Els teròpodes presenten una pelvis saurisquia, però posteriorment els ocells van desenvolupar una pelvis més semblant a la dels dinosaures ornitisquis.

Reconstrucció de Davide Bonnadonna de els diferents clades que van dur a l’aparició dels ocells (d’esquerra a dreta): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves i finalment l’Archaeopteryx, que es creu que fou la primera espècie d’ocell que va existir.

Algunes espècies presentaven plomes que els ajudaven a la termoregulació. A partir d’aquests grups van evolucionar els ocells a finals del Juràssic.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

Si t’ha agradat aquest article, si us plau comparteix-lo a les xarxes socials per a fer-ne difusió,  doncs l’objectiu del blog, al cap i a la fi, és divulgar la ciència i que arribi al màxim de gent possible.

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.