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¿Que sabemos sobre el Ébola?

El pasado 8 de Mayo (2018) se declaró en la República Democrática del Congo en dos brotes diferentes un nuevo brote de Ébola, después de registrarse unas 17 muertes y 21 posibles casos de infección más. Tiempo atrás, en el 2014,  ya habíamos oído hablar sobre este virus pero prácticamente no sabíamos nada sobre él. ¿Qué sabemos actualmente sobre este virus? Entra y conoce todos los datos biológicos que tenemos actualmente sobre el Ébolavirus. 

VIRUS ÉBOLA

GENERALIDADES

El virus del Ébola presenta una forma muy característica: parece un hilo. Por ese motivo está clasificado en la Familia Filoviridae (juntamente con el virus del Marbugo y el Cuevavirus). Actualmente se conocen cinco cepas diferentes, nombradas generalmente por el lugar donde se produjeron brotes conocidos: Ëbola Zaire (EBOV), Reston virus (RESTV que no presenta síntomas en humanos), Bundibugyo (BDBV), Sudan (SUDV) i Taïforest (TAFV).

El virus del Ébola fue descubierto en dos brotes diferentes (Sudán Sur y República Democrática del Congo) afectando sobre todo a comunidades pequeñas y con una mortalidad entre 50-90%. A partir de ese primer encuentro se han registrado una gran cantidad de brotes esporádicos y muy intensos. Normalmente son cortos en el tiempo pero de rápida expansión con una mortalidad muy variada. Los brotes se han observado en Europa (con una mortalidad del 0%), Estados Unidos (mortalidad del 0%) y África (con mortalidad variada). En el gráfico siguiente observamos los brotes en el continente africano desde que se descubrió el Ébolavirus.

En el gráfico destaca el brote que se produjo en 2014, el mayor desde que se conoce el virus con un total de más de 25.000 afectados y más de 10.000 muertes. Para poder observar bien los datos del gráfico, haz click encima.

Gráfico de los diferentes brotes de Ébola registrados en África. Fuente: SciDevNet.

Después de padecer tantos brotes y el último tan peligroso (por su rápida y gran expansión) y la posible utilización del virus como arma biológica, la comunidad científica aceleró la producción de conocimientos sobre este virus, sus características biológicas y su ecología. Con esos conocimientos podemos tratar de prevenir o curar la enfermedad producida por este virus.

CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS

Como bien hemos dicho anteriormente, el virus del Ébola presenta una forma alargada semejante a un hilo. Puede alcanzar grandes longitudes de hasta 14.000 nm y unos 80 nm de diámetro. Recomendamos leer el artículo de microbiología básica para entender mejor los diferentes tamaños de los microorganismos.

El virus presenta una cadena de ARN negativo de 19.1 kb que codifica para siete proteínas virales que conforman las diferentes capas del virus y garantizan sus funciones.

Microfotografía del Ébolavirus. Fuente Health and Lifestyle.

ESTRUCTURA DEL VIRIÓN

El virus del Ébola presenta tres capas diferenciadas. Por una parte, encontramos el nucloide (donde encontramos el ARN). Presenta una forma tubular y en espiral de unos 20-30 nm de diámetro. El nucleoide se encuentra centrado y rodeado por la cápside helicoidal (de unos 40-50 nm de diámetro). Ésta última está rodeada por una membrana espiculada conocida como envuelta viral.

Recreación de un virión del Ébola. Se nombran las diferentes capas: N (nucleoide), C (cápside) y MB (envoltura viral). Imagen modificada de PrtoMontt.
NUCLEOIDE

En esta capa más interior encontramos dos proteínas concretas: una nucleoproteína estructural y una ARN polimerasa, conocida como proteína L. La primera de ellas conforma la estructura del nucleoide y encontramos 11 proteínas por cada giro de la hélice. Esta nucleoproteína es la que se une al ARN.

Por otro lado, la proteína L se encarga de sintetizar ARN positivos dentro de la célula huésped para su posterior replicación.

Esquema detallado de los diferentes componentes del virión. Imagen modificada de Visual Science.
CÁPSIDE

La cápside tiene forma helicoidal y es la capa que contiene mayor cantidad de proteínas. Por un lado contiene la proteína P (con función desconocida). También encontramos la proteína VP30 (que se encarga de desplegar el ARN en el interior del huésped y a su vez, es un factor de transcripción) y la proteína VP35 (factor de transcripción y antagonista de los interferones). En mayor cantidad encontramos la VP40 (función estructural) que forma dímeros y se cree que en el interior de la célula huésped forma estructuras circulares (cuya función aún es desconocida). En menor cantidad encontramos la VP24 (también estructural) que se cree que tiene funciones como interferón o cofactor de la polimerasa.

ENVUELTA VIRAL

La membrana que forma la envuelta viral está formada por una glicoproteína viral que forma trímeros en la membrana. Ésta presenta forma de trímeros con una sección transmembrana y una sección extracel·lular. La glicoproteína está rodeada de proteínas, receptores, lípidos y factores de histocompatibilidad de la célula huésped, es decir, no son de origen viral.

Representación 3D de la glicoproteína viral (rojo) y la membrana de origen no viral. Imagen de Visual Science.

Estas representaciones 3D de las diferentes capas del virión se han obtenido de Visual Science. Las regiones representadas en rojo corresponden a estructuras de origen viral, mientras que las zonas grises son de origen no viral.

CICLO DEL VIRUS ÉBOLA

CICLO EPIDEMIOLÓGICO

Este virus es de origen africano y su reservorio natural son los murciélagos frugívoros de la familia  Pteropodidae. Éstos pueden infectar de forma accidental a otros mamíferos como por ejemplo simios no humanos. Éstos son los que más sufren las consecuencias de la infección por Ébola. Los primates o el mismo murciélago pueden infectar, a su vez, de forma accidental a los humanos. Un ejemplo muy interesante de infección por ébola en humanos fue por el consumo de cerebro de mono infectado.

Entre humanos, la transmisión se produce a través de los fluidos corporales como por ejemplo la sangre, vómitos, excrementos y en ciertos casos más graves por el semen, leche materna u orina. Este virus no se transmite por el aire, pero si puede hacerlo por las microgotas de saliva expulsadas en estornudos o mientras hablamos.

Representación del ciclo ecológico del ébola. Fuente CDC.

CICLO INTRACELULAR

Una vez los viriones han entrado dentro del cuerpo humano, estos se unen a la célula receptora con las glicoproteínas virales. Estas proteínas reconocen los receptores celulares tipo HAVCR! (TIM1) y se unen a ellos. En ese instante, se inicia una señalización celular que activa el mecanismo de macropinocitosis (proceso de captación de material en el espacio extracelular por invaginación de la membrana celular). Así pues, la membrana recubre el virus y lo introduce en un endosoma hacia al citoplasma. Dentro del endosoma, la envoltura viral es destruida por los enzimas lisolíticos y el nucleoide se fusiona con la membrana del endosoma y sale hacia el citoplasma.

Una vez allí, la proteína L inicia su función y empieza a transcribir el ARN negativo a uno positivo y mediante los mecanismos celulares se empiezan a transcribir todas las proteínas virales. Por otro lado, el ARN se replica en el núcleo celular. Una vez hechas las copias, el ARN viral sale del núcleo mediante un transportador dependiente de actina y se dirige a la membrana celular. Allí se ensambla con las demás proteínas y se fusiona con la membrana celular, llevándose para formar su envoltura una parte de la membrana del huésped.

Representación del ciclo que sigue el ébola en su proceso de infección celular. Foto de Viralzone.

¿EXISTE ALGÚN TRATAMIENTO O PREVENCIÓN PARA EL ÉBOLA?

Después del intenso brote que tuvo lugar en 2014, se puso a prueba una vacuna preventiva conocida como VSV-EBOV. Ésta es una vacuna recombinante formada por un virus de la estomatitis vesicular modificado genéticamente. Este virión contiene glicoproteínas del Ébola y así es reconocido por el sistema inmune al entrar en el organismo huésped. Al ya tener preparado un sistema de reconocimiento, cuando entra un virión del Ébola, éste es reconocido  y, por tanto, se inicia una respuesta inmune.

A su vez, en el Centro Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) se está trabajando con cinco prototipos diferentes de vacuna para el Ébola. Uno de ellos es una gran mejora de la vacuna VSV-EBOV, ya que aparte de contener la glicoproteína también se sintetiza la VP40, facilitando así el reconociemiento por parte del sistema inmune del virus.

Cabe destacar, que una vez se esta infectado con el virus del Ébola, el único tratamiento posible es la tranfusión de anticuerpos monoclonales y medicamentos antivirales.

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El Ébola no va a desaparecer, por tanto, todos los conocimientos sobre él son bienvenidos. Su cura y tratamiento están cada vez más cerca. 

BIBLIOGRAFÍA

  • Centro de control y prevención de enfermedades (CDC, en inglés)
  • MicroBio Blog. Ignacio López-Goñi.
  • Visual Science. Poster educativo sobre el Ébola (disponible aquí).
  • Imagen de portada: Janssen

Ebola: què en sabem?

8 de Maig del 2018. Repúlica Democrática del Congo. El Govern del país declara un nou brot d’ Ebola Virus després de la mort de 17 persones i 21 possibles afectats. Ja haviem sentit parlar d’aquest desconegut virus a l’any 2014 a la coneguda com a major epidemia del virus. Però, que en sabem d’ell? Passa i coneix de primera mà totes les dades virològiques que es coneixen sobre aquest interessant virus. 

 

EBOLA VIRUS

GENERALITATS

El virus de l’Ebola, que presenta una forma característica en forma de fil, pertany a la família dels Filoviridaes (juntament amb el virus del Marbug i el Cuevavirus). Es coneixen actualment cinc variants diferents: Bundibugyo (BDBV), Ebola Zaire (EBOV), Reston virus (RESTV que no presenta símptomes als humans), Sudan (SUDV) i Taïforest (TAFV).

Va ser descobert  l’any 1976 en dos brots diferents a Sudán Sud i República democràtica del Congo, afectant sobretot a petites comunitats i amb una mortalitat d’entre el 50-90%. A partir d’aquesta primera observació, s’han tingut constància una gran quantitat de brots explosius i temporals (és a dir, curts en el temps però de ràpida expansió) amb una mortalitat molt variada. Els brots s’han donat a Europa (Amb una letalitat del 0%), a Nord Amèrica (també amb una mortalitat del 0%) i sobretot a Àfrica (amb una mortalitat variada). Al gràfic següent podem observar els diferents brots que s’han registrat a Àfrica fins al 2014, on destaca el darrer brot enregistrat amb més de 25.000 afectats i 10.000 morts. Per poder observar correctament les dades, pitjau a sobre la imatge.

 

Representació gràfica dels brots d’Ebola a Àfrica des del seu descobriment. Imatge de SciDevNet.

Els coneixements sobre aquest virus eren escassos, però degut als grans efectes que ha provocat al llarg dels anys i la possibilitat de que s’utilitzi en un futur com a arma biològica, les iniciatives per descobrir noves característiques i possibles tractaments han proliferat de forma significativa. Doncs, que sabem actualment sobre el virus de l’Ebola?

CARACTERÍSTIQUES BIOLÒGIQUES

 

Com es poden observar a les diferents imatges microscòpiques, el virus de l’Ebola presenta una forma filamentosa que pot arribar fins a 14.000 nm de llarg i uns 80 nm aproximadament de diàmetre (consultau aquest article de microbiología bàsica per tenir un concepte més clar sobre la mida dels microorganismes). El virus presenta una ARN monocaternari negatiu de 19,1 kb que codifiquen per unes set proteïnes estructurals que conformen les diferents capes del virus.

Microfotografia del virus de l’Ebola. Imatge extreta de Health and Lifestyle.

ESTRUCTURA

L’ebola presenta un nucleoide de forma tubular i espiral  (d’aproximadament 20-30 nm de diàmetre) que es troba al centre i  rodejat per una càpside helicoidal ( d’uns 40-50 nm) que alhora es troba envoltada per una membrana espiculada (envolta viral).

 

Estructura bàsica del virus de l’Ebola. Modificació de PtoMontt.
NUCLEOIDE

El nucleoide està format per dues proteïnes concretes: NP (nucleoproteïna estructural) i L (una ARN polimerasa). La primera d’elles conforma l’estructura del nucleoide i trobem 11 proteïnes per cada gir de l’hèlix (és la que s’uneix al ARN). Per altra banda, la proteïna L al ser una ARNpolimerasa s’encarrega de sintetitzar ARN positius per la replicació del virus dins la cèl·lula de l’hostatger.

Esquema de l’estructura detallada del virus de l’Ebola. Modificat de Visual Science.
CÀPSIDE

La càpside helicoidal és la capa que conté major nombre de proteïnes. Conté la proteïna P (funció desconeguda), la proteïna VP30 (que s’encarrega de desplegar l’ARN dins l’hostatger, factor de transcripció); la VP35 ( que juntament amb l’anterior es tracta d’un factor de transcripció i un antagonista dels Interferons); la proteïna VP40 (que es troba en grans quantitats) i la VP24 (en menor quantitat) que es creu que s’encarreguen de les funcions estructurals per unir la càpside amb el nucleoide. Per altra banda, aquesta VP40 forma tota una sèrie de dímers i es creu que dins la cèl·lula de l’hostatger forma estructures circulars, la funció de les quals encara és desconeguda. La VP24 es creu que també pot tenir funcions com interferó o un cofactor de la polimerasa.

ENVOLTA VIRAL

La membrana que conforma l’envolta viral està formada per la glicoproteïna viral que forma trímers amb una part transmembrana i una extracel·lular. Aquesta es troba envoltada per proteïnes, lípids, factors d’histocompatibilitat i receptors de membrana que obté de la membrana cel·lular de l’hostatger, és a dir, són d’origen no viral.

Representació de l’estructura de la membrana viral. Mostra una unitat de glicoproteïna viral. Imatge: Visual Science.

Als esquemes emprats per la visualització de l’estructura del virus de l’Ebola, les estructures de color grisenc corresponen a aquelles que són d’origen no viral (es a dir, que les agafa un cop ha sortit de la cèl·lula de l’hostatger) i les vermelles són les proteïnes i estructures víriques.

 

CICLE DEL VIRUS

CICLE ECOLÒGIC

 

El virus de l’Ebola és un virus d’origen africà i es creu que el seu reservori natural són els ratpenats frugívors de la Família Pteropodidae. Aquests poden infectar accidentalment altres mamífers, com ara simis no humans. Aquests són els que més pateixen la malaltia produïda pel virus de l’Ebola, però també poden infectar als humans de forma accidental o perquè aquests darrers s’alimentin de carn i cervells de simis infectats. Entre humans, la transmissió del virus es realitza mitjançant el contacte amb fluids corporals com per exemple la sang, vòmits, excrements i també en certs casos molt greus, al semen, llet materna o orina. No es pot transmetre per l’aire, però si en microgotes de saliva llançades amb esternuts o mentre parlem.

Cicle de transmissió del virus Ebola. Imatge de la CDC.

 

CICLE INTRACEL·LULAR (PROCÉS D’INFECCIÓ)

 

Un cop es troba dins l’humà, aquest virus s’uneix als receptors de membrana de les cèl·lules de l’endoteli capil·lar (sistema circulatori) o de determinades cèl·lules del sistema immunitari. S’ha observat que generalment s’uneix a receptors com l’HAVCR1 (TIM1) que inicia una senyalització cel·lular per activar el mecanisme de macropinocitosis (captació de material a l’espai extracel·lular per invaginació de la membrana cel·lular). Així doncs, la membrana de la cèl·lula recobreix el virus i l’introdueix cap al citoplasma. Dins l’endosoma, l’envolta viral és destruïda pels enzims lisolítics i el nucleoide es fusiona amb la membrana de l’endosoma i surt cap a l’exterior.

Un cop dins el citoplasma, la proteïna L comença a transcriure l’ARN viral i mitjançant els mecanismes de la cèl·lula de l’hostatger es sintetitzen les proteïnes virals i dins el nucli cel·lular es replica l’ARN viral. Aquest darrer surt del nucli mitjançant un transportador dependent d’actina i es dirigeix cap a la membrana cel·lular on es troba amb les proteïnes virals. Es fusiona amb la membrana i amb una part d’aquesta forma la seva envolta viral que recobrirà la càpside i el nucleoide.

Representació de les fases del procés d’infecció del virus de l’Ebola. Imatge de ViralZone.

 

HI HA ALGUN TRACTAMENT O VACUNA PER L’EBOLA?

 

Després del brot del 2014 es va posar a prova la vacuna preventiva anomenada VSV-EBOV. Aquesta és una vacuna recombinant formada per virus de l’estomatitis vesicular (VSV) modificada genèticament. Aquesta porta glucoproteïnes de l’Ebola i al entrar a l’hostatger provoca una resposta immunilògica. Així, el sistema immunitari estarà preparat per una possible infecció per Ebolavirus.

Per altra banda, al Centre Superior d’Investigacions Científiques (CSIC), es treballa amb cinc prototips de vacuna de l’Ebola, un dels quals es una gran millora de la VSV-EBOV, ja que a part de la glicoproteïna també es sintetitza una VP40. Així, la vacuna està composta amb un virus molt atenuat i molt semblant al virus de l’Ebola.

Un cop s’està infectat pel virus de l’Ebola, l’únic tractament viable actualment és la utilització d’anticossos monoclonals i antivirals.

·

L’Ebola no desapareixerà, per tant, tots els coneixements que es puguin adquirir sobre ell seran un gran avantatge per prevenir i poder arribar a curar aquestes infeccions. 

 

BIBLIOGRAFIA

 

  • Centre pel control  i prevenció de malalties (CDC, en anglès)
  • MicroBio Blog.
  • Visual Science. Poster educatiusobre l’Ebola (Disponible aquí)
  • Imatge de portada: Janssen 

 

 

Evolutionary adaptations of feeding in insects

Over millions of years, insects have got adapted to countless ecological changes. On previous articles, we talked about flying adaptations in insects and how flying made them more diverse. In this new article, we explain you the origin and evolutionary changes of insects’ mouthparts and therefore of feeding diversification throughout their evolutionary history.

Introduction: Entognatha vs Ectognatha

Before talking about feeding evolution of insects, we must state the differences between the terms “insect” and “hexapod”. Insects constitute the major and most diverse class of the subphylum Hexapoda. This class includes the best known families of insects: lepidopteran, hymenopteran, coleopteran, dipteran, etc. However, this subphylum also includes three orders of wingless arthropods which together constitute the class Entognatha: Collembola (springtails), Protura and Diplura.

So, the subphylum Hexapoda includes two classes: Insecta and Entognatha. Which is the main difference between them? Essentially, the position of their mouthparts: on one hand, Entognatha (ento- ‎(“inside”) +‎ Ancient Greek gnáthos (“jaw”)) have their mouthparts protected inside the head and they only project them during feeding; on the other hand, Ectognatha or Insecta (ecto- ‎(“outside”)) always have external mouthparts.

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Mouthparts of a beetle (Ectognatha, left) and anterior view of a springtail, with mouthparts retracted within the head (Entognatha, right). Source: beetle by Fyn Kynd Photography, CC; springtail by Gilles San Martin, CC.

Mouthparts of insects or Ectognatha

Both mouthparts diversification and feeding diversification are the result of a long evolutionary process. So, it’s expected that there exist ancestral and derived feeding structures.

The most ancestral mouthparts and those which has also suffered less adaptive modification are the mandibulate or chewing ones. These type of mouthparts are linked to solid food-based feeding and they can be currently observed in a lot of groups: crickets and grasshoppers; dragonflies and damselflies; beetles; cockroaches and mantis; mecopterans, neuropterans… and also in larval stages of some insects that develop a different type of mouthparts when reaching adulthood (e.g. butterfly larvae).

Mandibulate mouthparts are often used as a model to explain the evolution of mouthparts in insects due to their ancestral origin. The most used chewing model is the one observed on orthopterans (such as locusts or grasshoppers).

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Mandibulate or chewing model of an orthopteran. Source: John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Based on this model, insect’s mouthparts are made of 5 main structures: labrum, mandibles, maxillae, hypopharynx and labium. Mandibles, maxillae and labium are considered true or appendicular appendages because they develop from metameres (also known as somites; segments in which their body is divided) during the embryonal development; thus, these three structures are considered equivalent to locomotor appendages from a morphological point of view. On the contrary, labrum and hypopharynx aren’t true appendages because of their non-metameric origin, although they are also considered buccal appendages due to their essential role in feeding.

What’s the function of each of these structures?

Knowing original functions of these structures on the mandibulate model lets us to understand the changes that have undergone the different adaptive forms emerged throughout the evolution of insects’ feeding:

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Examples of mandibulate or chewing mouthparts: beetle (left) and locust (right). Source: John R. Meyer, North Carolina State University. Link.
  • Labrum. A plate-like sclerite located before de rest of feeding structures, protecting them. Its size varies among species and it helps to contain the food. The posterior surface is known as epipharynx.
  • Mandibles. A pair of jaws for crushing or grinding the food. They operate from side to side.
  • Maxillae. A pair of appendages which are divided in three parts: cardo, which articulates with the head; stipes, which supports a sensory palp; galea and lacinia, which act as fork and spoon to manipulate the food.
  • Hypopharynx. A little process located behind mandibles and between maxillae that helps mix food and saliva.
  • Labium. Unlike mandibles and maxillae, the two original appendages forming the labium have fused together along the middle. The labium is also subdivided in two parts: postmentum, pieces which articulate with the head; prementum, distal pieces which support a pair of sensory palps and divide apically forming four lobes: glossae and paraglossae.
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Mandible, maxilla, labium and hypopharynx (Davies, 1991).

Evolutionary adaptations of mouthparts

How did they evolve?

It’s considered that all models of mouthparts originally evolved from an ancestral mandibulate form. However, it’s more than probably that this process took place in different groups simultaneously when insects started to expand in range, food became more accessible and new sources of food appeared. This is an excellent example of adaptive radiation (when two or more populations, exposed to different selective pressures, diverge from a common ancestor).

Thanks to fossil records (insects preserved in amber, coprolites and evidences of attacks on plants) we know that the appearance of all models of mouthparts took place in at least 5 periods 420-110 myr ago. Eventually, some groups changed from a solid-based diet to a liquid-based diet: exposed liquids (e.g. nectar), tissue liquids (e.g. sap or blood) or even suspended particles. For those which adopted a liquid-based diet, these changes involved a great adaptive advantage during the expansion of angiosperms (flowered plants) in the Cretaceous period.

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The adoption of a liquid-based diet by some insects, as the one seen in butterflies, involved a great adaptive advantage for these organisms during the expansion and diversification of flowering plants. Moreover, this gave room to the start of a coevolutive process between insects and plants. Author: Irene Lobato.

Types of mouthparts

On the basis of the mandibulate type, let’s see a summary of the main adaptive modifications observed in different types of mouthparts:

MANDIBULATE-LAPPING TYPE

Mandibulate-lapping mouthparts are linked to a liquid-based diet (e.g. nectar), even though in some cases they conserve the chewing function. They’re typical of hymenopterans. Sawflies or suborder Symphyta, considered the most ancient group of hymenopterans, conserve almost all original structures and functions of mandibulate mouthparts. Both wasps and bumblebees have undergone a reduction of both mandibles and maxillae and a massive development of labial glossae, forming a kind of tongue for drinking liquid food; however, they can still chew. Finally, bees have mandibles not for feeding, but for other purposes (such as fighting, grooming theirselves or working wax scales into honeycomb), and both maxillae and labial glossae lengthen giving room to a hairy tongue with an internal duct (the salivary duct), so their diet is exclusively liquid-based.

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General scheme of lapping mouthparts of a bee (left; image by Xavier Vázquez, posteriorly modificated by Siga, CC) and mouthparts of a bee of the species Colletes willistoni (right; public domain image). Md: Mandibles; mx: Maxillae; lb: labium.

SUCKING-LAPPING TYPE

In this kind of mouthparts, mandibles undergo a massive reduction (and if present, they’re not for feeding purposes), even disappearing in some cases; so, insects with sucking-lapping mouthparts have a diet exclusively based on exposed liquids. There exist two main variations of this model: the ‘maxillar sucking’ or siphoning type typical of evolved lepidopterans and the ‘labial sucking’ or sponging type typical of flies and other dipterans.

In flies, mandibles are totally absent, maxillae are only represented by maxillary palps and posterior part of labium massively increase, forming two lobes which are sponge-like organs called the labella. The labella is a complex structure consisting of many grooves which sops up liquids much like a sponge does.

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Sponging mouthparts of flies (left; source: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) and mouthparts of a fly of the species Gonia capitata (right; by Richard Bartz, CC).

In evolved lepidopterans, mandibles and labium are almost absent (only labial palps are visible), while maxillary galeae develop forming a long proboscis also known as ‘haustellum’ with a central alimentary duct for sucking liquids.

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Siphoning mouthparts of a butterfly (left; by tdlucas5000, CC) and electron microscopy image of the proboscis (right; public domain image).

PIERCING-SUCKING TYPE

This type of mouthparts appears in different groups of insects with independent evolutionary lineages, so there exist lots of variations. Let’s see some examples:

  • Heteroptera (bugs): they’re the only ones which possess this type of mouthparts since the very moment of birth. Both maxillary and labial palps are absent in these organisms, and labium forms a duct that encloses 4 stylets: two maxillary stylets and two mandibular stylets. This structures configure the beak or ‘rostrum’. Maxillary stylets delimit a salivary duct and a food duct, and together with mandibular ones allows the organism to pierce different tissues and then soak up their liquids: sap in phytophagous forms and blood in predatory ones.
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Scheme of the piercing-sucking mouthparts of an heteropteran (left; image from Baker, 2011) and mouthparts of a predatory bug of the family Reduviidae (right; image property of John R. Meyer, North Carolina State University. Link).
  • Mosquitoes: their mouthparts are very similar to the ones of bugs; however, they possess one more stylet, corresponding to the hypopharynx, which contains the salivary duct (through which they inject different substances to their hosts, such as anticoagulants). Labrum and hypopharynx together form the food duct, and labium has only an assistant function of supporting the stylets.
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Scheme of mosquito’s mouthparts (left; by Xavier Vázquez, posteriorly modified by Siga, CC) and a mosquito female (right; by Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labrum; hp: hypopharynx; mx: maxillae; md: mandibles; lb: labium.
  • Phthiraptera and Siphonaptera (lice and fleas): their mouthparts are formed by the epipharynx, both labial palps and both laciniae of maxillae. Maxillary palps are well developed and are always situated before the rest of the structure. Lice and fleas use their mouthparts to parasite their hosts, piercing their tissues and then sucking their blood.
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Mouthparts of Siphonaptera (fleas): 1: eye; 2: labial palps; 3: maxillar stylet (lacinia); 4: hypopharynx; 5: maxillary palps; 6: maxilla (galea). Source: public domain.
  • Thysanoptera (thrips): these tiny insects usually appear as pests in agricultural crops, sometimes even being vectors of different plant viruses. Their mouthparts present right-left asymmetry and the piercing structure is formed by the labium, the labrum and maxillae. Delimited by all these structures, there are also two maxillary stylets and only one mandibular stylet (the other one become atrophied). Thrips scratch the plant surface and then pierce it by their stylets, through which they suck plant fluids.
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Scheme of thrips’ mouthparts (lefts; image form personal notes from the course “Biology and Diversity of Arthropods”, Universitat Autònoma de Barcelona) and frontal view of a thrip (right; property of John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

AN EXTREME CASE: THE ATROPHY

Adult forms of some insects, such as mayflies (Ephemeroptera) or some dipterans, suffer a total reduction of their mouthparts. In these cases, the only function of adults is down to reproduction, so they lose all feeding functions and structures when metamorphose.

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There’s no doubt that insects form the most diverse group of organisms all over the world, showing not only a huge amount of species, but a big range of forms of mouthparts.

Do you know any other curious feeding structures in insects? Feel free to share your opinion or contributions in the comments. 

REFERENCES

There have also been consulted the personal notes taken from the subject “Biology and Diversity of Arthropods” given during the course 2013-2014 at the Universidad Autònoma de Barcelona.

Main photo, from left to right: 1) Lisa Brown, CC, 2) Public domain and 3) Richard Bartz, CC.

Difusió-anglès

Evolución y adaptaciones de la alimentación en los insectos

A lo largo de millones de años, los insectos han conseguido adaptarse a todo tipo de cambios ecológicos. En entradas anteriores, hablamos sobre cómo el hecho de volar hizo a estos organismos mucho más diversos y de las diferentes adaptaciones al vuelo. En este nuevo artículo, os explicamos el origen y los cambios del aparato bucal y, por lo tanto, de la diversificación de la alimentación de los insectos a lo largo de su historia evolutiva.

Introducción: entognados vs ectognados

Antes de hablar sobre la evolución de la alimentación en los insectos, debemos aclarar la diferencia entre los términos “insecto” y “hexápodo”. Los insectos constituyen la clase más importante y diversificada dentro del subfilo de los hexápodos y en la cual se encuentran los grupos más conocidos: lepidópteros, himenópteros, coleópteros, dípteros, etc. Sin embargo, dentro de los hexápodos también hay tres órdenes que constituyen la clase Entognatha: colémbolos, proturos y dipluros.

Así pues, dentro de los hexápodos existen dos clases bien diferenciadas: Insecta y Entognatha. ¿Qué las diferencia? Esencialmente, sus piezas orales o bucales: en los entognados (de ento- ‎(“dentro”) +‎ del griego antiguo gnáthos (“mandíbula”)), las piezas bucales se encuentran protegidas dentro de la cápsula cefálica y sólo las proyectan al exterior en el momento de comer, mientras que en los insectos o ectognados (con el prefijo ecto- ‎(“fuera”)) las piezas bucales siempre son externas.

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Piezas bucales de un coleóptero (ectognado, izquierda) y parte anterior de la cabeza de un colémbolo, en la que no se observan exteriormente las piezas bucales (entognado, derecha). Fuente: Coleóptero de Fyn Kynd Photography, CC; colémbolo de Gilles San Martin, CC.

Las piezas bucales de los insectos o ectognados

La diversificación de los aparatos bucales y de las formas de alimentación de los insectos es el resultado de un largo proceso evolutivo. Por lo tanto, es de esperar que existan formas ancestrales y formas derivadas (o evolucionadas).

El aparato bucal más primitivo y que ha sufrido menos modificaciones adaptativas es el de tipo masticador, ligado a una alimentación basada en alimentos sólidos. Lo encontramos en muchos grupos actualmente: ortópteros (grillos, saltamontes), odonatos (libélulas), coleópteros (escarabajos), dictiópteros (cucarachas y mantis), mecópteros, neurópteros… además de en las larvas de algunos insectos que, en su fase adulta, presentan otro tipo de aparato bucal (p.ej. orugas de lepidóptero).

Debido a su condición primitiva, el aparato bucal de tipo masticador se usa como modelo para explicar la morfología y posteriores modificaciones del mismo. Uno de los modelos más recurrentes es el de los ortópteros.

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Modelo masticador de un ortóptero. Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Siguiendo este modelo, el aparato bucal está constituido por 5 piezas: labro, mandíbulas, maxilas, hipofaringe y labio. Las mandíbulas, las maxilas y el labio son apéndices verdaderos o apendiculares, es decir, durante el desarrollo embrionario se forman a partir de un segmento o metámero del cuerpo del insecto, por lo que serían equivalentes desde un punto de vista morfológico a los apéndices locomotores. Por otro lado, el labro y la hipofaringe no se consideran apéndices verdaderos, aunque por su importancia en la alimentación también forman parte de las piezas bucales.

¿Para qué sirve cada pieza?

Conocer la función de cada pieza en el modelo masticador nos ayuda a entender los cambios que éstas han sufrido en las diferentes formas adaptativas surgidas a lo largo de la evolución:

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Disección de las piezas bucales del aparato masticador de un escarabajo (izquierda) y de un saltamontes (derecha). Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.
  • Labro. Es la pieza que protege por delante al resto de piezas bucales. Su tamaño puede variar según el grupo y ayuda a retener el alimento. La cara posterior recibe el nombre de epifaringe.
  • Mandíbulas. Piezas encargadas de aplastar, moler o triturar el alimento. Se mueven de lado a lado.
  • Maxilas. Formadas por tres piezas: el cardo, que articula con la cabeza; el estipe, que presenta un palpo sensorial; la galea y la lacinia, que actúan como cuchara y tenedor manipulando el alimento.
  • Hipofaringe. Esta pequeña pieza, situada tras las mandíbulas y entre las maxilas, actúa como una lengua que ayuda a mezclar el alimento y la saliva.
  • Labio. A diferencia de las mandíbulas y las maxilas, los dos apéndices que constituyen el labio están fusionados por la parte medial. Formado por dos piezas: el postmentum, piezas que articulan con la cabeza, y el prementum, piezas distales con otro par de palpos sensoriales que, además, están divididas en 4 lóbulos distales: las glosas y las paraglosas.
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Detalle de la mandíbula, la maxila, el labio y la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificaciones de las piezas bucales

¿Cómo evolucionaron?

Se considera que, a partir del aparato bucal de tipo masticador, derivó el resto de modelos. Sin embargo, lo más probable es que este proceso tuviera lugar de forma más o menos simultánea en diferentes grupos como consecuencia de su expansión, un mayor acceso a los recursos y a la aparición de nuevas fuentes de alimento. Este es un claro ejemplo de radiación adaptativa (cuando dos o más poblaciones sometidas a presiones selectivas distintas divergen de un ancestro común).

Gracias a algunos registros fósiles (insectos en ámbar, coprolitos o evidencias del ataque sobre plantas fósiles), sabemos que la aparición de los diferentes tipos de piezas bucales tuvo lugar en al menos 5 fases en un periodo comprendido hace 420-110 MA. Poco a poco, algunos grupos pasaron de una alimentación basada en alimentos sólidos a una basada en la ingesta de líquidos expuestos (p.ej. néctar), de líquidos dentro de tejidos (p.ej. savia o sangre) o de partículas. Para los que pasaron a alimentarse de líquidos, esto supuso una enorme ventaja adaptativa y selectiva durante la expansión de las angiospermas (plantas con flor) durante el Cretácico.

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El paso a una alimentación basada en alimentos líquidos, como en los lepidópteros, supuso una gran ventaja adaptativa para muchos insectos durante la diversificación de las plantas con flor. Además, dio inicio a un proceso de coevolución insectos-plantas. Autora: Irene Lobato.

Tipos de aparatos bucales

Veamos ahora un pequeño resumen de las principales modificaciones del aparato bucal de los insectos a partir del modelo masticador:

MASTICADOR-LAMEDOR

Se asocia a una alimentación basada en líquidos naturales, como el néctar, pero que en algunos casos aún conserva la capacidad de masticar. Es propio de himenópteros: en los sínfitos (grupo más primitivo de himenópteros) apenas presenta modificaciones respecto del aparato masticador original; en avispas y abejorros, mandíbulas y maxilas se reducen y se desarrolla la lengua (glosas del labio alargadas) con la que ingieren líquidos, aunque aún pueden masticar; finalmente, en las abejas las mandíbulas han perdido su función masticadora típica (aunque las usan para defenderse, acicalarse o trabajar la cera) y las maxilas y las glosas del labio se alargan dando lugar a una lengua pilosa con un canal en su interior (canal salivar), por lo que su alimentación es totalmente líquida.

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Esquema del aparato masticador-lamedor de una abeja (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) y aparato bucal de una abeja de la especie Colletes willistoni (derecha; imagen original de dominio público). Md: Mandíbula; mx: Maxila; lb: labio.

CHUPADOR-LAMEDOR

Los insectos que presentan este modelo han sufrido una reducción importante, o incluso desaparición, de las mandíbulas y su alimentación se basa totalmente en la ingesta de líquidos expuestos. En caso de estar presentes, en ningún caso su función está relacionada con la alimentación.

Existen dos variaciones dentro de este modelo: el chupador maxilar típico de los lepidópteros adultos y el chupador labial típico de las moscas. En las moscas, las mandíbulas desaparecen, las maxilas se reducen hasta quedar representadas únicamente por sus palpos y se hipertrofia la parte posterior del labio, formando unos lóbulos cubiertos de pequeños canalículos que convergen formando un solo canal succionador.

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Esquema del aparato chupador-lamedor de una mosca (izquierda; Fuente: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) y detalle del aparato bucal de una mosca de la especie Gonia capitata (derecha; imagen de Richard Bartz, CC).

En los lepidópteros más evolucionados, las mandíbulas y el labio prácticamente desaparecen (sólo son visibles los palpos labiales), mientras que las gáleas de las maxilas se desarrollan formando la espiritrompa, la cual presenta un canal alimentario en su interior.

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Aparato chupador-lamedor de una mariposa (izquierda; imagen de tdlucas5000, CC) e imagen de microscopía electrónica de la espiritrompa (derecha; imagen de dominio público).

PICADOR-CHUPADOR

Este modelo se encuentra en distintos grupos de insectos que lo han adquirido por vías evolutivas independientes, por lo que existen muchas variaciones. Veamos algunos ejemplos:

  • Heterópteros (chinches): son el único grupo con un aparato bucal de este tipo desde la eclosión. Los palpos maxilares y labiales están ausentes, y el labio forma un canal que encierra 4 estiletes similares a agujas, dos correspondientes a las mandíbulas y dos a las maxilas. Esta estructura recibe el nombre de rostro. Los estiletes maxilares delimitan un canal aspirador y un canal salival, y junto con los mandibulares sirven para penetrar en diferentes tejidos y absorber sus fluidos: savia en las formas fitófagas y sangre u otros fluidos en las formas depredadoras, entre las cuales existen pequeñas variaciones morfológicas.
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Esquema del aparato bucal de un heteróptero (izquierda; imagen extraída de Baker, 2011) y primer plano del aparato bucal de un ejemplar de la familia Reduviidae, depredadores (derecha; imagen propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).
  • Mosquitos: muy similar al de los heterópteros, aunque además de los estiletes maxilares y mandibulares, también hay un estilete correspondiente a la hipofaringe en cuyo interior circula el canal salivar (que emite anticoagulantes y otras sustancias para facilitar la succión de sangre de sus huéspedes). El labro y la hipofaringe forman el canal aspirador, y el labio sólo acompaña a los estiletes.
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Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.
  • Ftirápteros y Sifonápteros (piojos y pulgas): el aparato picador, que usan para parasitar animales y succionar su sangre, está constituido en este caso por la epifaringe, los palpos labiales y las lacinias maxilares. Los palpos maxilares, muy desarrollados, quedan por delante.
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Aparato bucal de un sifonáptero o pulga. 1: ojo; 2: palpos labiales; 3: estilete maxilar (lacinia); 4: epifaringe; 5: palpos maxilares; 6: maxilas (galea). Fuente: dominio público.
  • Tisanópteros (trips): estos diminutos insectos suelen aparecer como plagas de cultivos y, en ocasiones, como vectores de virus vegetales. Su aparato bucal es asimétrico: la estructura picadora está delimitada por el labio, las maxilas y el labro, y todas son claramente desiguales. En su interior, presentan dos estiletes maxilares y uno mandibular (el otro se atrofia). Para comer, rascan la superficie del vegetal y después clavan sus estiletes para succionar sus fluidos.
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Esquema del aparato bucal de un trips (izquierda; imagen extraída de apuntes personales de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos, UAB) e imagen de un ejemplar (derecha; imagen propiedad de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CASO EXTREMO: LA ATROFIA

En algunos insectos, como en las formas adultas de las efímeras o de algunos dípteros, se produce una reducción total de las piezas bucales, pues su función queda reducida a la reproducción y dejan de comer.

.           .            .

No cabe duda de que los insectos son el grupo de organismos más diversificado de la Tierra, hecho que queda demostrado, una vez más, con tan sólo fijarse en la gran variedad de formas de alimentación que han desarrollado.

Y tú, ¿conoces alguna otra forma de alimentación curiosa? Puedes dejar tu contribución en los comentarios.

REFERENCIAS

También se han consultado los apuntes de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos impartida durante el curso 2013-2014 en la Universidad Autónoma de Barcelona.

Foto de portada, de izquierda a derecha: Lisa Brown, CC; Dominio Público y Richard Bartz, CC.

Difusió-castellà

Evolució i adaptacions de l’alimentació en els insectes

Durant milions d’anys, els insectes han aconseguit adaptar-se a tot tipus de canvis ecològics. En articles anteriors, vam parlar sobre com el fet de volar va fer aquests organismes més diversos, a més a més de les diferents adaptacions al vol. En aquesta nova entrada, us expliquem l’origen i els canvis de l’aparell bucal i, per tant, de la diversificació de l’alimentació dels insectes al llarg de la seva història evolutiva.

Introducció: entògnats vs ectògnats

Abans de parlar sobre l’evolució de l’alimentació en els insectes, cal que deixem ben clara la diferència entre els termes “insecte” i “hexàpode”. Els insectes constitueixen la classe més important i diversificada dins del subfilum dels hexàpodes, i dins d’ella es troben els grups més coneguts: lepidòpters, himenòpters, coleòpters, dípters, etc. Tanmateix, dins dels hexàpodes també hi ha tres ordres que constitueixen la classe Entognatha: col·lèmbols, proturs i diplurs.

Així doncs, dins dels hexàpodes existeixen dues classes ben diferenciades: Insecta i Entognatha. Què les diferencia? Essencialment, les seves peces bucals: en els entògnats (de ento- ‎(“dins”) +‎ del grec antic gnáthos (“mandíbula”)), les peces bucals es troben protegides dins la càpsula cefàlica i només les projecten quan mengen, mentre que en els insectes o ectògnats (amb el prefix ecto- (“fora”)) les peces bucals sempre són externes.

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Peces bucals d’un coleòpter (ectògnat, esquerra) i part anterior del cap d’un col·lèmbol, en la que no s’observen exteriorment les peces bucals (entògnat, dreta). Font: coleòpter de Fyn Kynd Photography, CC; col·lèmbol de Gilles San Martin, CC.

Peces bucals dels insectes o ectògnats

La diversificació de les peces bucals i de les formes d’alimentació dels insectes és el resultats d’un llarg procés evolutiu. Per tant, és d’esperar que existeixin formes ancestrals i derivades (o evolucionades).

L’aparell bucal més primitiu i que ha sofert menys modificacions adaptatives és el de tipus mastegador, lligat a una alimentació basada en aliments sòlids. El trobem en molts grups actualment: ortòpters (grills, saltamartins), odonats (libèl·lules), coleòpters (escarabats), dictiòpters (paneroles i mantis), mecòpters, neuròpters… a més a més de en les larves d’alguns insectes que, a la fase adulta, presenten un altre tipus d’aparell bucal (p.ex. erugues de lepidòpter).

Degut a la seva condició primitiva, l’aparell de tipus mastegador s’utilitza com a model per explicar la morfologia de l’aparell bucal i les seves posteriors modificacions. Un dels models més emprats és el dels ortòpters.

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Model mastegador d’un ortòpter. Font: imatges originals de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Seguint aquest model, l’aparell bucal està constituït per 5 peces: labre, mandíbules, maxil·les, hipofaringe i llavi. Les mandíbules, les maxil·les i el llavi són apèndixs verdaders o apendiculars, és a dir, durant el desenvolupament embrionari es formen a partir d’un segment o metàmer del cos de l’insecte, motiu pel qual serien equivalents des d’un punt de vista morfològic als apèndixs locomotors. Per una altra banda, el labre i la hipofaringe no es consideren apèndixs verdaders, tot i que per la seva importància en l’alimentació també formen part de les peces bucals.

Per a què serveix cada peça?

Conèixer la funció de cada peça al model mastegador ens ajuda a entendre els canvis que aquestes han patit en les diferents formes adaptatives sorgides al llarg de l’evolució:

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Dissecció de les peces bucals de l’aparell mastegador d’un escarabat (esquerra) i d’un saltamartí (dreta). Font: imatges originals propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.
  • Labre. És la peça que protegeix per davant la resta de peces bucals. La seva mida pot variar entre grups i ajuda a retenir els aliments. La cara posterior rep el nom d’epifaringe.
  • Mandíbules. Peces encarregades d’aixafar, moldre o triturar l’aliment. Es mouen de costat a costat.
  • Maxil·les. Formades por tres peces: el card, que articula amb el cap; l’estip, que presenta un palp sensorial; la gàlea i la lacínia, que funcionen com cullera i forquilla manipulant l’aliment.
  • Hipofaringe. Aquesta petita peça, situada darrere de les mandíbules i entre les maxil·les, actua com una llengua que ajuda a barrejar l’aliment i la saliva.
  • Llavi. A diferència de les mandíbules i de les maxil·les, els apèndixs que constitueixen el llavi estan fusionats per la part medial. Format per dues peces: el postmentum, que articula amb el cap, i el prementum, unes peces distals amb un parell de palps sensorials que, a més a més, estan dividides en 4 lòbuls distals: les glosses i les paraglosses.
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Detall de la mandíbula, la maxil·la, el llavi i la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificacions de les peces bucals

Com van evolucionar?

Es considera que, a partir de l’aparell bucal de tipus mastegador, van derivar la resta de models. Tanmateix, el més probable és que aquest procés tingués lloc de forma més o menys simultània en diferents grups com a conseqüència de la seva expansió, un major accés als recursos i a l’aparició de noves fonts d’aliment. Aquest és un clar exemple de radiació adaptativa (quan dues o més poblacions sotmeses a pressions selectives diferents divergeixen d’un ancestre comú).

Gràcies a alguns registres fòssils (insectes en ambre, copròlits o evidències de l’atac sobre plantes fòssils), sabem que l’aparició dels diferents tipus de peces bucals tingué lloc en, com a mínim, 5 fases en un període comprès fa 420-110 MA. A poc a poc, alguns grups van passar d’una alimentació basada en aliments sòlids a una basada en la ingesta de líquids exposats (p.ex. nèctar), líquids dins de teixits (p.ex. saba o sang) o de partícules. Adoptar a una dieta basada en líquids va suposar un gran avantatge adaptatiu i selectiu per alguns insectes, especialment durant l’expansió de les angiospermes (plantes amb flor) durant el Cretàcic.

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El pas cap a una alimentació basada en aliments líquids, com en els lepidòpters, va suposar un gran avantatge adaptatiu per molts insectes durant la diversificació de les plantes amb flor. A més a més, va donar peu a l’inici d’un procés coevolutiu entre insectes i plantes. Autora: Irene Lobato.

Tipus d’aparells bucals

Veiem ara un petit resum de les principals modificacions de l’aparell bucal dels insectes a partir del model mastegador:

MASTEGADOR-LLEPADOR

S’associa a una alimentació basada en líquids naturals, com el nèctar, però en alguns casos encara conserva la capacitat per mastegar. És propi d’himenòpters: en els símfits (grups més primitiu d’himenòpters) presenta modificacions respecte de l’aparell mastegador original; en vespes i abellots, les mandíbules i les maxil·les es redueixen i es desenvolupa la llengua (glosses del llavi allargades) amb la que ingereixen líquids, tot i que encara poden mastegar; finalment, en les abelles les mandíbules han perdut la funció mastegadora típica (encara que les fan servir per defensar-se, netejar-se o treballar la cera) i les maxil·les i les glosses del llavi s’allarguen formant una llengua pilosa amb un canal intern (canal salivar), motiu pel qual la seva alimentació és totalment líquida.

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Esquema de l’aparell mastegador-llepador d’una abella (esquerra; fragment d’una imatge original de Xavier Vázquez, modificada posteriorment per Siga, CC) i aparell bucal d’una abella de l’espècie Colletes willistoni (dreta; imatge original de domini público). Md: Mandíbula; mx: Maxil·la; lb: llavi.

XUCLADOR-LLEPADOR

Els insectes que presenten aquest model han patit una reducció important, o inclús una desaparició, de les mandíbules, i la seva alimentació es basa totalment en la ingesta d’aliments exposats. En cas d’estar presents, en cap cas la seva funció està relacionada amb l’alimentació. Existeixen dues variacions dins d’aquest model: el xuclador maxil·lar típic dels lepidòpters adults i el xuclador labial típic de les mosques.

En les mosques, les mandíbules desapareixen, les maxil·les es redueixen fins quedar únicament representades pels seus palps i s’hipertrofia la part posterior del llavi, formant uns lòbuls coberts de petits canals que convergeixen formant un únic canal per on succionen els aliments.

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Esquema de l’aparell xuclador-llepador d’una mosca (esquerra; font: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) i detall de l’aparell bucal d’una mosca de l’espècie Gonia capitata (dreta; imatge de Richard Bartz, CC).

En els lepidòpters més evolucionats, les mandíbules i el llavi pràcticament desapareixen (només són visibles els palps labials), mentre que les gàlees de les maxil·les es desenvolupen formant l’espiritrompa, la qual presenta un canal alimentari al seu interior.

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Aparell xuclador d’una papallona (esquerra; imatge de tdlucas5000, CC) i imatge de microscopia electrònica de l’espiritrompa (dreta; imatge de domini públic).

PICADOR-XUCLADOR

Aquest model es troba en diferents grups d’insectes que l’han adquirit per vies evolutives ben diferents, motiu pel qual existeixen moltes variacions. Veiem alguns exemples:

  • Heteròpters (xinxes): són l’únic grup amb un aparell bucal d’aquest tipus des del moment de l’eclosió. Els palps maxil·lars i labials són absents, i el llavi forma un canal que amaga 4 estilets similars a agulles, dos corresponents a les mandíbules i dos a les maxil·les. Aquesta estructura rep el nom de rostre. Els estilets maxil·lars delimiten un canal aspirador i un canal salival, i juntament als mandibulars serveixen per penetrar en diferents teixits i absorbir els seus fluids: saba en les formes fitòfagues i sang o altres fluids en les formes depredadores, entre les quals existeixen variacions morfològiques.
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Esquema de l’aparell bucal d’un heteròpter (esquerra; imatge extreta de Baker, 2011) i primer pla de l’aparell bucal d’un exemplar de la família Reduviidae, depredadors (dreta; imatge propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).
  • Mosquits: molt similar al dels heteròpters, encara que, a banda dels estilets maxil·lars i mandibulars, també tenen un estilet corresponent a la hipofaringe a l’interior del qual circula un canal salivar (que emet anticoagulants i altres substàncies per facilitar la succió de la sang dels seus hostes). El labre i la hipofaringe formen el canal aspirador, i el llavi només acompaña els estilets.
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Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.
  • Ftiràpters i Sifonàpters (polls i puces): l’aparell picador, que fan servir per parasitar animals i succionar la seva sang, està constituït en aquets cas per l’epifaringe, els palps labials i les lacínies maxil·lars. Els palps maxil·lars, molt desenvolupats, queden per davant.
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Aparell bucal d’un sifonàpter o puça. 1: ull; 2: palps labials; 3: estilet maxil·lar (lacínia); 4: epifaringe; 5: palps maxil·lars; 6: maxil·les (gàlea). Font: domini públic.
  • Tisanòpters (trips): aquests petits insectes solen constituir plagues de cultius i, a vegades, actuen com a vectors de virus vegetals. El seu aparell bucal és asimètric: l’estructura picador està delimitada pel llavi, les maxil·les i el labre, i totes elles són clarament desiguals. Interiorment, presenten dos estilets maxil·lars i un mandibular (l’altra s’atrofia). Per menjar, rasquen a superfície del vegetal i després claven els seus estilets per succionar els seus fluids.
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Esquema de l’aparell bucal d’un trip (esquerra; imatge extreta d’apunts personals de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes, UAB) i imatge d’un exemplar de trip (dreta; imatge propietat de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CAS EXTREM: L’ATRÒFIA

En alguns insectes, com en les formes adultes de les efímeres o d’alguns dípters, es produeix una reducció total de les peces bucals, doncs la seva funció queda reduïda a la reproducció i deixen de menjar.

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No hi ha cap dubte que els insectes són el grup d’organismes més diversificat de la Terra, fet que queda demostrat, un cop més, amb tan sols fixar-se en la gran varietat de formes d’alimentació que han desenvolupat.

I tu, coneixes alguna altra forma d’alimentació que et sembli curiosa? Pots deixar la teva contribució als comentaris.

REFERÈNCIES

També s’han consultat els apunts de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes impartida durant el curs 2013-2014 a la Universitat Autònoma de Barcelona.

Foto de portada, d’esquerra a dreta: Lisa Brown, CC; Domini Públic i Richard Bartz, CC.

Difusió-català

The mom’s microbiological present

During the gestation, the mothers bring all that necessary for thecorrect development of the baby. Did you know that also implies to microorganisms? For the good maturation of our intestines and immune system, we  need a contribution microbiological from mom. Enter and discover the different bacterial species  that gives us our mother in our first days of life.

STERILE PREGNACY?

For a long time it was believed that the uterus and amniotic sac that containing the fetus are a sterile place without any microbiological presence. Moreover, the mere presence of microorganisms was associated with a disease or a risk to the baby. So, it was believed that the fetus was conducted in a completely sterile environment during 40 weeks of gestation and came into first contact with some type of bacteria during birth.

Today, thanks to technological advances and genetic studies, it has been observed that this dogma was not true. Fetuses are in contact with bacteria throughout gestation. Generally it is non-pathogenic bacteria that are transmitted by the mother during pregnancy and after delivery.

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Ultrasound of the placenta. In red are the bacterial communities, while in blue are observed them veins. (Image of Wolfgang Moroder)

This maternal microbiological transmission is a widespread phenomenon in many groups of the animal kingdom, such as Porifera, mollusks, arthropods and chordates. The presence of this phenomenon throughout the animal kingdom and the ease with which these organisms to reach the fetus, show that this transmission is a very old process and represents an evolutionary advantage to organisms.

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Different organisms that maternal transmission has been observed. A) Pea Aphid (Acyrothosiphon pisum). b) Common chicken (Gallus gallus domesticus). c) Red Salmon (Oncorhynchus nerka) and d) River turtle Podocnemis expansa. (Image: Lisa Funkhouser).

TRANSMISSION ROUTES

There are different ways why does the mother get the baby the first bacterial communities. So the baby’s contact with his future microbiome is given for the first time through bacteria of the placenta. Then and during the delivery, some bacterial strains are transferred through the birth canal, skin and finally, through breast milk.

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The differents transmission routes of microbiological communities. (Image: Lisa Funkhouser)

MICROBIOME OF THE PLACENTA

Is relatively recently,  that the presence of bacterial communities in this organ is known. Yet it is noteworthy that it is a small microbiome in terms of abundance. Generally, it is non-pathogenic microorganisms, but their variation could be related to common disorders in pregnancy such as premature births.

Initially it was believed that these bacterial communities would be related to the vaginal microbiota of the mother, but it has been observed that placental bacteria are more similar to those of the mother oral microbiota. According to research, the bacteria come from the mouth of the mother to the fetus through the bloodstream. So good oral health is essential for the proper development of the baby.

In the following diagram represent the main bacterial species identified in the human placenta. 

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The major bacterial phyla observed in the placenta. Own image.

TRANSMISSION DURING CHILDBIRTH

As it is well known, during labor, a major transfer of bacteria occurs. Most of these bacteria are related to the vaginal and fecal microbiota of progenitor. During pregnancy, the vaginal microbiome of the mother varies and becomes less diverse, being more predominant the presence of bacteria such as Lactobacillus sp.

Still, it is noteworthy that this transmission will vary depending on the type of delivery, that is, babies born vaginally present similar microbiome to that of the vagina of the mother microbiota (Very rich in Lactobacillus sp., Prevotella sp., Bacteroides and Bifidobacterium sp.), while those born by Caesarean section present a more similar microbiome to the microbiota of breast skin, rich in Clostridium sp., Staphylococcus sp., Propionibacterium sp. and Corynebacterium sp.

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The first baby’s microbiome depends on the type of chilbirth. In this diagram we can observe the differents bacterial communities that are involved in each one. (Own image)

SKIN CONTACT

As in other cases, skin with skin contact produces a transmission of microorganisms between two humans. In this case, it can be through the type of delivery (C-section), by contact with the external vulvar area of mother and by contact with the outer skin of his mother.

Some of the bacteria that are acquired at birth and are commonly in the skin of adult humans are Staphylococcus sp. Corynebacterium sp. and Propionibacterium sp.

MILK WITH BACTERIA

Another of the myths about esteril pregnancy was breast milk. Until recently it was thought that breast milk was sterile and bacteria that were in the samples were due to cross-contamination through the skin of the mother and the baby’s mouth. Today, thanks to the discovery of certain anaerobic bacteria, has concluded that the mother also provides certain bacterial communities by human milk.

There are a variety of microorganisms in milk and generally vary depending on the type of feeding and origin of the mother (See the different abundances of microorganisms in different mothers in the figure below). Still, it has been observed that during the early months of breastfeeding, breast milk is rich in Staphylococcus sp., Streptococcus sp. and Lactococcus sp.; while from six months of lactation milk is rich in typical microorganisms of the oral microbiota as Veillonella sp., Leptotrichia sp. and Prevotella sp.

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Differences in the abundance of the bacterial species found in the breast milk of 16 analyzed subjects. (Image: Katherin Hunt)

Thus, it is expected that breastfed infants present a different intestinal and fecal microbiota than the artificialfed babys. These bacteria favor the baby against diarrhea, respiratory diseases and reduce the risk of obesity. BE CAREFULL! This does not mean that a child fed with artificial milk is worse than a breastfed, as many of these bacteria also can be purchased by other means.

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All these bacterial transmissions by the mother let the baby start the maturation of their immune system and the development of good intestinal microbiota. Our mothers always give it best to us!

REFERENCES

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El regalo microbiológico de mamá

¿Sabías que para el correcto desarrollo de un bebé las madres le brindan algo más que nutrientes y elementos necesarios para su crecimiento? Exacto, nuestras madres nos entregan los primeros microorganismos necesarios para que nuestro sistema inmune y digestivo se desarrolle correctamente. En este articulo hablamos sobre este precioso micro-regalo. 

¿GESTACIÓN EN CONDICIONES ESTÉRILES?

Durante mucho tiempo se ha creído que el útero y el saco amniótico que contiene al feto es un lugar estéril sin ninguna presencia microbiológica. Es más, la simple presencia de microorganismos estaba asociada a alguna patología o un riesgo para el bebé. Así pues, se creía que el feto se desarrollaba en un ambiente completamente estéril durante las 40 semanas de gestación y entraba en contacto por primera vez con algún tipo de bacteria durante el parto.

Actualmente, gracias a los avances tecnológicos y los estudios genéticos, se ha observado que este dogma no era cierto. Los fetos están en contacto con bacterias durante toda la gestación. Generalmente se trata de bacterias no patógenas que son transmitidas por la madre durante el embarazo y después del parto.

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Ecografía de la placenta. En color rojo se han coloreado las bacterias y en azul las venas. (Imagen de Wolfgang Moroder)

Esta transmisión microbiológica maternal es un fenómeno muy extendido en muchos grupos del reino animal, como por ejemplo poríferos, moluscos, artrópodos y cordados. La presencia de este fenómeno a lo largo del reino animal y la facilidad que tienen estos organismos para llegar al feto, muestran que esta transmisión es un proceso muy antiguo y supone una ventaja evolutiva para los organismos.

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Ejemplos de animales en los que se ha observado la transmisión bacteriana maternal. A) Pulgón del guisante (Acyrothosiphon pisum), b) Gallina doméstica (Gallus gallus domesticus), c) Salmón rojo (Oncorhynchus nerka) y d) Tortuga de río Podocnemis expansa. (Imagen: Lisa Funkhouser).

VÍAS DE TRANSMISIÓN

Existen distintas vías por las que la madre hace llegar las primeras comunidades bacterianas al bebé. Así pues, el contacto del bebé con su futuro microbioma se da por primera vez a través de las bacterias de la placenta. A continuación y durante el parto, se transfieren algunas cepas bacterianas por el canal vaginal, la piel y finalmente, por la leche materna. 

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Diferentes vías de trasmisión microbiológica maternal. (Imagen modificada de Lisa Funkhouser)

BACTERIAS DE LA PLACENTA

Hace relativamente poco que se conoce la presencia de comunidades bacterianas en este órgano. Aún así hay que destacar que se trata de un microbioma pequeño en términos de abundancia. Generalmente, se trata de microorganismos no patógenos, pero su variación podría estar relacionada con alteraciones comunes en el embarazo como por ejemplo los partos prematuros.

En un principio se creía que estas comunidades bacterianas estarían relacionadas con la microbiota vaginal de la progenitora, pero se ha observado que las bacterias de la placenta son más similares a las de la microbiota bucal de la madre. Según las investigaciones,  las bacterias llegarían de la boca de la madre al feto por el torrente sanguíneo. Así pues, una buena salud bucodental es esencial para el correcto desarrollo del bebé.

En el siguiente esquema se representan las principales especies bacterianas identificadas en la placenta humana.

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Principales filos bacterianos que se pueden encontrar en la placenta humana. Imagen de elaboración propia.

TRANSMISIÓN DURANTE EL PARTO

Como bien se sabe, durante el parto, se produce una importante transmisión de bacterias. La mayoría de estas bacterias estan relacionadas con la microbiota vaginal y fecal de las progenitoras. Durante el embarazo, el microbioma vaginal de la madre varía y se hace menos diverso, siendo más predominante la presencia de bacterias como Lactobacillus sp.

Aún así, cabe destacar que esta transmisión variará en función del tipo de parto, es decir, los bebés nacidos por parto vaginal presentaran una microbiota similar a la de la vagina de la madre (muy rica en Lactobacillus sp., Prevotella sp., Bacteroides y Bifidobacterium sp.), mientras que los que nacen por cesárea presentaran una microbiota más parecida a la microbiota de la piel materna, rica en Clostridium sp., Staphylococcus sp., Propionobacterium sp. y Corynebacterium sp.

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Variación de la microbiota neonatal en función del tipo de parto. Imagen de elaboración propia.

CONTACTO PIEL CON PIEL

Como en otros casos, el contacto piel con piel produce una gran transmisión de microorganismos entre los dos humanos. En este caso, puede ser a través del tipo de parto (cesárea), con el contacto con la zona vulvar externa de la madre y por el contacto con la piel exterior de su progenitora.

Algunas de las bacterias que se adquieren nada más nacer y se encuentran de forma común en la piel de los humanos adultos son Staphylococcus sp. Corynebacterium sp. y Propionobacterium sp.

LECHE MATERNA CON BACTERIAS

Otro de los mitos sobre la esterilidad del embarazo era el de la leche materna. Hasta hace relativamente poco se pensaba que la leche materna era estéril y que las bacterias que se encontraban en las muestras se debían a una contaminación cruzada por la piel de la madre y la boca del bebé. Actualmente, y gracias al descubrimiento de ciertas bacterias anaeróbicas, se ha llegado a la conclusión que la madre también aporta determinadas comunidades bacterianas por la leche materna.

Existe una gran variedad de microorganismos en la leche materna y generalmente, varían en función del tipo de alimentación y origen de la progenitora (ver las diferentes abundancias de microorganismos en diferentes madres en la figura siguiente). Aún así, se ha observado que durante los primeros meses de lactancia la leche materna es rica en Staphylococcus sp., Streptococcus sp. y Lactococcus sp.; mientras que a partir de los seis meses de lactancia la leche es rica en microorganismos típicos de la microbiota bucal como Veillonella sp., Leptotrichia sp. y Prevotella sp. 

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Diferencias de abundancia de las especies bacterianas de la leche materna en 16 sujetos. (Imagen: Katherin Hunt)

Así pues, cabe esperar que los bebés alimentados con leche materna presenten una microbiota intestinal y fecal diferente a aquellos que son
alimentados con leche de fórmula. Estas bacterias favorecen al bebé frente a diarreas, enfermedades respiratorias y reducen el riesgo de obesidad. ¡Ojo! Esto no quiere decir que un niño alimentado con leche artificial sea peor que uno alimentado con leche materna, ya que muchas de estas bacterias también se pueden adquirir por las otras vías.

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Todas estas transmisiones bacterianas por parte de la madre permiten al bebé iniciar la maduración de sus sistema inmune y al desarrollo de una buena microbiota intestinal. ¡Si es que como nos cuidan nuestras madres no lo hace nadie!

REFERENCIAS

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