Arxiu d'etiquetes: Acacia cyclops

Plants and animals can also live in marriage

When we think about the life of plants it is difficult to imagine without interaction with the animals, as they establish different symbiotic relationships day after day. These symbiotic relationships include all the herbivores, or in the contradictory way, all the carnivorous plants. But there are many other super important interactions between plants and animals, such as the relationships that allow them to help each other and to live together. So, this time I want to present mutualism between plants and animals.

And, what is mutualism? it is the relationship established between two organisms in which both benefit from living together, i.e., the two get a reward when they live with the other. This relationship increase their biological effectiveness (fitness), so there is a tendency to live always together.

According to this definition, both pollination and seed dispersal by animals are cases of mutualism. Let’s see.

POLLINATION BY ANIMALS

Many plants are visited by animals seeking to feed on nectar, pollen or other sugars they produce in their flowers and, during this process, the animals carry pollen from one flower to others, allowing it reaches the stigma in a very effective way. Thus, the plant gets the benefit of fertilization with a lower cost of pollen production, which would be higher if it was dispersed through the air. And the animals, in exchange, obtain food. Therefore, a true relationship of mutualism is stablished between the two organisms.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

The extreme mutualism occurs when the species evolve depending on the other organism, i.e., when there is coevolution. We define the coevolution such as these evolutionary adaptations that allow two or more organisms to establish a deep relationship of symbiosis, due that the evolutionary adaptations of one specie influence the evolutionary adaptations of another organism. For example, this occurs between various orchids and their pollinators, as is the well- known case of Darwin’s orchid. But there are many other plants that also have co-evolved with their pollinators, as a fig tree or cassava.

In no way, this should be confused with the trickery produced by some plants to their pollinators, that is, when they do not obtain any direct benefit. For example, some orchids can attract their pollinators through odours (pheromones) and their curious forms that resemble female pollinator, stimulating them to visit their flowers. The pollinators will be impregnated with pollen, which will be transported to other flowers due to the same trickery.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Bee orchid (Ophrys apifera) (Autnor: Bernard DUPONT, flickr).

SEED DISPERSAL BY ANIMALS

The origin of seed dispersal by animals probably had occurred thanks to a co-evolutionary process between animals and mechanisms of seed dispersal in which both plants and animals obtain a profit. The most probably is that this process began in the Carboniferous (~ 300MA), as it is believed that some plants like cycads developed a false fleshy fruits that could be consumed by primitive reptiles that would act as seed dispersers. This process could have intensified the diversification of flowering plants (angiosperms), small mammals and birds during the Cretaceous (65-12MA).

The mutualism can occur in two ways within the seed dispersal by animals.

The first case is carried out by animals that eat seeds or fruits. These seeds or some parts of the fruits (diaspores) are expelled without being damaged, by defecation or regurgitation, allowing the seed germination. In this case, diaspores are carriers of rewards or lures that result very attractive to animals. That is the reason why fruits are usually fleshy, sweet and often have bright colours or emit scents to attract them.

For example, the red-eyed wattle (Acacia cyclops) produces seeds with elaiosomes (a very nutritive substance usually made of lipids) that are bigger than the own seed. This suppose an elevated energy cost to the plant, because it doesn’t only have to produce seeds, as it has to generate the award too. But in return, the rose-breasted or galah cockatoo (Eolophus roseicapillus) transports their seeds in long distances. Because when the galah cockatoo eats elaiosomes, it also ingest seeds which will be transported by its flight until they are expelled elsewhere.

Cacatua_Acacia.jpg
On the left,  Galah  cockatoo (Eolophus roseicapillus) (Autnor: Richard Fisher, flickr) ; On the right, red-eyed wattle’s seeds (black) with the elaiosome (pink) ( Acacia cyclops) (Autnor: Sydney Oats, flickr).

And the other type of seed dispersal by animals that establishes a mutualistic relationship occurs when the seeds or fruits are collected by the animal in times of abundance and then are buried as a food storage to be used when needed. As long as not all seed will be eaten, some will be able to germinate.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
A squirrel that is recollecting som nuts (Author: William Murphy, flickr)

But this has not finished yet, since there are other curious and less well-known examples that have somehow made that both animals and plants can live together in a perfect “marriage.” Let’s see examples:

Azteca and Cecropia

Plants of the genus Cecropia live in tropical rain forests of Central and South America and they are very big fighters. The strategy that allow them to grow quickly and capture sunlight, avoiding competition with other plants, resides in the strong relationship they have with Azteca ants. Plants provide nests to the ants, since their stems are normally hollow and with separations, allowing ants to inhabit inside. Furthermore, these plants also produce Müllerian bodies, which are small but very nutritive substances rich in glycogen that ants can eat. In return, the ants protect Cecropia from vines and lianas, allowing them to success as a pioneer plants.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia and Bats

Few years ago, an interesting plant has been discovered in Cuba. This plant is pollinated by bats, and it has evolved giving rise to modified leaves that act as satellite dish for echolocation performed by these animals. That is, their shape allow bats to locate them quickly, so they can collect nectar more efficiently. And at the same time, bats also pollinate plants more efficiently, as these animals move very quickly each night to visit hundreds of flowers to feed.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Author: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

In general, we see that the life of plants depends largely on the life of animals, since they are connected in one way or another. All the interactions we have presented are part of an even larger set that make life a more complex and peculiar one, in which one’s life cannot be explained without the other’s life. For this reason, we can say that life of some animals and some plants resembles a marriage.

Difusió-anglès

REFERENCES

  • Notes from the Environmental Biology degree (Universitat Autònoma de Barcelona) and the Master’s degree in Biodiversity (Universitat de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/
Anuncis

Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio

Cuando pensamos en la vida de las plantas se hace difícil imaginarla sin la interacción con los animales, puesto que estos día a día establecen diferentes relaciones simbióticas con ellas. Entre estas relaciones simbióticas encontramos la herbívora, o el caso contrario, el de las plantas carnívoras. Pero, hay muchas otras interacciones súper importantes entre plantas y animales, como la que lleva a estos organismos a ayudarse los unos a los otros y a convivir juntos. Por eso, esta vez os quiero presentar el mutualismo entre plantas y animales.

Y ¿qué es el mutualismo? Pues es la relación que se establece entre dos organismos en la que ambos se benefician de la convivencia en conjunto, es decir, los dos consiguen una recompensa cuando viven en compañía. Esta relación consigue aumentar su eficacia biológica (fitness) por lo que existe una tendencia de los dos organismos a convivir siempre juntos.

Según esta definición tanto polinización como dispersión de semillas a través de animales son casos de mutualismo. Veámoslo.

POLINIZACIÓN POR ANIMALES

Muchas plantas reciben visitas a sus flores por parte de animales que pretenden alimentarse del néctar, del polen o de otros azúcares que éstas producen y a cambio transportan polen hacia otras flores, permitiendo que este llegue al estigma de una manera muy eficaz. Así, la planta obtiene el beneficio de la fecundación con un coste de producción menor de polen que el que supondría dispersarlo por el aire (el cual llegaría con menor probabilidad al estigma de otras flores). Y los animales a cambio obtienen como recompensa el alimento. Se establece así una verdadera relación de mutualismo entre los dos organismos.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El caso extremo de mutualismo se da cuando estas especies evolucionan una dependiendo de la otra, es decir, cuando se da coevolución. Entendemos por coevolución esas adaptaciones evolutivas que permiten a los dos o más organismos establecer una relación de simbiosis estrecha, ya que las adaptaciones evolutivas de uno influyen en las adaptaciones evolutivas del otro organismo. Por ejemplo esto se da entre varías orquídeas  y sus polinizadores, como es el conocido caso de la Orquídea de Darwin. Pero hay muchas otras plantas que también han coevolucionado con sus polinizadores, como la higuera  o la yuca.

De ninguna manera esto se debe confundir con el engaño que algunas plantas producen sobre sus polinizadores, los cuales no obtienen ningún beneficio directo. Por ejemplo, algunas orquídeas también atraen a sus polinizadores a través de olores (feromonas) y de sus curiosas formas que se asemejan a las hembras del polinizador, haciendo que éste se acerque a ellas para copularlas y quede impregnado de polen que será transportado a otras flores gracias al mismo engaño.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Orquídea abejera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓN DE SEMILLAS POR ANIMALES

La dispersión de semillas por animales se considera que ha tenido lugar gracias a un proceso coevolutivo entre los animales y los mecanismos de dispersión de las semillas en el cual tanto plantas como animales obtienen un beneficio. Lo más probable es que este proceso se iniciara en el Carbonífero (~300MA), donde ya se cree que algunas plantas como las cícadas desarrollaban unos falsos frutos carnosos que podrían ser consumidos por reptiles primitivos que actuarían de agentes dispersores de semillas. Este proceso se habría intensificado con la diversificación de las plantas con flores (Angiospermas) y de pequeños mamíferos y aves durante el Cretácico (65-12MA), hecho que permitió la diversificación de los mecanismos de dispersión y de las estructuras del fruto.

El mutualismo se puede dar de dos maneras dentro de la dispersión de semillas por animales.

El primer caso la llevan a cabo los dispersores que ingieren semillas o frutos que expulsaran posteriormente, sin ser digeridos, por defecación o regurgitación. Los frutos y semillas preparados para este caso son portadores de recompensas o señuelos, con los que a la vez atraen a sus agentes dispersantes, ya que los frutos suelen ser carnosos, dulces y a menudo tienen colores vistosos o emiten olores para atraer a los animales.

Por ejemplo, Acacia cyclops forma unas vainas que contienen semillas rodeadas por eleosomas (sustancias muy nutritivas formadas normalmente por aceites) que son mucho más grandes que la propia semilla. Esto supone un coste elevado de energía por parte de la planta, ya que no solo tiene que hacer las semillas sino que también tiene que formar esta recompensa. Pero a cambio, la cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) transporta a larga distancia sus semillas, ya que al alimentarse de este eleosoma ingiere las semillas que serán transportadas por su vuelo a larga distancia hasta que sean expulsadas por defecación en otros lugares.

Cacatua_Acacia.jpg
Izquierda, Cacatúa Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Derecha, Vainas de Acacia cyclops (semillas negras, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

Y el otro tipo de dispersión de semillas por animales que establece una relación de mutualismo es aquel donde las diásporas son recogidas por el animal en época de abundancia y las entierra para disponer de ellas como alimento cuando tenga necesidad. Pero no todas son comidas y algunas germinan.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
Ardilla recogiendo frutos (Autor: William Murphy, flickr)

Pero no todo acaba aquí, puesto que hay otros ejemplos bien curiosos y menos conocidos que de alguna manera han hecho que tanto animales como plantas vivan juntos en un perfecto “matrimonio”.  Veamos un par de ejemplos:

Azteca y Cecropia

Las plantas del género Cecropia viven en los bosques tropicales húmedos de Centroamérica y Sudamérica, siendo unas grandes luchadoras. Su estrategia por conseguir alzarse y captar luz evitando la competencia con otras plantas ha sido la firme relación que mantienen con las hormigas del género Azteca.

Las plantas proporcionan nidos a las hormigas, puesto que sus tallos terminales son normalmente huecos y septados (con separaciones) lo que les permite a las hormigas habitarlas por dentro, y además las plantas también producen cuerpos müllerianos, que son pequeños cuerpos alimenticios ricos en glicógeno de los cuales las hormigas se alimentan. A cambio, las hormigas protegen a Cecropia de lianas o bejucos, otorgando un gran éxito como planta pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia y murciélagos

Hace pocos años se ha descubierto que una planta de Cuba polinizada por murciélagos ha evolucionado dando pie a hojas modificadas que actúan como antena parabólica para la ecolocalización (radar) de los murciélagos. Es decir, su forma facilita que los murciélagos la localicen rápidamente lo que les permite recolectar néctar de manera más eficaz y a las plantas ser polinizadas con mayor éxito, ya que los murciélagos se desplazan rápidamente visitando cientos de flores cada noche para alimentarse.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

 

En general, vemos que la vida de las plantas depende mucho de la vida de los animales, ya que estos están conectados de una forma u otra. Toda estas interacciones que hemos presentado forman parte de un conjunto aún mayor que hacen de la vida una más compleja y peculiar, en la que la vida de uno no se explica sin la vida del otro. Por este motivo, podemos decir que la vida de algunos animales y algunas plantas se asemeja a un matrimonio.

Difusió-castellà

REFERENCIAS

  • Apuntes obtenidos en diversas asignaturas durante la realización del Grado de Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona) y el Máster de Biodiversidad (Universidad de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/

Plantes i animals també poden viure en matrimoni

Quan pensem en la vida de les plantes es fa difícil imaginar-la sense la interacció amb els animals, ja que aquests dia rere dia estableixen diferents relacions simbiòtiques amb elles. Entre aquestes relacions simbiòtiques trobem la herbívora, o el cas contrari, el de les plantes carnívores. Però, hi ha moltes altres interaccions súper importants entre plantes i animals, com la que porta a aquests organismes a ajudar-se els uns als altres i a conviure junts. Per això, aquesta vegada us vull presentar el mutualisme entre plantes i animals. 

I, què és el mutualisme? Doncs és la relació que s’estableix entre dos organismes en la qual ambdós obtenen un benefici de la convivència en conjunt, és a dir, els dos aconsegueixen una recompensa quan viuen en companyia. Aquesta relació aconsegueix augmentar la seva eficàcia biològica (fitness) i per tant existeix una tendència dels dos organismes a conviure sempre junts.

Segons aquesta definició tant la pol·linització com la dispersió de llavors a través d’animals són casos de mutualisme.

POL·LINITZACIÓ PER ANIMALS

Moltes plantes reben visites a les seves flores per part d’animals que pretenen alimentar-se del nèctar, del pol·len o d’altres sucres que aquestes produeixen  i a canvi transporten pol·len cap a altres flors, permeten que aquest arribi al estigma d’una manera molt eficaç. Així la planta obté el benefici de la fecundació amb un cost de producció menor de pol·len que el que suposaria dispersar-lo per l’aire (el qual arribaria amb menor probabilitat al estigma d’altres flors). I els animals a canvi obtenen com a recompensa l’aliment. S’estableix així una veritable relació de mutualisme entre els dos organismes.

 “Video:The Beauty of Pollination” – Super Soul Sunday – Oprah Winfrey Network (www.youtube.com)

El cas més extrem de mutualisme es dona quan aquestes especies evolucionen unes depenent de les altres, és a dir, quan es dona coevolució. Entenem per coevolució aquelles adaptacions evolutives que permeten als dos o més organismes establir una relació de simbiosis estreta, ja que les adaptacions evolutives d’un influeixen en les adaptacions evolutives de l’altre organisme. Per exemple, això es dona entre varies orquídies i els seus pol·linitzadors, com és el conegut cas de l’Orquídea de Darwin. Però, hi ha moltes altres plantes que també han coevolucionat amb els seus polinitzadors, com la figuera o la mandioca o iuca.

De cap manera això s’ha de confondre amb l’engany que algunes plantes preparen per al seus pol·linitzadors, els quals no obtenen cap benefici directe. Per exemple, algunes orquídies també atrauen als seus pol·linitzadors amb olors (feromones) i les seves formes curioses que s’assemblen a les femelles dels pol·linitzadors, fent que aquests s’acostin a elles per copular-les i quedin impregnats de pol·len que serà transportant a altres flors gracies al mateix parany.

14374841786_121feb4632_o.jpg
Orquidea abellera (Ophrys apifera) (Autor: Bernard DUPONT, flickr).

DISPERSIÓ DE LLAVORS PER ANIMALS

La dispersió de llavors per animals es considera que ha tingut lloc gracies a un procés coevolutiu entre animals i els mecanismes de dispersió de les llavors en el qual tant plantes com animals obtenen un benefici. El més probable és que aquest procés s’iniciés en el Carbonífer (~300 Ma), on ja es creu que algunes plantes com les cícades desenvolupaven uns falsos fruits carnosos que podrien ser consumits per rèptils primitius que actuarien d’agents dispersadors de llavors. Aquest procés s’hauria intensificat amb la diversificació de plantes amb flors (Angiospermes) i de petits mamífers i aus durant el Cretaci (65-12 Ma), fet que va permetre la diversificació dels mecanismes de dispersió i de les estructures del fruit.

El mutualisme es pot donar de dues maneres dins de la dispersió de llavors per animals.

El primer cas el duen a terme els dispersadors que ingereixen llavors o fruits que expulsaran posteriorment, sense ser digerits, per defecacions o regurgitats. Els fruits i llavors preparats per aquest cas són portadors de recompenses o reclams, amb els quals atrauen als seus agents dispersadors, ja que els fruits acostumen a ser carnosos, dolços i normalment tenen colors vistosos o emeten olors per atraure als animals.

Per exemple, Acacia cyclops forma unes beines que contenen llavors rodejades per un eleosoma (substancia molt nutritiva formada normalment per lípids) que són molt més grans que la pròpia llavor. Això suposa un cost elevat d’energia per part de la planta, ja que no tan sols ha de produir la llavor sinó que també té que formar aquesta recompensa. Però a canvi, la cacatua Galah o de cap rosat (Eolophus roseicapillus) transporta a llarga distancia les seves llavors, ja que al alimentar-se d’aquest eleosoma ingereix les llavors que seran transportades pel seu vol a llarga distancia fins que siguin expulsades per defecació en altres llocs.

Cacatua_Acacia.jpg
Esquerra, Cacatua Galah (Eolophus roseicapillus) (Autor: Richard Fisher, flickr) ; Dreta, beines d’Acacia cyclops (llavors negres, eleosoma rosa) (Autor: Sydney Oats, flickr).

I l’altre tipus de dispersió de llavors per animals que estableix una relació de mutualisme és aquella on les diàspores són recollides per animals en èpoques d’abundància i les enterren per a disposar d’elles com aliment quan tinguin necessitat. Però no totes són menjades i algunes germinen.

3748563123_eeb32302cf_o.jpg
Esquirol recollint fruits (Autor: William Murphy, flickr)

Però no tot acaba aquí, ja que hi ha altres exemples ben curiosos i menys coneguts que d’alguna manera han fet que tant animals com plantes visquin junts en un perfecte “matrimoni”. Mirem ara un parell d’exemples:

Azteca i Cecropia

Les plantes del gènere Cecropia viuen en els boscos tropicals humits de Centre-Amèrica i Sud-Amèrica essent unes grans lluitadores. La seva estratègia per aconseguir alçar-se i captar llum evitant la competència amb d’altres plantes ha sigut la estreta relació que mantenen amb les formigues del gènere Azteca. Les plantes proporcionen a les formigues refugi, ja que les seves tiges terminals són normalment foradades i septades (amb separacions), el que permet a les formigues habitar-les per dins, i a més les plantes també produeixen cossos de Müller, que són petits cossos nutritius rics en glicogen dels quals les formigues s’alimenten. A canvi, les formigues protegeixen a Cecropia de lianes o plantes trepadores, permetent-li un gran èxit com a planta  pionera.

Ant Plants: CecropiaAzteca Symbiosis (www.youtube.com)

Marcgravia i Ratpenats

Fa pocs anys s’ha descobert que una planta de Cuba que és pol·linitzada per ratpenats ha evolucionat donant peu a fulles modificades que actuen com antenes parabòliques per a l’ecolocalització (radar) dels ratpenats. És a dir, la seva forma facilita que els ratpenats la localitzin ràpidament el que els permet recol·lectar nèctar de manera més eficient i a les plantes ser pol·linitzades amb major èxit, ja que els ratpenats es desplacen ràpidament visitant centenars de flors cada nit per alimentar-se.

6762814709_6dfaf49fff_o.jpg
Marcgravia (Autor: Alex Popovkin, Bahia, Brazil, Flickr)

En general, veiem que la vida de les plantes depèn molt de la vida dels animals, ja que aquests estan connectats d’una manera o altre. Totes aquestes interaccions que hem presentat formem part d’un conjunt encara més gran que fa de la vida una més complexa i singular, en la que la vida d’uns no s’explica sense la vida dels altres. Per aquest motiu podem dir que la vida d’alguns animals i algunes plantes s’assembla a un matrimoni.

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • Apunts obtinguts en diferents assignatures durant la realització del Grau de Biologia Ambiental (Universitat autònoma de Barcelona) i el Màster de Biodiversitat (Universitat de Barcelona).
  • Bascompte, J. & Jordano, P. (2013) Mutualistic Networks (Chapter 1. Biodiversity and Plant-Animal Coevolution). Princeton University Press, pp 224.
  • Dansereau, P. (1957): Biogeography: an Ecological Perspective. The Ronald Press, New York., pp. 394.
  • Fenner M. & Thompson K. (2005). The Ecology of seeds. Cambridge: Cambridge University Press, 2005. pp. 250.
  • Font Quer, P. (1953): Diccionario de Botánica. Editorial Labor, Barcelona.
  • Izco, J., Barreno, E., Brugués, M., Costa, M., Devesa, J. A., Fernández, F., Gallardo, T., Llimona, X., Parada, C., Talavera, S. & Valdés, B. (2004) Botánica ªEdición. McGraw-Hill, pp. 906.
  • Murray D. R. (2012). Seed dispersal. Academy Press. 322 pp.
  • Tiffney B. (2004). Vertebrate dispersal of seed plants through time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 35:1-29.
  • Willis, K.J. & McElwain, J.C. (2014) The Evolution of Plants (second edition). Oxford University Press, pp. 424.
  • National Geographic (2011). Bats Drawn to Plant via “Echo Beacon”. http://news.nationalgeographic.com/news/2011/07/110728-plants-bats-sonar-pollination-animals-environment/