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¿Qué pasaría en un mundo sin abejas?

En los últimos años, la idea de un mundo sin abejas ha trascendido numerosas esferas sociales; así, lo que antes preocupaba únicamente a los científicos ha pasado a ocupar un puesto de relevancia entre los temas de actualidad. Tanto es así, que a finales de 2017 la Unión Europea decidió tomar cartas en el asunto a fin de evitar este trágico desenlace.

¿Por qué sería un problema que desaparecieran las abejas? ¿y cuáles son las medidas tomadas por la Unión Europea ante esta problemática?

Sobre el DDT y Rachel Carson

El uso de pesticidas ha formado parte de las prácticas agrícolas desde hace miles de años. Inicialmente, era común el uso de sustancias orgánicas e inorgánicas sin adulterar, como los compuestos de sulfuros, mercurio o arsénico. Sin embargo, su elevada toxicidad los llevó al desuso. A mediados del siglo XX, concretamente en la década de 1950, se disparó la aplicación de pesticidas sintéticos, siendo el DDT la máxima expresión del uso indiscriminado de un insecticida hasta la fecha. Dada su acción generalista y su supuesta baja toxicidad directa en plantas y mamíferos, era usado en todo tipo de ámbitos: para eliminar los insectos en el hogar, fumigar jardines o controlar plagas agrícolas.

Arriba, portada de un folleto sobre el DDT publicado en 1947 por el Departamento de Agricultura de EUA (fuente). Abajo, niños en una piscina rociados con DDT como estrategia para combatir la polio, la cual se creía que era transmitida por un mosquito (fuente).

El DDT resultaba muy efectivo ante insectos vectores de enfermedades mortales como la malaria, la fiebre amarilla o el tifus, hecho que lo convirtió en otro miembro más de la familia.

El uso indiscriminado de este y otros pesticidas, sin embargo, empezó a generar problemas graves de salud en humanos y en el medio ambiente, ya que muchos de estos productos se bioacumulaban y contaminaban el suelo, las plantas y sus semillas, e impactaban finalmente en niveles superiores de las redes tróficas (mamíferos, aves, peces, etc.). El uso indiscriminado de pesticidas y sus terribles consecuencias fueron denunciados por Rachel Carson en su publicación “Silent Spring” (Primavera Silenciosa), distribuida en 1962.

Silent Spring, de Rachel Carson (fuente).

Desde Carson a los neonicotinoides

Desde que Rachel Carson denunciara el uso abusivo de pesticidas, el mundo ha presenciado el nacimiento de nuevas sustancias para combatir las plagas agrícolas. Desde entonces, el rumbo de las investigaciones ha sido obtener productos menos tóxicos y más selectivos a fin de minimizar los impactos sobre la salud humana y ambiental. ¿Podríamos decir que ha sido un éxito?

Sí…y no. Si bien su uso dejó de ser tan indiscriminado y se apostaba por el uso de productos más selectivos, aún había algunos frentes abiertos. Frentes que seguirían presentes hasta la actualidad.

Entre 1980 y 1990, las empresas Shell y Bayer empezaron a trabajar en la síntesis de un nuevo surtido de pesticidas para dar solución a las resistencias que los insectos habían generado a ciertas sustancias usadas hasta la fecha: los neonicotinoides. Los neonicotinoides son una familia de insecticidas con una estructura molecular similar a la nicotina que actúan directamente sobre el sistema nervioso central de los insectos, revolucionarios por su elevada especificad sobre estos organismos y su baja toxicidad en mamíferos y aves en comparación a sus predecesores más famosos (organoclorados, como el DDT, y carbamatos). El neonicotinoide más usado a nivel mundial es el imidacloprid, siendo además uno de los pesticidas más usados actualmente.

Sin embargo, más allá de hacerse famosos por su efectividad, los neonicotinoides empezaron a levantar polvareda por su supuesta relación con la desaparición de las abejas.

¿Cómo afectan estos pesticidas a las abejas?

Desde hace ya algunos años (aprox. 2006 en adelante) que los neonicotinoides están en el punto de mira de los científicos al tratarse de unos de los principales sospechosos de la desaparición de las abejas. Sin embargo, no ha sido hasta la actualidad que se ha reconocido algo que la comunidad científica llevaba denunciando desde hace años: que los neonicotinoides causan un impacto mayor del que se creía.

Abejas muertas delante de una colmena. Imagen de dominio público.

A diferencia de otros pesticidas que permanecen en la superficie de las plantas, diversos estudios afirman que los neonicotinoides son asimilados por sus tejidos, acumulándose en raíces, hojas, flores, polen y néctar; por otro lado, las semillas tratadas con estos productos liberan residuos en forma de polvo que se distribuyen por el aire y las plantas que derivan de éstas acumulan una mayor cantidad de pesticida (tal y como comenta Nature en esta publicación). Esto hace que las abejas (entre otros insectos polinizadores) estén expuestas a elevados niveles de residuos, tanto en los propios campos como en las zonas circundantes en las que se alimentan. Estos mismos estudios han revelado, aunque con menor respaldo, que estos productos pueden llegar a persistir y acumularse en el suelo, pudiendo afectar a futuras generaciones de cultivos.

Los efectos negativos sobre las abejas que se han asociado a los neonicotinoides son, entre otros:

  • Alteración del sistema inmune, menor capacidad para sobrevivir al invierno y menor capacidad reproductiva (tanto individual como colonial), afectando especialmente al éxito reproductivo en abejas solitarias (según este reciente estudio publicado en Science).
  • Posible alteración sobre los hábitos y las rutas de búsqueda de alimento (desorientación) tanto en abejas solitarias como coloniales, así como sobre la comunicación entre miembros de abejas coloniales.
  • Efectos negativos potenciados por interacción con otros pesticidas.
  • Contribución al CCD (Colony Collapse Disorder). Este fenómeno se caracteriza por la desaparición masiva de las abejas obreras de una colonia, las cuales dejan atrás a la reina junto con alimento, sus larvas y algunas abejas que cuidan de ellas. Este fenómeno ha sido registrado numerosas veces a lo largo de la historia, el último de los cuales en EUA en 2006, cuando una gran cantidad de colonias de abejas melíferas (Apis mellifera) empezaron a colapsar (hasta el 2013, se estima la pérdida de hasta 10 millones de colmenas, casi 2 veces más de lo que es considerado normal). El CCD es un fenómeno multifactorial, en el que la acción de los pesticidas sólo sería uno de tantos.

A los efectos negativos de los pesticidas se le unen el cambio climático (cambios en los regímenes hídricos y de temperatura), menor cantidad de alimento y los cambios en el uso del suelo.

¿Qué ocurriría si desaparecieran las abejas?

Las abejas coloniales son las más famosas entre las abejas; sin embargo, sólo suponen un modesto porcentaje dentro de la gran diversidad de abejas conocidas, muchas de las cuales son formas solitarias que construyen sus nidos en pequeñas cavidades. La importancia ecológica de las abejas solitarias es igual o mayor que la de las abejas melíferas y, sin embargo, el efecto que los neonicotinoides tienen sobre ellas está mucho menos estudiado. En conjunto, las abejas son de los organismos polinizadores más eficientes.

Abeja solitaria entrando en su nido. Imagen de dominio público.

Según este estudio realizado en territorio alemán y publicado en PLOS One a finales del 2017, gran parte de la diversidad y hasta un 75% de la biomasa de insectos voladores (incluyendo numerosos polinizadores) habría disminuido en las últimas tres décadas debido a la interacción de numerosos factores, valores que podrían extrapolarse a casi todo el mundo.

¿Qué pasaría si las abejas, tanto coloniales como solitarias, desaparecieran?

  • Desaparición de cultivos. La producción de muchos cultivos, como la de árboles frutales, frutos secos, especias y algunos aceites, depende completamente de los polinizadores. Las abejas serían, entre ellos, los más importantes.
  • Disminución de la diversidad y biomasa de plantas salvajes. Hasta un 80% de plantas salvajes dependen de la polinización por insectos para reproducirse, como es el caso de muchas aromáticas. La disminución de superficie vegetal conduciría a graves problemas de erosión y desertización.
  • Menor reciclaje de nutrientes del suelo. Con la desaparición de las plantas, el lavado y deposición de nutrientes del suelo iría a la baja.
  • Menor control biológico de plagas. Algunas abejas solitarias son parasitoides de otras abejas solitarias y de otros grupos de insectos (enemigos naturales); su ausencia podría disparar la recurrencia de ciertas plagas.
  • Efectos negativos sobre niveles tróficos superiores. Posiblemente, la desaparición de las abejas se traduzca en una disminución de la diversidad y biomasa de algunas aves que incluyen a las abejas en su dieta. Esto sin contar con los consiguientes efectos en cadena dentro de las redes tróficas.
  • Desaparición de productos derivados, como la miel o la cera.

La UE prohibe el uso de neonicotinoides

Dada esta situación, distintos gobiernos han tratado de limitar desde hace algunos años el uso de pesticidas como parte de las acciones para frenar el declive de las poblaciones de abejas y las consiguientes pérdidas económicas. Por poner algunos ejemplos, desde 2006 la biomasa de abejas melíferas ha disminuido un 40% en EUA, un 25% en Europa desde 1985 y un 45% en Reino Unido desde 2010, según datos publicados por Greenpeace.

Hasta la fecha, las medidas más restrictivas simplemente limitaban el uso de los neonicotinoides en ciertas situaciones o épocas del año. Pero a principios de 2018, la UE, tras la elaboración de un minucioso informe basado en más de 1500 estudios científicos realizado por la EFSA (Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria), decidió prohibir definitivamente el uso de los tres neonicotinoides más usados en un periodo máximo de 6 meses en todos sus estados miembros tras demostrar que dañaban a las abejas: imidacloprid, clotianidina y tiametoxam.

¿Se cumplirán los objetivos de este informe? Habrá que esperar…

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Aunque lentamente, la lucha contra el uso abusivo de los pesticidas va dando sus frutos. Sin embargo, habrá que ver si el vacío dejado por algunos productos es llenado con otros o si se apuesta por adoptar modelos agrícolas más amistosos con el medio ambiente.

Imagen de portada obtenida de [link].

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La simbiosis: relaciones entre los seres vivos

Depredación, parasitismo, competencia… todos los seres vivos, además de relacionarnos con el medio, nos relacionamos con el resto de seres vivos. ¿Qué tipos de relaciones conoces además de las mencionadas? ¿Te animas a conocerlas?

INTRODUCCIÓN

El conjunto de seres vivos de un ecosistema se llama biocenosis o comunidad. La biocenosis está formada a su vez por distintas poblaciones, que serían el conjunto de individuos de una misma especie que ocupan un área determinada. Para la supervivencia, es imprescindible que se establezcan relaciones entre ellos, a veces beneficiosas y a veces perjudiciales.

RELACIONES INTERESPECÍFICAS

Son las que se dan entre individuos de distintas especies. A esta interacción se la llama simbiosis. Las relaciones de simbiosis puede ser beneficiosas para una especie, ambas, o perjudiciales para una de las dos partes.

Perjudiciales para todas las especies implicadas:
  • Competencia: se da cuando uno o varios recursos son limitantes (alimento, territorio, luz, suelo…). Esta relación es muy importante en la evolución, ya que permite que la selección natural actúe, favoreciendo la supervivencia y reproducción de las especies más exitosas según su fisiología, comportamiento…

    Las selvas son un claro ejemplo de competencia de los vegetales en busca de la luz. Selva de Kuranda, Australia. Foto de Mireia Querol
    Las selvas son un claro ejemplo de competencia de los vegetales en busca de la luz. Selva de Kuranda, Australia. Foto de Mireia Querol
Una especie se beneficia y otra es perjudicada:
  • Depredación: ocurre cuando una especie (depredador) se alimenta de otra (presa). Es el caso de los felinos, lobos, tiburones

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    Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) saltando para depredar sobre un mamífero marino, presumiblemente una foca o león marino. Foto tomada de HQ images.
  • Parasitismo: una especie (parásito) vive a costa de otra (huésped) y le causa un perjuicio. Pulgas, garrapatas, bacterias patógenas… son las más conocidas, pero también hay vertebrados parásitos como el cuco, que disposita sus huevos en nidos de otras aves, que criarán sus pollos (parasitismo de puesta). . Especialmente interesantes son los “parásitos zombie”, que modifican la conducta del huésped. ¡Entra en este artículo para saber más!
    Carricero (Acrocephalus scirpaceus) alimentando una cría de cuco (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen
    Carricero (Acrocephalus scirpaceus) alimentando una cría de cuco (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen

    Los parásitos que habitan dentro del cuerpo del huésped se llaman endoparásitos (como la tenia), y los que habitan fuera ectoparásitos (piojos). El parasitismo se considera un tipo especial de depredación, donde el depredador es más pequeño que la presa, aunque en la mayoría de casos no supone la muerte del huésped. Cuando un parásito causa enfermedad o la muerte del huésped, se denomina patógeno.

    Cymothoa exigua es un parásito que acaba sustituyendo la lengua de los peces por su propio cuerpo. Foto de Marcello Di Francesco.
    Cymothoa exigua es un parásito que acaba sustituyendo la lengua de los peces por su propio cuerpo. Foto de Marcello Di Francesco.

El cleptoparasitimo es el robo del alimento a otra especie que lo ha capturado, recolectado o preparado. Es el caso de algunas rapaces, cuyo nombre significa literalmente “ladrón”. Observa en este vídeo un caso de cleptoparasitismo sobre una lechuza:

El cleptoparasitismo también puede darse entre individuos de la misma especie.

Una especie se beneficia y la otra no se ve afectada:
  • Comensalismo: una especie (comensal) aprovecha los restos de alimento de otra especie, a la que no beneficia ni perjudica. Seria el caso de los buitres leonados o quebrantahuesos. También es comensalismo el aprovechamiento como medio de transporte de una especie sobre otra (foresis), como las lapas que viajan pegadas al cuerpo de las ballenas. El inquilinismo es un tipo de comensalismo en el que una especie vive dentro o encima de otra. Sería el caso de los pájaros carpinteros o ardillas que anidan dentro de los árboles o las bellotas de mar que viven encima del mejillón. Por último, la metabiosis o tanatocresia es el aprovechamiento de los restos de una especie para protegerse (com los cangrejos ermitaños) o usarlos como herramientas.
    El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) utiliza espinas de cactus o pequeñas ramas para extraer invertebrados de los árboles. Foto de
    El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) utiliza espinas de cactus o pequeñas ramas para extraer invertebrados de los árboles. Foto de Dusan Brinkhuizen.
    Ambas especies se ven beneficiadas:
  • Mutualismo: las dos especies cooperan o se ven beneficiadas. Es el caso de los insectos polinizadores, que obtienen néctar de la flor y el vegetal es polinizado. Los peces payaso y las anémonas serían otro ejemplo típico, donde el pez payaso obtiene protección y sobras de comida y mantiene alejados a los depredadores de la anémona y la limpia de parásitos. El mutualismo puede ser facultativo (una especie no necesita a la otra para sobrevivir) u obligado (las especies no pueden vivir de manera separada). Éste sería el caso de las micorrizas, asociación de hongos y raíces de ciertas plantas, los líquenes (mutualismo de hongo y alga) , las hormigas cortadoras de hojas…

    Las hormigas Atta y Acromyrmex (hormigas cortadoras de hogas) establecen mutualismo con un hongo (Leucocoprinus gongylophorus), en las que recolectan hojas para proporcionarle nutrientes, y ellas se alimentan de él. Se trata de un mutualismo obligado. Foto tomada de Ants kalytta.
    Las hormigas Atta y Acromyrmex (hormigas cortadoras de hojas) establecen mutualismo con un hongo (Leucocoprinus gongylophorus), en las que recolectan hojas para proporcionarle nutrientes, y ellas se alimentan de él. Se trata de un mutualismo obligado. Foto tomada de Ants kalytta.

RELACIONES INTRAESPECÍFICAS

Son las que se dan entre individuos de la misma especie. Son casi todas beneficiosas o de colaboración:

  • Familiares: los individuos que se agrupan tienen algún tipo de parentesco. Algunos ejemplos de especies que hemos tratado en el blog son los elefantes, algunos primates, muchas aves, cetáceos… Dentro de este tipo de relaciones hay distintos tipos de familias.
  • Gregarismo: son agrupaciones, habitualmente de muchos individuos con o sin parentesco durante un lapso de tiempo permanente o estacional. Los ejemplos más típicos serian las bandadas de aves migratorias, la migración de la mariposa monarca, las manadas de grandes herbívoros como los ñus, los bancos de peces

    El gregarismo de estas cebras, junto con su pelaje, les permite confundir a los depredadores. Foto tomada de Telegraph
    El gregarismo de estas cebras, junto con su pelaje, les permite confundir a los depredadores. Foto tomada de Telegraph
  • Colonias: agrupaciones de individuos que se han reproducido asexualmente y comparten estructuras comunes. El caso más conocido es el del coral, que a veces es mencionado como el ser vivo más grande del mundo (Gran Barrera de Coral Australiana), aunque en realidad se trata una colonia de pólipos (y sus antiguos esqueletos calcáreos), no un ser vivo individual.
  • Sociedades: son individuos que viven juntos de manera organizada y jerarquizada, donde hay un reparto de las tareas y habitualmente son físicamente distintos entre ellos según su función dentro de la sociedad. Los ejemplos típicos son los insectos sociales como las hormigas, abejas, termitas…

Las relaciones intraespecíficas de competencia son:

  • Territorialidad: se define por enfrentamientos o competencia por acceso al territorio, a la luz, a las hembras, al alimento… se pueden producir enfrenamientos directos, como en el caso de los ciervos, y/o desarrollar otras estrategias, como el marcaje por olor (felinos, osos…), vocalizaciones…

    Tigres peleando por el territorio. Captura de vídeo de John Varty
    Tigres peleando por el territorio. Captura de vídeo de John Varty
  • Canibalismo: depredación de un individuo sobre otro de la misma especie.

Y tú, como humano, ¿ has reflexionado alguna vez como te relacionas con los individuos de tu especie y de otras especies?

Mireia Querol Rovira

REFERENCIAS

La vida secreta de las abejas

Lo más seguro es que, al pensar en una abeja, venga a tu mente la imagen de una colonia de insectos bien organizada, al amparo de un panal formado por celdas de cera perfectamente delimitadas y repletas de miel.

Pero la verdad es que no todas las abejas que se conocen a día de hoy se organizan en sociedades jerarquizadas ni todas ellas fabrican miel, al contrario: la mayoría de especies del mundo desarrollan hábitos de vida solitarios totalmente contrarios a la imagen clásica de la abeja de la miel tan apreciada en apicultura.

En este artículo, trataré de resumir las distintas formas de vida observadas en las abejas con el fin de arrojar un poco de luz a este asunto.

INTRODUCCIÓN

Las abejas constituyen un grupo muy diverso de insectos dentro del orden de los Himenópteros, en el cual también encontramos a las avispas y a las hormigas. A día de hoy se conocen acerca de 20.000 especies de abejas en todo el mundo, aunque se cree que podría haber muchas más sin clasificar. Su distribución es casi planetaria, pues a excepción de la Antártida se pueden encontrar en todos los continentes del mundo y en casi todos aquellos hábitats que contengan plantas con flores.

Las abejas tienen un gran interés ecológico ya que, al margen de sus distintas formas de vida, prácticamente todas viajan de flor en flor recogiendo néctar y polen para alimentarse ellas mismas y a sus larvas, lo que a su vez propicia el fenómeno de la polinización; así, su actividad contribuye a la biodiversidad floral de la zona.

Ejemplar de Apis mellifera o abeja de la miel (Foto de Leo Oses en Flickr)

Ahora bien, aunque en general compartan el hecho de alimentarse de néctar y polen, no todas las especies de abejas viven de la misma forma.

FORMAS DE VIDA DE LAS ABEJAS

ABEJAS SOLITARIAS

La mayoría de especies de abejas a escala mundial, al contrario de lo que se suele pensar, son solitarias: nacen y se desarrollan solas, se reproducen en un momento muy concreto de su vida al encontrarse grupos de machos y hembras y, finalmente, mueren solas. Algunas viven en grupos, pero en ningún caso cooperan entre ellas.

En las formas solitarias, son las hembras quienes construyen sin ayuda de otras abejas un nido generalmente formado por una o varias celdas separadas por tabiques de diferentes materiales (barro, material vegetal masticado, hojas, etc.); posteriormente, proveen estas celdas con polen y néctar (el alimento perfecto para las larvas) para, finalmente, depositar en ellas los huevos. Estos nidos, a diferencia de las tan conocidas colmenas, suelen ser muy discretos, por lo que rara vez se reconocen a simple vista.

El lugar donde las abejas solitarias construyen sus nidos es muy variable: bajo tierra, en el interior de hojas retorcidas o de caparazones de caracol vacíos o, incluso, dentro de cavidades preestablecidas (artificiales o construidas y abandonadas por otros animales).

Estas abejas no se desarrollan juntas en colmenas formando enjambres ni fabrican miel, los cuales, posiblemente, son los motivos principales por los que gozan de menos fama que la abeja de la miel o Apis mellifera, la cual sí vive en colmenas. La mayoría de estudios sobre abejas se centran en esta especie, dejando en segundo plano el estudio y protección de las formas de vida solitarias, aun siendo éstas las mayores contribuyentes a la polinización debido a su gran número y diversidad; algunas, incluso, son polinizadoras exclusivas de una única especie de planta, revelando una estrecha relación entre ambos organismos.

Existe una gran variedad de abejas solitarias de distinta morfología:

3799308298_ff9fbb1bcc_n7869021238_a811f13aa4_n1) Ejemplar de Andrena sp. (Foto de kliton hysa en Flickr). 
2) Ejemplar de Xylocopa violacea, el abejorro carpintero europeo (Foto de Nora Caracci fotomie2009 a Flickr).
3) Ejemplar de Anthidium sp. (Foto de Rosa Gambóias a Flickr).

Dentro de las abejas solitarias también existen formas parásitas: abejas que se benefician a expensas de otros insectos (e incluso de otras abejas), esto es, los hospedadores, causándoles un daño. Este es el caso del género Nomada sp., cuyas especies depositan los huevos en el interior de los nidos de otras abejas; al eclosionar, las larvas parásitas se alimentan del néctar y el polen del nido que parasitan, dejando a la abeja hospedadora sin recursos. Este tipo de parasitismo en concreto se conoce como cleptoparasitismo (klepto = robar), puesto que las larvas parásitas literalmente roban el alimento de las larvas de la especie hospedadora.

ABEJAS PSEUDOSOCIALES

Dejamos de lado las formas solitarias y, avanzando en complejidad, encontramos las formas pseudosociales: abejas que forman grupos relativamente organizados y jerarquizados pero sin llegar al nivel de formas verdaderamente sociales, como es el caso de Apis mellifera.

Posiblemente, el ejemplo más famoso es el del abejorro (Bombus sp.). Estas abejas forman colonias en las que la o las reinas (hembras fecundadas) son los únicos ejemplares que sobreviven al invierno; el resto, muere debido al frío. Gracias a ellas, las colonias vuelven a reconstruirse a la primavera siguiente.

5979114946_9d491afd84_nEjemplar de Bombus terrestris o abejorro común  (Foto de Le pot-ager "Je suis Charlie" en Flickr).

ABEJAS EUSOCIALES

Finalmente, las abejas más evolucionadas en lo que a complejidad de su estructura social se refiere son las abejas eusociales o verdaderamente sociales. El único caso reconocido hasta la fecha es el de la abeja de la miel o Apis mellifera.

Dado que el objetivo de mi artículo era desmentir el mito de que “todas las abejas forman colonias, construyen colmenas y fabrican miel”, no ahondaré más allá del hecho que estas abejas forman complejas estructuras sociales jerarquizadas (un fenómeno muy raro, también observado en termitas y hormigas) lideradas normalmente por una única reina, construyen grandes colmenas formadas por panales de cera y producen miel, un producto de gran contenido calórico muy apreciado por el ser humano.

Ejemplares de Apis mellifera sobre un panal lleno de miel (Foto de Nicolas Vereecken en Flickr).

Como se ha visto, las abejas solitarias juegan un papel de vital importancia en términos de polinización, por lo que deberían estar mucho más protegidas. En cambio, siguen siendo las abejas de la miel quienes se llevan la mayor parte de la atención debido a los recursos directos que éstas aportan al ser humano.

REFERENCIAS

  • Apuntes y memoria personales de las prácticas académicas del grado en Biología Ambiental realizadas en el curso 2013-2014 en el CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals). Universitat Autònoma de Barcelona.
  • O’toole, C. & Raw A. (1999) Bees of the world. Ed Blandford.
  • Pfiffner L., Müller A. (2014) Wild bees and pollination. Research Institute of Organic Agriculture FiBL (Switzerland).
  • Solitary Bees (Hymenoptera). Royal Entomological Society: http://www.royensoc.co.uk/insect_info/what/solitary_bees.htm
  • Stevens, A. (2010) Predation, Herbivory, and Parasitism. Nature Education Knowledge 3(10):36

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