Arxiu d'etiquetes: ambystoma tigrinum

Hybrids and sperm thieves: amphibian kleptons

In biology a hybrid is the result of the reproduction of two parents of genetically different species, although in most cases hybrids are either unviable or sterile. Yet in some species of amphibians, sometimes hybrids are not only viable, but also become new species with special characteristics. In this entry we’ll show you two cases of amphibian hybrids that form what is known as a klepton and that make the definition of species a little less clear.

WHAT IS A KLEPTON?

A klepton (abbreviated kl.) is a species which requires another species to complete its reproductive cycle. The origin of the word klepton comes from the Greek word “kleptein” which means “to steal”, as the klepton “steals” from the other species to reproduce. In the case of amphibians, kleptons have originated from hybridation phenomena. The amphibian’s potent sexual pheromones and the multispecies choirs in the case of anurans, causes some males and females of different species to try to mate together. Yet hybrids are only viable between closely related species.

Among the different klepton species we can encounter two different methods depending on the type of conception: zygokleptons, in which there’s fusion between the egg and the sperm’s genetic material, and gynokleptons, in which the egg needs the stimulation from the sperm but doesn’t include its genetic material.

The different amphibian kleptons are usually constituted entirely by females (there are usually few or no males) that use the sperm of another species to perpetuate the klepton. As some kleptons depend on various related species, this can promote the creation of “species complexes” in which various similar species present hybridization areas and very complicated relationships among them. Below you’ll find two klepton examples, one in European anurans and the other in American urodeles.

HYBRIDOGENESIS IN WATER FROGS

The European water frogs (Pelophylax genus) form what is known as a “hybridogenetic complex” in which the hybrids from different species form kleptons which can’t reproduce among each other but, which must reproduce with a member of one of the parental species, “stealing” or “parasitizing” its sperm in order to survive.

Pelophylax_esculentus_-_Amplexus_01
Photo by Bartosz Cuber of two edible frogs (Pelophylax kl. esculentus) in amplexus. This is the best known hybrid both because of its wide distribution, and for being considered a delicacy in France.

In the hybridogenesis of water frogs the genetic material of both parents combines to form the resulting hybrid (zygoklepton). This hybrids (almost always females) will have half their genome from one species and half from the other. Yet, not being able to reproduce with a similar hybrid, during gametogenesis the hybrids eliminate the genetic material from one of the parent species. This way, when reproducing with an individual from the species whose genetic material has been deleted, they will form another hybrid.

Hybirds
Scheme of the genetic composition of the different Pelophylax kleptons. In this hybridogenetic complex four “natural” species intervene: the marsh frog (Pelophylax ridibundus, RR genome), the pool frog (Pelophylax lessonae, LL genome), the Iberian waterfrog (Pelophylax perezi, PP genome)  and the Italian pool frog (Pelophylax bergeri, BB genome).

The edible frog (Pelophylax kl. esculentus, RL genome) comes from the hybridization between the marsh frog and the pool frog. The Italian edible frog (Pelophylax kl. hispanicus, RB genome) stems from a hybrid between the marsh frog and the Italian pool frog. Finally, the Graf’s hybrid frog (Pelophylax kl. grafi, RP genome) originated from the hybridization between the edible frog (in which the DNA of the pool frog is eliminated from their gametes) and the Iberian waterfrog.

Hybridogenesiisisisi
Schemes by Darekk2 of the hybridogenetic processes in the different European water frog’s kleptons. The bigger circles represent the individual’s genome and the smaller circles the gametes’ genetic material.

As we can see, the genetic information of the marsh frog is the only one present in all three kleptons. These kleptons delete the genetic material of the species with which they share their habitat from their gametes but keep the genetic material of the marsh frog (R). So for example, the edible frog (P. kl esculentus) deletes form its eggs the DNA of the pool frog (L) with which it encounters and breeds in its natural range, resulting in more edible frogs (RL). The marsh frog seldom reproduces with some of its hybrids and if it does, they produce normal marsh frogs.

SALAMANDERS WITH SEVERAL GENOMES

The salamanders of the Ambystoma genus, usually known as mole salamanders, are a genus endemic of North America and are the only living representatives of the Ambystomatidae family. Five of these species form what is known as the “Ambystoma complex”, in which these species contribute to the genetic composition of a unisexual lineage of salamanders which reproduce by gynogenesis (gynoklepton). Based on the mitochondrial DNA of the unisexual populations, it is thought that this complex originated from a hybridization event of about 2.4-3.9 million years ago.

ambystomert complexx
This complex consists of the five following species: the blue-spotted salamander (Ambystoma laterale LL genome, photo by Fyn Kynd Photography), the Jefferson salamander (Ambystoma jeffersonianum JJ genome, photo by Vermont Biology), the small-mouthed salamander (Ambystoma texanum TT genome, photo by Greg Schechter), the streamside salamander (Ambystoma barbouri BB genome, photo by Michael Anderson) and the tiger salamander (Ambystoma tigrinum TiTi genome, photo by Carla Isabel Ribeiro).

In the gynogenesis of this all-female lineage, the egg needs activation by a sperm to start division and development but, it first has to duplicate its genetic material by endomitosis to avoid the formation of an unviable haploid (with half the genetic information) zygote. Yet, as in parthenogenetic reptiles, in the long term the lack of genetic recombination can take its toll on the individuals. That’s why this lineage of unisexual salamanders has the capacity of occasionally incorporating the whole genome from the males of four of the species which constitute the complex (currently the reproduction of streamside salamanders with members of the unisexual lineage hasn’t been documented).

ginogino
Scheme from Bi, Bogart & Fu (2009) in which we can see the different paths that the gynogenetic mole salamanders can take while reproducing.

These individuals don’t mix the newly acquired genome, they add it. Therefore, among the members of this lineage we can find diploid, triploid, tetraploid and even pentaploid individuals (even if as the ploidy increases the individuals are less apt to survive) depending on how many different genomes the previous generations had incorporated.

mes ibrids
Among the klepton, the most common genome combination is that of triploids based on the blue-spotted salamander and the Jefferson salamander, with the genomes LLJ (left, image by David Misfud) and JJL (right, image by Nick Scobel), even though the number of combinations is incredibly large. For this reason why scientists haven’t been able to decide a valid scientific name for this group of hybrid origins.

Unlike the water frogs, it is very difficult to define a scientific name for the klepton inside Ambystoma, as the genomes of the different species can be found in different combinations and proportions in different unisexual individuals.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

Difusió-anglès

Anuncis

Híbridos y ladrones de esperma: cleptones anfibios

En biología un híbrido es el resultado de la reproducción de dos progenitores de especies genéticamente diferentes, aunque en la mayoría de casos los híbridos o no son viables o son estériles. Pero a veces, en algunas especies de anfibios los híbridos no sólo son viables, sino que además forman nuevas especies con características especiales. En esta entrada os ponemos dos casos de híbridos de anfibios que forman lo que se conoce como un cleptón y que ponen en duda el concepto tradicional de especie.

¿QUÉ ES UN CLEPTÓN?

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros, provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Dentro de las diferentes especies cleptón podemos encontrar dos métodos diferentes según el tipo de concepción: los zigocleptones, en los que hay una fusión del material genético del óvulo y del espermatozoide, y los ginocleptones, en los que el óvulo necesita estimulación por parte del espermatozoide pero no incorpora su material genético.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación os ponemos dos ejemplos de cleptones, uno en anuros europeos y otro en urodelos americanos.

HIBRIDOGÉNESIS EN RANAS VERDES

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

Pelophylax_esculentus_-_Amplexus_01
Foto de Bartosz Cuber de dos ranas comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexo. Este híbrido es el más conocido tanto por su amplia distribución, como por ser considerado una delicia en Francia.

En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

Hybirds
Esquema sobre la dotación genética de los diferentes cleptones de Pelophylax. En este complejo hibridogenético intervienen cuatro especies “naturales”: la rana europea común (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la rana de Lessona (Pelophylax lessonae genoma LL), la rana verde ibérica (Pelophylax perezi, genoma PP) y la rana italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La rana comestible común (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) proviene de la hibridación entre la rana común europea y la rana de Lessona. La rana comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) proviene de un híbrido entre la rana común europea y la rana italiana. Finalmente la rana de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) proviene de la hibridación de la rana comestible común (en la cual se elimina el ADN de la rana de Lessona de los gametos) y la rana verde ibérica.

Hybridogenesiisisisi
Esquemas de Darekk2 sobre los procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.

Como vemos, la dotación genética de la rana común europea es la que se encuentra en los tres cleptones. Estos cleptones eliminan el material genético de la especie con la que comparten el hábitat de sus gametos y mantienen el de la rana común europea (R). Así por ejemplo, la rana comestible (P. kl esculentus) elimina de sus óvulos el ADN de la rana de Lessona (L), con la cual se encuentra en su distribución natural y se reproduce, dando lugar a más ranas comestibles (RL). La rana común europea raramente se reproduce con alguno de los híbridos y si lo hace, salen ranas comunes europeas normales.

SALAMANDRAS CON VARIOS GENOMAS

Las salamandras del género Ambystoma, generalmente conocidas como salamandras topo, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma, en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis (ginocleptón). Basándose en el ADN mitocondrial de las poblaciones unisexuales, se cree que este complejo proviene de un fenómeno de hibridación de hace unos 2,4-3,9 millones de años.

ambystomert complexx
Este complejo está formado por las siguientes cinco especies: la salamandra de puntos azules (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de boca chica (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de riachuelo (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) y la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética) inviables. Aun así, como con los reptiles partenogenéticos, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo unisexual).

ginogino
Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que vemos las diferentes vías que puede tomar la reproducción ginogenética de las salamandras topo.

Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides (aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan ido incorporando las generaciones anteriores.

mes ibrids
Dentro del cleptón, la combinación más común son los triploides basados en la salamandra de puntos azules y la de Jefferson, con los genomas LLJ (izquierda, imagen de David Misfud) y JJL (derecha, imagen de Nick Scobel), aunque el número de combinaciones es increíblemente grande, motivo por el cual los científicos no han podido asignar un nombre científico válido a este grupo de origen híbrido.

A diferencia de las ranas verdes, resulta muy difícil definir un nombre científico dentro de este cleptón de Ambystoma, ya que los genomas de las diferentes especies se pueden encontrar en diferentes combinaciones y proporciones en los diferentes individuos unisexuales.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Difusió-castellà

Híbrids i lladres d’esperma: cleptons amfibis

En biologia un híbrid és el resultat de la reproducció de dos progenitors d’espècies genèticament diferents, tot i que en la majoria de casos els híbrids o no són viables o són estèrils. Però a vegades, en algunes espècies d’amfibis els híbrids no només són viables, sinó que a més formen noves espècies amb característiques especials. En aquesta entrada us posem dos casos d’híbrids d’amfibis que formen el que es coneix com un cleptó i que posen en dubte el concepte tradicional d’espècie.

QUÈ ÉS UN CLEPTÓ?

Un cleptó o kleptó (abreviat kl.) és una espècie que depèn d’una altra espècie per a completar el seu cicle reproductiu. L’orígen de la paraula cleptó vé del grec “kleptein” que vol dir “robar”, ja que el cleptó “roba” a l’altra espècie per a poder reproduïr-se. En el cas dels amfibis, els cleptons s’han originat per fenòmens d’hibridació. Les potents feromones sexuals del amfibis i els cors de múltiples espècies en el cas dels anurs, provoquen que a vegades mascles i femelles de diferents espècies intentin aparellar-se. Tanmateix els híbrids només són viables entre espècies properament emparentades.

Dintre de les diferents espècies cleptó hi podem trobar dos mètodes diferents segons el tipus de concepció: els zigocleptons, en els que hi ha una fusió del material genètic de l’òvul i de l’espermatozou, i els ginocleptons, en els que l’òvul necessita estimulació per part de l’espermatozou però no incorpora el seu material genètic.

Els diferents cleptons d’amfibis solen estar constituïts principalment per femelles (hi han molts pocs mascles o cap) que utilitzen l’esperma d’una altra espècie per perpetuar el cleptó. Com que els cleptons d’amfibis a vegades depenen de vàries espècies emparentades, això pot fer que es creïn “complexes d’espècies” on vàries espècies molt semblants presentin zones d’hibridació i relacions molt complicades entre elles. A continuació us posem dos exemples de cleptons, un en anurs europeus i un en urodels americans.

HIBRIDOGÈNESI EN GRANOTES VERDES

Les granotes verdes europees (gènere Pelophylax) formen el que es coneix com a “complexe hibridogenètic” en el qual els híbrids de diferents espècies formen cleptons que no es poden reproduïr entre sí, sinó que han de reproduïr-se amb un membre de l’espècie progenitora, “robant” o “parasitant” el seu esperma per a sobreviure.

Pelophylax_esculentus_-_Amplexus_01
Foto de Bartosz Cuber de dues granotes comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexe. Aquest híbrid és el més conegut tant per la seva àmplia distribució, com per ser considerat una delicadesa a França.

En l’hibridogènesi de les granotes verdes el material genètic dels dos progenitors es combina per a formar l’híbrid resultant (zigocleptó). Aquests híbrids (normalment sempre femelles) tindran la meitat del genoma d’una espècie i la meitat de l’altre. Tanmateix, al no poder reproduïr-se amb altres híbrids semblant, durant la gametogènesi s’elimina el material genètic d’una de les espècies progenitores. Així, al aparellar-se amb un individu de l’espècie de la qual ha eliminat el material genètic, tornaran a formar un híbrid.

Hybirds
Esquema sobre la dotació genètica dels diferents cleptons de Pelophylax. En aquest complex hibridogenètic hi intervenen quatre espècies “naturals”: la granota comuna europea (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la granota de Lessona (Pelophylax lessonae, genoma LL), la granota verda ibèrica (Pelophylax perezi, genoma PP) i la granota italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La granota comestible comuna (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) prové de la hibridació entre la granota comuna europea i la granota de Lessona. La granota comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) prové d’un híbrid entre la granota comuna europea i la granota italiana. Finalment la granota de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) prové de la hibridació de la granota comestible comuna (en la qual s’elimina l’ADN de la granota de Lessona de les gàmetes) i la granota verda ibèrica.

Hybridogenesiisisisi
Esquemes de Darekk2 sobre els processos hibridogenètics dels diferents cleptons de granotes europees. Els cercles grans indiquen el genoma dels individus i els cercles petits el material genètic de les gàmetes.

Com veiem la dotació genètica de la granota comuna europea és la que es troba present en tots tres cleptons. Aquests cleptons eliminen el material genètic de l’espècie amb la que comparteixen l’hàbitat de les seves gàmetes i mantenen el de la granota comuna europea (R). Així per exemple, la granota comestible (P. kl. esculentus) elimina dels seus òvuls l’ADN de la granota de Lessona (L), amb la qual es troba en la seva distribució natural i s’hi reprodueix, donant a més granotes comestibles (RL). La granota comuna europea rarament es reprodueix amb algún dels híbrids i si ho fa, surten granotes comunes europees normals.

SALAMANDRES AMB VARIS GENOMES

Les salamandres del gènere Ambystoma, generalment conegudes com a salamandres talp, són un gènere endèmic d’Amèrica del Nord i són els únics representants actuals de la família Ambystomatidae. Cinc d’aquestes espècies formen l’anomenat “complexe Ambystoma, en el qual aquestes espècies contribueixen a la composició genètica d’un llinatge unisexual de salamandres que es reprodueixen per ginogènesi (ginocleptó). Basant-se en l’ADN mitocondrial de les poblacions unisexuals, es creu que aquest complexe prové d’un fenòmen d’hibridació de fa uns 2,4-3,9 milions d’anys.

ambystomert complexx
Aquest complexe està format per les següents cinc espècies: la salamandra de punts blaus (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de Texas (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de rierol (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) i la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogènesi d’aquest llinatge compost únicament per femelles, l’òvul necessita l’activació per part d’un espermatozou per començar a dividir-se i desenvolupar-se, tot i que abans ha de duplicar el seu material genètic mitjançant un procés d’endomitosi per evitar la formació de zigots haploïdes (amb la meitat d’informació genètica) inviables. Tanmateix, com en els rèptils partenogenètics, a la llarga la falta de recombinació genètica pot passar factura als individus. Per això, aquest llinatge unisexual de salamandres té la capacitat d’incorporar ocasionalment el genoma sencer dels mascles de quatre de les espècies que formen el complexe (actualment no s’ha vist que la salamandra de rierol s’aparelli amb cap individu unisexual).

ginogino
Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que veiem els diferents camins que pot pendre la reproducció ginogenètica de les salamandres talp.

Aquests individus no barregen el genoma adquirit, sinó que el sumen al seu. Això fa que dins d’aquest llinatge hi puguem trobar individus diploïdes, triploïdes, tetraploïdes i fins i tot pentaploïdes (tot i que com més augmenta la ploïdia menys viables són els individus), depenent de la quantitat de genomes diferents que hagin anat incorporant les generacions anteriors.

mes ibrids
Dins del cleptó, la combinació més comuna són triploïdes basats en la salamandra de punts blaus i la de Jefferson, amb els genomes LLJ (esquerra, imatge de David Misfud) i JJL (dreta, imatge de Nick Scobel), tot i que el nombre de combinacions és increïblement gran, fet pel qual els científics no han pogut assignar un nom científic vàlid a aquest grup d’orígen híbrid.

A diferència de les granotes verdes, resulta molt difícil definir un nom científic dins del cleptó de Ambystoma, ja que els genomes de les diferents espècies es poden trobar en diferents combinacions i proporcions en els diferents individus unisexuals.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han utilitzat les següents fonts:

Difusió-català

Frogs, toads and newts: the last amphibians

With about 7000 living species, amphibians currently occupy almost all the habitats on Earth. While in the last entry we explained the origin of the first tetrapods and how those gave rise to the different groups of primitive amphibians, in this entry we will explain in more detail the characteristics of current amphibians, the so-called lissamphibians.

AMPHIBIANS AND LISSAMPHIBIANS

The term “Lissamphibia” (“smooth amphibian”) is used to name current amphibians and it’s useful to tell them apart from the rest of fossil amphibians, while the term Amphibia (“double life” referring to the aquatic larval stage of most species), is used to name all tetrapods except the amniotes (reptiles, birds and mammals).

Most authors consider lissamphibians a monophyletic group (a group which includes all the descendants of a common ancestor) which includes the different groups of modern amphibians. The main characteristics of this group are:

Dermal characteristics

  • Smooth, scaleless, permeable skin that allows gas exchange (both pulmonary and cutaneous respiration) and the absorption of water (most amphibians usually do not need to drink water). This makes them susceptible to skin infections like the one from the Batrachocytrium dendrobatidis fungus.
FrogSkinSection through frog skin by Jon Houseman. A: Mucous gland, B: Chromophore, C: Granular poison gland, D: Connective tissue, E: Stratum corneum, F: Transition zone, G: Epidermis, and H: Dermis.
  • Two types of skin glands: mucous (the majority, to maintain humidity) and granular (less numerous, secrete toxins of different intensity).

Skeletal characteristics

  • Pedicellate and bicuspid teeth.
teethPhoto of pedicellate teeth, in which the crown and base are made of dentine and are separated by a narrow layer of uncalcified dentine.
  • A pair of occipital condyles.
  • Short, stiff ribs not encircling the body.
  • Four digits on the front limbs and five digits on the hind limbs.
10050622254_8cffbfb0e4_oSkeleton of giant salamander in which we can see some of the characteristics of lissamphibians. Photo by Graham Smith.

Auditory characteristics

  • Papilla amphibiorum, a group of specialized cells in the inner ear which allow them to hear low frequency sounds.
  • Stapes-operculum complex which are in contact with the auditory capsule, improve reception of aerial and seismic waves.

Other characteristics

  • Fat bodies associated with gonads.
  • Presence of green rods in the visual cells (these allow the perception of more colours).
  • Presence of a muscle elevator of the eye (called levator bulbi).
  • Forced-pump ventilation system (their short ribs do not allow pulmonary ventilation, so they pump the air through their mouth).
Two_stroke_buccal_pumpingExplicative diagram about buccal ventilation in lissamphibians, by Mokele.

TAXONOMY AND EVOLUTIONARY THEORIES

Nowadays only three living amphibian orders persist: the order Salientia or Anura (which includes frogs and toads), the order Caudata or Urodela (salamanders and newts) and the order Gymnophiona or Apoda (caecilians). The second name of each order refers to the current species and their recent ancestors, while the first name refers to the whole order since the separation of each order.

There are two hypotheses regarding the relationships between the three orders. The most accepted both by anatomic and molecular analyses is that Salientia and Caudata are grouped together into the clade Batrachia, while the other one is that Caudata and Gymnophiona together form the clade Procera.

Batrachia proceraTwo hypothetical evolutionary trees by Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), showing the Batrachia and Procera hypotheses on the relationships between Salientia (S), Caudata (C) and Gymnophiona (G).

Currently there are three groups of hypotheses of the origin of lissamphibians: the temnospondyl hypotheses, the lepospondyl hypotheses and the polyphyletic hypotheses.

Temnospondyls are the main candidates to be the ancestors of lissamphibians, as they share many characteristics, such as the presence of pedicellated, bicuspid teeth, and short, stiff ribs. Authors defending these theories say that lissamphibians suffered during their evolution a process known as paedomorphosis (retention during the development of juvenile characteristics), this way explaining why temnospondyls reached such large sizes while lissamphibians are much smaller and usually have lighter and less ossified cranial structures.

temnospondyliDrawings from Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) of skeletons belonging to Celteden ibericus (left, a lissamphibian) and Apateon pedestris (right, a temnospondyl) to show similitudes in skeletal structure.

Hypotheses regarding a lepospondyl origin for lissamphibians do not have such a strong support as the temnospondyl hypotheses. However, recently some statistical studies combining anatomic and molecular data have given some support to these hypotheses.

Nevertheless, there is a third group of hypotheses we must consider, the ones that say that lissamphibians are a polyphyletic group (with different origins for the different orders). According to one of these theories, frogs and salamanders (clade Batrachia) would have a temnospondyl origin, while caecilians (order Gymnophiona or Apoda) would have originated from lepospondyl ancestors, many of which had already suffered a limb reduction process.

 Lissamphibian_phylogenyModified outline of the three different hypotheses regarding the origins of the lissamphibians; 1. Lepospondyl origin, 2. Temnospondyl origin, 3. Polyphyletic origin.

Still, most authors support a monophyletic and temnospondyl origin for lissamphibians, but alternative hypotheses shouldn’t be discarded.

SALIENTIA OR ANURA

With up to 4750 species, frogs and toads form the most diverse lissamphibian order. The first known Salientia is Triadobatrachus, which, despite having a tail, already presented some typical characteristics of modern frogs, such as a short spine with few vertebras and the hind limbs longer than the front limbs.

TriadobatrachusInterpretation by Pavel Riha, of the ancient Salientia, Triadobatrachus massinoti.

The anatomy of modern anurans is unique among the animal kingdom. Their skeleton seems totally dedicated to allow these animals to jump (even though many species move simply by walking). Some of their characteristics are:

  • A short and stiff trunk (less than 12 vertebras), an especially long pelvic girdle and the vertebras of their posterior end (that in other amphibians form the tail) are reduced and fused forming the urostyle.
  • Long hind limbs, with the tibia and fibula fused together (to aid in impulse during jumping) and short and strong front limbs (to resist the impact on the landing).
3888291918_f779053a0a_oPhoto of a pig frog (Rana grylio), a typical american anuran.

Also, of all current amphibians frogs are the ones with the most developed hearing apparatus and vocal organ. Males, usually present specialized structures to amplify sound during the mating season.

Litoria_chloris_callingRed eyed tree frog (Litoria chloris) showing the vocal sac, used to amplify the sound of its calls.

Size in anurans varies from 3 kg in weight and 35 centimetres in length of the goliath frog (Conraua goliath) to the 7, 7 millimeters long recently discovered Paedophryne amanuensis, currently the smallest known vertebrate.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Photo from Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  of Paedophryne amanuensis, the smallest known vertebrate in the world on a US dime.

With such a diversity, vital strategies of anurans vary greatly and it’s difficult to generalize on their reproductive biology, even though most show indirect development (born as tadpoles and passing through a metamorphosis process) and they mate and lay their eggs in an aquatic medium.

BufoBufoTadpolesTadpoles of common toad (Bufo bufo) from northern Germany by Christian Fischer.

URODELA OR CAUDATA

The urodeles or caudates are the order of lissamphibians which externally most resemble primitive amphibians. This group includes salamanders and newts, most of which have a long body, a well-developed tail and four relatively short legs. Most urodeles are terrestrial and are distributed mainly in the northern hemisphere, with a few species inhabiting the tropics.

Salamandra_TigrePhoto of an eastern tiger salamander (Ambystoma tigrinum) from the House of Sciences, Corunna - Spain. Taken by Carla Isabel Ribeiro.

Most species present internal fertilization and are oviparous. Most also present indirect development (larvae, metamorphosis, adult), and the larvae usually resemble miniaturized adults with external, ramified gills. Various groups of salamanders suffer neoteny phenomenon, in which individuals, even though sexually developing into adults, externally keep larval characteristics.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelYoung and very large larvae of near eastern fire salamander (Salamandra infraimmaculata), Ein Kamon, Israel. Photo by Ab-Schetui.

Currently, urodeles are classified into three suborders: the Sirenoidea, the Cryptobranchoidea and the Salamandroidea. Sirenoideans are urodeles with both specialized and primitive characteristics, such as the loss of hind limbs and the presence of external gills. Cryptobranchoideans are large primitive salamanders (up to 160 centimetres) which present external fertilization, while salamandroideans are the most numerous group of urodeles (with more than 500 species) and the most diverse, with most species being terrestrial and having internal fertilization using packs of sperm called spermatophores.

20090924201238!P_striatus_USGSPhoto of a northern dwarf siren (Pseudobranchus striatus) a sirenoidean from the United States.

GYMNOPHIONA OR APODA

The most ancient known member of the order Gymnophiona is Eocaecilia micropodia, an amphibian about 15 centimetres long with a considerably long body, a short tail and really small limbs.

Eocaecilia_BWRestoration by Nobu Tamura of Eocaecilia micropodia an ancient Gymnophiona from the early Jurassic.

Current caecilians (order Apoda) have completely lost any trace of limbs, girdles or tail, due to their adaptation to a subterranean lifestyle. That’s why they also suffered a process of cranial hardening and their eyes are extremely reduced. They also present a series of segmentary rings all along their bodies, which make them look somewhat like earthworms.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Yellow-striped caecilian (Ichthyophis kohtaoensis) from Thailand, by Kerry Matz.

There are currently about 200 species of caecilians divided into 10 families. Their size varies from about 7 centimetres in the species Idiocranium russelli from Cameroon, to up to 1,5 meters of Caecilia thompsoni from Colombia. They present a pantropical distribution, internal fertilization and a great variation in their development (there are viviparous and oviparous species and some which endure metamorphosis while some have direct development).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAPhoto of Gymnopis multiplicata an american caecilian. Photo by Teague O'Mara.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

 Difusió-anglès

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

FrogSkinSecció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.
  • Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

  • Dents pedicel·lats i bicúspides.
teethFoto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.
  • Un parell de còndils occipitals.
  • Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
  • Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

  • Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
  • Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

  • Cossos greixosos associats a les gònades.
  • Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
  • Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
  • Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Batrachia proceraDos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

temnospondyliDibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

TriadobatrachusInterpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

  • Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
  • Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).
3888291918_f779053a0a_oFoto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Litoria_chloris_callingReineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

BufoBufoTadpolesCapgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Salamandra_TigreFoto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelDues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Eocaecilia_BWReconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

 Difusió-castellà