Como siempre se ha dicho, las plantas no saben hablar, pero que no hablen no quiere decir que no se comuniquen entre ellas. Hace relativamente pocos años, durante el período 1930-40, se vio que las plantas también transmiten ciertos estímulos hacía otras. Pero, ¿qué tipo de comunicación hay entre ellas? ¿Cuáles son sus palabras y como las pronuncian? ¿Y que conlleva su interacción?

INTRODUCCIÓN

En 1937, Molisch introdujo el término de alelopatía haciendo referencia a las dos palabras del latín “Allelon” y “Pathos”, que quieren decir “de otro” y “sufrimiento” respectivamente. Pero el significado actual de esta palabra fue determinado por Rice en 1984. Ahora por alelopatía se entiende cualquier efecto que una planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el contrario se producirá un efecto patológico.

tree-dialeg-cast — Alelopatía (Imagen adaptada de OpenClips)

VÍAS DE LIBERACIÓN

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera indirecto.
Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la cual se liberan más compuestos al medio.
Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio. Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se considera una vía directa.
Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan por las raíces vivas de forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en crecimiento o no.

allelopathy — Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L), descomposición (D) y exudación radicular (E). (Imagen adaptada de OpenClips)

FACTORES REGULADORES

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación (incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.

Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

MODO DE ACCIÓN

Los aleloquímicos son muy diversos y por lo tanto es difícil establecer un modelo general de acción; ya que depende del tipo de compuesto, de las plantas receptoras y de como actúa éste.

Cuando hablamos de actuación a nivel interno, los aleloquímicos pueden actuar sobre una gran cantidad de parámetros fisiológicos. Tienen acción sobre la membrana celular, alteran la actividad de diferentes encimas o de proteínas estructurales o alteran el balance hormonal. También pueden inhibir o reducir la respiración celular o la síntesis de clorofila, lo que genera una reducción en la vitalidad, el crecimiento y el desarrollo general de la planta. Además, estas sustancias también pueden reducir la germinación de semillas o el desarrollo de plántulas, o afectar a la división celular, a la germinación de polen, etc.

Por otro lado, a nivel externo, los aleloquímicos pueden estar relacionados con la liberación o limitación de nutrientes retenidos en el suelo. Otros actúan sobre microorganismos, lo que conlleva una afección sobre las relaciones simbióticas que estos establecen. Además, estas sustancias tienen una gran importancia sobre la sucesión de generaciones, ya que determinan ciertas tendencias de competencia y actúan en la ecología del hábitat. Aun así, se trata de una competencia sucesiva, ya que no se compite directamente por los recursos principales.

EJEMPLOS

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor disponer de más recursos, evitando la competencia.

black walnut — Nogal negro americano (*Juglans nigra*) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal. Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para así evitar la toxicidad.

REFERECIAS

A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
Apuntes de Fanerógamas, Fisiología Vegetal Aplicada y Análisis de la Vegetación, Grado de Biología Ambiental, UAB.

As always have been said, plants are unable to speak. But, even if they don’t speak, this does not mean they do not communicate with each other. Relatively few years ago, during the period from 1930 to 1940, it was discovered that plants also transmit certain stimuli to others. But, what kind of communication exist among them? What are their words and how are pronounced? And what involves this interaction?

INTRODUCTION

In 1937, Molisch introduced the term allelopathy referring to the two Latin words “Allelon” and “Pathos”, which mean “another” and “suffering”, respectively. But, the actual meaning of the word was determined by Rice in 1984. Allelopathy now means any effect that a plant transmits to another directly or indirectly through production of different metabolism compounds, causing either a positive or negative effect on the other organism. These compounds are called allelochemicals.

The allelochemicals are released on the environment by plants. But, they are not directly aimed to the action site, thus it is a passive mechanism. To be effective, allelopathic interaction needs that these substances are distributed along the ground or the air and that they reach the other plant. Once inside the recipient plant, this one may have defense and degradation mechanisms of the compounds while avoiding the effect, or conversely, it will suffer a pathological effect.

tree-dialeg-eng — Allelopathy (Adapted image of OpenClips)

ROUTES OF RELEASE

The release of allelochemicals can be 4 main ways:

Leaching: the aerial part of the plant lets go substances by rain effect. Then, they can fall on other plants or on the ground. Therefore, it can be direct or indirect effect, depending on whether they falls on another plant or not. Although, in principle, it is considered indirect.
Decomposition: the plants drop their leftovers on the ground, where they decomposed under the microorganisms action, which help the release of the compounds. The plant leftovers range from leaves to branches or roots. The substances found there may be inactive until coming into contact with moisture or microorganisms, or can be active and then be inactivated by the microorganisms activity or by being retained on the ground. So, it is an indirect way. The decomposition is very important because the most of allelochemicals are released this way.
Volatilization: the substances are released by the stomata (structures that allow the exchange of gas and transpiration). These are volatile and water-soluble, thus can be absorbed by other plant’s stomata or be dissolved in water. Commonly, plants using these pathways occur in temperate and warm climates. It is considered a direct route.
Exudation: the plants can also release allelochemicals directly by live roots. The exudation system depends especially of roots state, of the kind of roots and of their growing level (if they are growing or not).

REGULATORY FACTORS

Factors influencing the release of allelochemicals are normally abiotic, such as high radiation, low humidity, unsuitable pH, ultraviolet light, temperature, nutrient deficiency, pollution or contamination (including pesticides ). The higher is the stress caused by this factors to the plant, highest is the allelochemicals amount released from secondary metabolic routes.

This is important for research and pharmacy: for generating relevant oils many plants are grown under stressful conditions, as it is thanks to the production of these secondary metabolites that they can survive.

Furthermore, biotic factors also take part, such as insects, herbivores or competition with other plant species. These activate the plant defenses and then the organism is stimulated to secrete bitter substances, or substances that harden the tissues, that are toxic or give off unpleasant odors, etc.

Finally, each plant has its own genome and this makes synthesize those or other substances. But, they are also determined by the phenology (life stages) and the development (if the size of the plant is bigger, it can release more allelochemicals).

ACTION MODE

The allelochemicals are very diverse and, therefore, it’s difficult to establish a general action model; since it depends on the compound type, the receiving plants and how it acts.

When we talk about how the allelochemicals can act at internal level, there is a large number of physiological parameters that can be affected. They have action on the cellular membrane, disrupt the activity of different enzymes or structural proteins or alter hormonal balance. They can also inhibit or reduce cellular respiration and chlorophyll synthesis, leading to a reduction in vitality, growth and overall development of the plant. Furthermore, these substances can also reduce seed germination or seedling development, or affect cell division, pollen germination, etc.

On the other hand, at external level, the allelochemicals may be related to the release or limitation of nutrients that are found in the soil. Others act on microorganisms, leading to a perturbation on the symbiotic relationships they establish. In addition, these substances have great importance into the generations succession, as they determine certain competition tendencies and also act on the habitat ecology. Even so, it is a successive competition, as they do not directly compete to obtain the main resources.

EXAMPLES

One of the best known allelochemicals is the juglone, produced by the Eastern black walnut (Juglans nigra). Juglone, once released to soil, can inhibit the other plants growth around the tree. This allows the issuing organism to get more resources, avoiding competition.

A very curious case is that of the acacias (Acacia). These plants synthesize a toxic alkaloid that migrates to the leaves when the body is attacked by a herbivore. This substance’s toxicity is high, because it damages with the contact and ingestion, becoming deadly even for large herbivores.In addition, this alkaloid is volatile and transferred by air to other nearby acacias, acting as an alarm. When the other acacias receive this signal, this component is segregated to leaves, making them darker. Even so, the effect is temporary. This makes animals like giraffes have to constantly move to eat a few leaves of each acacia, and always against the wind, to avoid toxicity.

REFERENCES

A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
Notes of Phanerogamae, Applied Plant Physiology and Analisi of vegetation, Degree of Environmental Biology, UAB

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Comunicación entre plantas: relaciones alelopáticas