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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.
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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

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Híbridos y ladrones de esperma: cleptones anfibios

En biología un híbrido es el resultado de la reproducción de dos progenitores de especies genéticamente diferentes, aunque en la mayoría de casos los híbridos o no son viables o son estériles. Pero a veces, en algunas especies de anfibios los híbridos no sólo son viables, sino que además forman nuevas especies con características especiales. En esta entrada os ponemos dos casos de híbridos de anfibios que forman lo que se conoce como un cleptón y que ponen en duda el concepto tradicional de especie.

¿QUÉ ES UN CLEPTÓN?

Un cleptón o kleptón (abreviado kl.) es una especie que depende de otra especie para completar su ciclo reproductivo. El origen de la palabra cleptón viene del griego “kleptein” que significa “robar”, ya que el cleptón “roba” a otra especie para poder reproducirse. En el caso de los anfibios, los cleptones se han originado por fenómenos de hibridación. Las potentes feromonas sexuales de los anfibios y los coros de múltiples especies en el caso de los anuros, provocan que a veces machos y hembras de diferentes especies intenten aparearse. Aun así los híbridos sólo son viables entre especies muy emparentadas.

Dentro de las diferentes especies cleptón podemos encontrar dos métodos diferentes según el tipo de concepción: los zigocleptones, en los que hay una fusión del material genético del óvulo y del espermatozoide, y los ginocleptones, en los que el óvulo necesita estimulación por parte del espermatozoide pero no incorpora su material genético.

Los diferentes cleptones de anfibios suelen estar constituidos por hembras (hay pocos machos o ninguno) que utilizan el esperma de otra especie para perpetuar el cleptón. Como los cleptones de anfibios a veces dependen de varias especies emparentadas, esto puede hacer que se creen “complejos de especies” donde varias especies muy parecidas presenten zonas de hibridación y relaciones muy complicadas entre ellas. A continuación os ponemos dos ejemplos de cleptones, uno en anuros europeos y otro en urodelos americanos.

HIBRIDOGÉNESIS EN RANAS VERDES

Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los híbridos de distintas especies forman cleptones que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.

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Foto de Bartosz Cuber de dos ranas comestibles (Pelophylax kl. esculentus) en amplexo. Este híbrido es el más conocido tanto por su amplia distribución, como por ser considerado una delicia en Francia.

En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

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Esquema sobre la dotación genética de los diferentes cleptones de Pelophylax. En este complejo hibridogenético intervienen cuatro especies “naturales”: la rana europea común (Pelophylax ridibundus, genoma RR), la rana de Lessona (Pelophylax lessonae genoma LL), la rana verde ibérica (Pelophylax perezi, genoma PP) y la rana italiana (Pelophylax bergeri, genoma BB).

La rana comestible común (Pelophylax kl. esculentus, genoma RL) proviene de la hibridación entre la rana común europea y la rana de Lessona. La rana comestible italiana (Pelophylax kl. hispanicus, genoma RB) proviene de un híbrido entre la rana común europea y la rana italiana. Finalmente la rana de Graf (Pelophylax kl. grafi, genoma RP) proviene de la hibridación de la rana comestible común (en la cual se elimina el ADN de la rana de Lessona de los gametos) y la rana verde ibérica.

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Esquemas de Darekk2 sobre los procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.

Como vemos, la dotación genética de la rana común europea es la que se encuentra en los tres cleptones. Estos cleptones eliminan el material genético de la especie con la que comparten el hábitat de sus gametos y mantienen el de la rana común europea (R). Así por ejemplo, la rana comestible (P. kl esculentus) elimina de sus óvulos el ADN de la rana de Lessona (L), con la cual se encuentra en su distribución natural y se reproduce, dando lugar a más ranas comestibles (RL). La rana común europea raramente se reproduce con alguno de los híbridos y si lo hace, salen ranas comunes europeas normales.

SALAMANDRAS CON VARIOS GENOMAS

Las salamandras del género Ambystoma, generalmente conocidas como salamandras topo, son un género endémico de América del Norte y son los únicos representantes actuales de la familia Ambystomatidae. Cinco de estas especies forman el llamado “complejo Ambystoma, en el cual estas especies contribuyen a la composición genética de un linaje unisexual de salamandras que se reproducen por ginogénesis (ginocleptón). Basándose en el ADN mitocondrial de las poblaciones unisexuales, se cree que este complejo proviene de un fenómeno de hibridación de hace unos 2,4-3,9 millones de años.

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Este complejo está formado por las siguientes cinco especies: la salamandra de puntos azules (Ambystoma laterale de genoma LL, foto de Fyn Kynd Photography), la salamandra de Jefferson (Ambystoma jeffersonianum de genoma JJ, foto de Vermont Biology), la salamandra de boca chica (Ambystoma texanum de genoma TT, foto de Greg Schechter), la salamandra de riachuelo (Ambystoma barbouri de genoma BB, foto de Michael Anderson) y la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum de genoma TiTi, foto de Carla Isabel Ribeiro).

En la ginogénesis de este linaje compuesto únicamente por hembras, el óvulo necesita la activación por parte de un espermatozoide para empezar a dividirse y desarrollarse, aunque antes debe duplicar su material genético mediante un proceso de endomitosis para evitar la formación de zigotos haploides (con la mitad de información genética) inviables. Aun así, como con los reptiles partenogenéticos, a la larga la falta de recombinación genética puede pasar factura a los individuos. Es por esto que este linaje unisexual de salamandras tiene la capacidad de incorporar ocasionalmente el genoma entero de los machos de cuatro de las especies que forman el complejo (actualmente no se ha visto que la salamandra de riachuelo se aparee con ningún individuo unisexual).

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Esquema de Bi, Bogart & Fu (2009) en el que vemos las diferentes vías que puede tomar la reproducción ginogenética de las salamandras topo.

Estos individuos no mezclan el genoma adquirido, sino que lo suman al suyo. Esto provoca que dentro de este linaje podamos encontrar individuos diploides, triploides, tetraploides e incluso hasta pentaploides (aunque cuanto más aumenta la ploidía menos viables son los individuos), dependiendo de la cantidad de genomas diferentes que hayan ido incorporando las generaciones anteriores.

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Dentro del cleptón, la combinación más común son los triploides basados en la salamandra de puntos azules y la de Jefferson, con los genomas LLJ (izquierda, imagen de David Misfud) y JJL (derecha, imagen de Nick Scobel), aunque el número de combinaciones es increíblemente grande, motivo por el cual los científicos no han podido asignar un nombre científico válido a este grupo de origen híbrido.

A diferencia de las ranas verdes, resulta muy difícil definir un nombre científico dentro de este cleptón de Ambystoma, ya que los genomas de las diferentes especies se pueden encontrar en diferentes combinaciones y proporciones en los diferentes individuos unisexuales.

REFERENCIAS

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Conciertos al aire libre: el canto de ranas y sapos

Bien entrada la primavera, cuando ya empieza a hacer buena temperatura por la noche, en las latitudes más templadas es cuando empezamos a escuchar los cantos de las ranas. Si nos acercamos a cualquier zona húmeda en verano oiremos los coros de ranas y sapos que cantan para atraer a una pareja y proclamar sus territorios. En esta entrada explicaremos el funcionamiento y los secretos que esconden los diferentes cantos y reclamos del mundo de los anuros.

ANATOMÍA DEL CANTO

Los anuros son el orden de anfibios con más capacidades vocales. Prácticamente todas las especies realizan diferentes tipos de reclamos que utilizan para comunicarse y transmitir información a sus congéneres. Es por estos que ranas y sapos han desarrollado un sistema vocal bastante más especializado que el del resto de lisanfibios para generar sus famosos cantos.

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La rana arborícola de la especie Smilisca phaeota en pleno canto. Foto de Santiago Ron.

El canto de los anuros se origina al pasar el aire desde los pulmones a la laringe donde se encuentran las cuerdas vocales. Mientras que los urodelos y las cecilias no presentan, los anuros son los únicos lisanfibios con cuerdas vocales auténticas. Los lisanfibios han de bombear el aire a los pulmones para respirar (aunque también respiran por la piel) y en la mayoría de ranas el canto se genera cuando el animal exhala.

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El sapillo de vientre de fuego oriental (Bombina orientalis) difiere del resto de anuros en que emite su canto tanto al exhalar como al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La mayoría de ranas y sapos presentan además sacos vocales que amplifican el sonido de sus cantos, algunos de los cuales llegan a oírse hasta a un kilómetro de distancia. Los anuros pueden tener un solo saco vocal en la garganta, o dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Para emitir sus famosos cantos han de mantener la boca y los orificios nasales cerrados, para así dirigir el aire a los sacos vocales. Aunque no todas las especies presentan sacos vocales, la mayoría emiten cantos de una forma u otra.

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La rana europea común (Pelophylax ridibundus) es un ejemplo de rana con dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PORQUÉ DEL CANTO

Los sapos y las ranas utilizan su canto por un motivo principal: la reproducción. En los anuros, el canto es un método para distinguir los individuos de la misma especie, para encontrarse machos y hembras y para detectar los individuos receptivos. Normalmente son los machos los que cantan para atraer a las hembras y es por eso que existe un dimorfismo sexual en los sacos, con los machos presentando sacos más desarrollados y cantos más elaborados.

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Aunque resulta difícil de apreciar, aquí vemos como en los sapos de la especie Anaxyrus quercicus los machos (izquierda) presentan un colgajo de piel en la garganta, correspondiente al saco vocal más desarrollado que las hembras (derecha). Imagen de Eric Shashoua.

Se cree que en la evolución de los anuros se ha dado un proceso de selección sexual por parte de las hembras para seleccionar a los machos con los cantos más adecuados. Como norma general, las hembras prefieren a los machos con cantos más graves y potentes. Esto probablemente se debe a que los machos más grandes (que generalmente tienen las voces más graves) son los más fuertes y los más viejos, indicando que han sido capaces de sobrevivir más tiempo y que por lo tanto tienen mejores genes para transmitir a la descendencia.

En este vídeo de Pocketbattleship podemos oír el canto de la rana toro americana (Lithobates catesbeianus), que es profundamente grave y potente.

Aun así hay especies con cantos muy agudos en las cuales la selección de las hembras está basada en otros factores. La mayoría de hembras de anuros prefieren los cantos con mucha frecuencia (muchas repeticiones del sonido) y los cantos largos (sonidos que duran mucho). Esto se debe a que el canto es una actividad intensa que requiere mucha energía, indicando los machos que han conseguido almacenar energía suficiente como para llevar a cabo esta actividad agotadora.

El canto de la rana dardo dorada (Phyllobates terribilis) es muy agudo y se caracteriza por su alta frecuencia, como vemos en este vídeo de Mavortium.

La época de reproducción suele darse después de las lluvias en los ambientes más áridos y en las noches de verano en zonas más frías. Los machos suelen formar los llamados “coros” cerca de cuerpos de agua, ya que es en éstos donde se llevará a cabo el apareamiento. Las especies de anuros se pueden separar en dos grupos según el método de reproducción: los criadores explosivos y los criadores continuos.

Los criadores explosivos suelen vivir en hábitats secos, donde la disponibilidad de agua suele ser escasa gran parte del año. Después de las lluvias, los machos se congregan en las zonas de agua recién formadas y forman los coros, cantando durante una o dos noches. En estas especies las hembras llegan sincronizadamente. La consecuencia es que en una noche hay gran cantidad de machos y hembras en la misma zona haciendo que, una vez han llegado las hembras, los machos abandonen el canto y compitan enérgicamente para asegurarse el apareamiento.

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El sapo de espuelas de Couch (Scaphiopus couchii) es un anfibio que vive en los desiertos del sur de Estados Unidos y que se caracteriza por la cría explosiva. Imagen de CaliforniaHerps.

Las conductas más complejas se dan en las especies de cría continua (que son la mayoría de anuros). En estas, la temporada de apareamiento puede durar hasta seis meses y, mientras que los machos llegan primero a las zonas de cría y empiezan a formar los coros, las hembras van llegando esporádicamente, se aparean y seguidamente abandonan las balsas de cría. Esto implica que cuando llega una hembra haya muchos machos en el lugar de cría, haciendo que haya una fuerte selección de los machos por parte de éstas.

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Los sapos comunes (Bufo bufo) son uno de los ejemplos más clásicos de criadores continuos. Foto de Janek.

En vez de perseguir a las hembras como los criadores explosivos, éstos utilizan diferentes cantos tanto para destacar entre los otros machos y ser escogidos por las hembras, como para advertir a los rivales de que no se acerquen a su territorio. Aunque normalmente los machos que pueden mantener los territorios durante más tiempo suelen ser los que más se reproducirán, existen los llamados “machos satélites” los cuales en vez de cantar, se quedan cerca de los machos con los cantos más potentes para interceptar a las hembras que llegan atraídas por éstos y aparearse con ellas.

UN CANTO PARA CADA ESPECIE

Obviamente, los cantos también sirven a las hembras para diferenciar a los individuos de su misma especie de los demás. Esto también nos puede servir a nosotros, ya que los anuros suelen ser animales nocturnos y discretos y el canto nos permitirá saber qué especies tenemos a nuestro alrededor, aunque nos envuelva la oscuridad total.

A continuación os ponemos los cantos de algunos anuros de la Península Ibérica, para que si hacéis una salida nocturna podáis identificar a los sapos y las ranas más comunes que os podéis encontrar en las zonas húmedas.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) suele cantar de noche y en tierra alejado del agua, utilizando refugios subterráneos como cámaras de resonancia ya que, como el resto de sapos parteros (género Alytes), no presenta sacos vocales. El canto es una nota clara y aflautada repetida regularmente, como oímos en este vídeo de The Nature Box.

El canto del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) se parece al cloqueo de una gallina. El profundo canto del sapo de espuelas suele ser difícil de oír, ya que este anuro suele cantar bajo el agua, aunque en este vídeo de Versicolora se oye bastante bien.

Los sapos espinosos (Bufo spinosus) suelen cantar en solitario, de forma esporádica y sin formar coros, con el cuerpo sumergido y la cabeza fuera del agua. El canto consiste en una serie de sonidos ásperos y bastante agudos como se oye en esta grabación de Martiño Cabana Otero.

Los sapos corredores (Bufo calamita) cantan de noche, en zonas de agua poco profunda, con el cuerpo bastante erguido e hinchando mucho su saco vocal. El canto es pulsátil, potente y retumbante, y se repite sin descanso como vemos en este vídeo de Florian Begou.

La ranita meridional (Hyla meridionalis) suele cantar al anochecer o de noche, tanto en el agua, en tierra o, como vemos en este vídeo de Pedroluna, encaramada a la vegetación. El canto consiste en una única nota intensa, nasal, monótona y que se repite en intervalos largos e irregulares.

La rana común (Pelophylax perezi) presenta sonidos muy variados que van desde el típico “croac” hasta un canto sonoro muy parecido a una carcajada. Los coros de estas ranas pueden ser enormes y muy ruidosos, como oímos en este vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERENCIAS

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El hongo exterminador de anfibios

En los últimos años, las poblaciones de anfibios de todo el mundo han sufrido un importante declive, hasta el punto que muchas de ellas desaparecen por completo. Muchos investigadores apuntan a que la pérdida de estas poblaciones se debe a diversos factores: el cambio climático, pérdida de hábitat y la presencia de un hongo parásito. En este articulo daremos a conocer el parásito bautizado como hongo asesino

EL HONGO

Batrachochytrium dendrobatidis  es el nombre científico que recibe este hongo. Pertenece a la clase Chytridiomycetes, que agrupa a hongos parásitos de plantas e invertebrados. Sin embargo, este es el único de esta clase que afecta a organismos vertebrados. Está relacionado con la desaparición de más de 200 especies de anfibios, entre ellas el Sapo Dorado de Costa Rica.

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Una de las últimas imágenes que se tienen del Sapo Dorado (Incilius periglenes). (Foto: Richard K.)

Presenta un ciclo vital que consta de dos fases: una inmóvil (esporangio) y una móvil (mediante zoosporas). En la imagen inferior podemos ver un esquema de la estructura de este tipo de hongos. El esporangio tiene unas prolongaciones finas conocidas como rizoides o micelio rizoidal que le permite anclarse en las capa internas de la piel. La zoospora emerge del esporangio cuando esta madura y presenta un flagelo simple apical.

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Esquema de la estructura del hongo Bd. (Foto: trilobite glassworks).

Al ser un parásito necesita de un hospedador que le proporcione los nutrientes. En este caso, el hongo se alimenta de la queratina de la piel de los anfibios. Las zoosporas llegan a la piel del hospedador por el agua y se enquistan en las zonas con mayor cantidad de queratina. Pierden el flagelo y se transforman en un esporangio. Estos desarrollan el micelio y de nuevo producen las zoosporas que emergen hacia el agua. En el caso que no haya hospedadores alrededor, el parásito se convierte en saprofito (se alimenta de materia orgánica en descomposición)  a la espera de la llegada de algún anfibio.

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Ciclo vital de B. dendrobatidis. (Foto: Roseblum)

Pero, ¿Por qué este proceso resulta en una enfermedad para los anfibios?

LA QUITRIDIOMICOSIS

En los anfibios, la piel es uno de los órganos más importantes. Se encarga de funciones como la hidratación, la osmoregulación, la termoregulación y la respiración (por ejemplo, los lisanfibios respiran únicamente por la piel. Descúbrelos en este articulo). Al alimentarse de la queratina de la piel, destruyen las capas superiores y se expanden por toda la superficie del organismo impidiendo que este órgano realice el intercambio iónico. Los ejemplares mueren por un paro cardíaco.

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Imagen de microscopía de la piel de un anfibio afectado por quitridiomicosis. Las flechas señalan los esporangios. (Foto: Che Weldon)

Los esporangios se acoplan a las zonas queratinizadas de la piel, de las cuales obtienen sus nutrientes. Aproximadamente entre los 4 y 6 días posteriores a la infección, se comienzan a desarrollar las zoosporas (esferas negras en el interior de los esporangios de la imagen superior). Cuando estas esporas han madurado, se liberan a través de un tubo de descarga que inicialmente esta cerrado. El tapón (imagen inferior) se disuelve poco antes de la liberación de las zoosporas.

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Imagen de escáner electrónico de la superficie de la piel de una rana. Las papilas del esporangio están señalas con un triangulo. La flecha negra indica un esporangio con el tapón disuelto. (Foto: Berger).

Esta enfermedad afecta solo a ejemplares adultos. Aún así, los renacuajos son reservorios de la enfermedad, es decir, pueden infectarse pero no desarrollan los síntomas. El hongo  infecta zonas queratinizadas del renacuajo (normalmente las zonas de la boca) y a medida que se realiza la metamorfosis, el hongo se expande hacia otras zonas.

EXPANSIÓN GEOGRÁFICA: ESPAÑA

El hongo es característico de poblaciones sudafricanas de Xenopus laevis (Sapo africano de uñas, utilizado en investigación), pero se expandió por todo el mundo mediante el tráfico de ejemplares infectados. La situación es tan grave que la Organización mundial de Sanidad Animal (OiE) ha catalogado la quitridiomicosis como una enfermedad de declaración obligatoria. Además B. dendrobatidis esta incluida en la lista de las 100 especies exóticas más invasoras por la IUCN (si quieres saber que son las especies invasoras, consulta el siguiente articulo).

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Regiones donde se han confirmado casos positivos de quitridiomicosis. (Foto: Bd-maps).

España fue el primer país europeo en sufrir un brote de quitridiomicosis, concretamente en el Parque Natural de Peñalara en Madrid. El sapo partero común (Alytes obstetricans) fue el más afectado. También se han dado casos en otras regiones españolas, como por ejemplo en las Islas Baleares. Actualmente, hay muchas investigaciones en marcha para solucionar este problema, como por ejemplo del Proyecto Cero de la Fundación general CSIC.

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Especies de anfibios positivos para la quitridiomicosis en España (Foto: Bd-maps)

EL CASO DEL SAPO PARTERO BALEAR

El sapo partero balear o ferreret (Alytes muletensis) es endémico de las Islas Baleares. Está clasificado como especie vulnerable por la IUCN (en este articulo hablamos sobre esta organización y su lista roja de especies). Vive en pozas y barrancos de díficil acceso de la Sierra de Tramuntana (Mallorca). Los ejemplares pueden llegar a medir unos 4 cm y son de hábitos nocturnos. Generalmente, esta especie estaba amenazada por la destrucción de su hábitat o la depredación, pero la última amenaza a la que se enfrentan es la quitridiomicosis.

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Sapo partero balear o ferreret (Foto: Guillem Gutiérrez).

Los investigadores observaron que ciertas poblaciones experimentaban una disminución significativa en el número de ejemplares y, estos, aparecían muertos sin razón aparente. Los estudios revelaron que estas muertes se debían a la presencia del hongo parásito B.dendrobatidis. La población que presentó más problemas era la que se encontraba en la zona conocida como Torrent dels Ferrets (en 2004 se confirmó el primer caso de quitridiomicosis).

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Evolución de la población de Alytes muletensis en el Torrent dels Ferrerets. Se han registrado muertes por Bd des de el año 2004 (Foto: Joan Mayol)

 

Las investigaciones para acabar con este hongo parásito exterminador han dado sus frutos. A finales del 2015, investigadores de las Islas Baleares confirmaron el primer tratamiento exitoso contra la quitridiomicosis. Realizaron una desinfección en el medio natural (para eliminar cualquier presencia de zoospora) y la combinaron con un tratamiento antifúngico a los renacuajos. Consiguieron eliminar por completo la presencia del parásito y salvar así la población. Aún así, los esfuerzos para terminar con este hongo no deben cesar.

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La quitridiomicosis sigue siendo un problema grave para las poblaciones mundiales de anfibios, aún así hay esperanza. 

REFERENCIAS

  • Organización mundial de la sanidad animal (OiE)
  • Fundación General CSIC: Lucha sin cuartel contra la quitridiomicosis, de  Jaime Bosch.
  • 100 de las especies invasoras más dañinas del mundo, ISSG. PDF
  • El ferreret, del descubrimiento a la conservación, de Joan Mayol y Joan Oliver.
  • Imagen de portada: Vance Vredenburg

 

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Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.

RESPIRAR AGUA O AIRE

Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.

¿CÓMO RESPIRAN LOS LISANFIBIOS?

Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.

VIVIR SIN PULMONES

Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

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Regeneración de extremidades, del ajolote al ser humano

La regeneración de partes del cuerpo perdidas o dañadas en los animales es conocida desde hace varios siglos. En 1740 el naturalista Abraham Trembley observó a un pequeño cnidario que podía regenerar su cabeza si se la cortaban, por lo que lo llamó Hydra, en referencia al monstruo de la mitología griega que podía regenerar sus múltiples cabezas si se las cortaban. Posteriormente, se descubrió que había muchas otras especies animales con capacidades regenerativas. En esta entrada hablaremos sobre estos animales.

Regeneración en el reino animal

La regeneración de partes del cuerpo está mucho más extendida entre los diferentes grupos de invertebrados que de vertebrados. Este proceso puede ser bidireccional, en el que ambos trozos del animal regeneran las partes que les faltan para generar dos animales (cómo en la hidra, las planarias, los gusanos y las estrellas de mar), o unidireccional, en el que el animal pierde una extremidad pero solo la regenera sin que se formen dos animales (artrópodos, moluscos y vertebrados). Entre los vertebrados, peces y anfibios son los que presentan mayores capacidades regenerativas, aunque muchos lagartos y algunos mamíferos pueden regenerar sus colas.

ch14f01Imagen de Matthew McClements sobre la regeneración bidireccional en planàrias, hidras y estrellas de mar. Extraído de Wolbert's Principles of Development.

La regeneración se puede dar de dos maneras distintas:

  • Regeneración sin proliferación celular activa o “morphalaxis”. En este modo, la parte del cuerpo ausente es recreada principalmente mediante la remodelación de células preexistentes. Esto es lo que ocurre en la Hydra, en la que las partes perdidas se regeneran sin la creación de material nuevo. Por lo tanto, si se secciona una hidra por la mitad, obtendremos dos versiones más pequeñas de la hidra original.
Vídeo de un experimento en el que se ha seccionado una Hydra en diferentes trozos. Vídeo de Apnea.
  • Regeneración con proliferación celular o “epimorfosis”. En éste, la parte perdida se regenera mediante proliferación celular o sea, que se crea “de nuevo”. Ésta en la mayoría de casos se produce mediante la formación de una estructura especializada llamada blastema, masa de células madre sin diferenciar que aparece en fenómenos de regeneración celular.

Casi todos los grupos de animales con capacidades regenerativas presentan regeneración con formación de blastema. Aun así, el origen de las células madre del blastema varía según el grupo. Mientras que las planarias presentan células madre pluripotentes (que pueden diferenciarse a cualquier tipo celular) repartidas por todo el cuerpo, los vertebrados presentan células específicas en cada tipo de tejido (cartílago, músculo, piel…) que sólo generaran células de los tejidos donde se encuentre el blastema.

Entre los vertebrados terrestres, las lagartijas y los urodelos son los que muestran mayores habilidades regenerativas. A continuación veremos cómo lo consiguen y las aplicaciones que esto tiene en la medicina actual.

Colas prescindibles

Cuando eres un pequeño animal que está siendo perseguido por un gato u otro depredador, probablemente te salga más rentable perder tu preciada cola a perder tu vida. Algunos vertebrados terrestres han evolucionado siguiendo esta filosofía, y ellos mismos pueden desprenderse de su cola voluntariamente mediante un proceso llamado autotomía caudal. Esto les permite huir de sus depredadores, los cuáles se entretienen con la cola perdida que sigue moviéndose.

 Vídeo en el que se vé cómo algunas lagartijas como este vanzosaurio de cola roja (Vanzosaura rubricauda) tienen colas de colores brillantes para atraer la antención de los depredadores. Vídeo de Jonnytropics.

La autotomía o autoamputación, se define como un comportamiento en el que el animal se desprende de una o varias partes del cuerpo. La autotomía caudal la encontramos en muchas especies de reptiles y en dos especies de ratones espinosos del género Acomys. Entre los reptiles, encontramos autotomía caudal en los lacértidos, los geckos, los escincos o eslizones y en los tuataras.

Acomys.cahirinus.cahirinus.6872Foto de un ratón espinoso del Cairo (Acomys cahirinus), un mamífero que es capaz de desprenderse de su cola y regenerarla. Foto de Olaf Leillinger.

En los reptiles, la fractura de la cola se da en zonas concretas de las vértebras caudales que de por sí están debilitadas. La autotomía se puede dar de dos formas distintas: la autotomía intravertebral, en la que las vértebras del centro de la cola tienen planos de fractura transversales preparados para romperse si se les aplica suficiente presión, y la autotomía intervertebral, en la cual la cola se rompe entre las vértebras por constricción muscular.

0001-3765-aabc-201520130298-gf03Modelo tridimensional de los planos de fractura de la cola de un lagarto y la regeneración post-autotomía de un tubo cartilaginoso. Imagen extraída de Joana D. C. G. de Amorim et al.

La autotomía caudal permite huir al animal, pero le saldrá caro. Muchos reptiles utilizan la cola como reservorio de grasas y perder este almacén de energía suele ser perjudicial para el animal. Por eso se sabe que muchos lagartos, una vez ha desaparecido la amenaza, buscan su cola perdida y se la comen, para al menos recuperar la energía que tenían acumulada en forma de grasa. Además, regenerar una nueva cola es un proceso costoso energéticamente.

DSCN9467Foto de una lagartija parda (Podarcis liolepis) que ha perdido la cola. Foto de David López Bosch.

La regeneración de la cola en los reptiles difiere de la de anfibios y peces en que no se forma el blastema, y en que en vez de regenerarse realmente las vértebras caudales, se forma un tubo de cartílago. La nueva cola no es tan móvil y suele ser más corta que la original, y suele regenerarse completamente al cabo de unas semanas. La mayoría de lagartos pueden regenerar la cola varias veces, pero algunos cómo el lución (Anguis fragilis) sólo pueden hacerlo una vez. En ocasiones, la cola original no se rompe del todo pero se activan los mecanismos de regeneración, cosa que puede dar a que nos podamos encontrar a lagartijas y salamanquesas con más de una cola.

056 (2)Detalle de la cola de una salamanquesa común (Tarentola mauritanica) que ha regenerado la cola sin acabar de perder la cola original. Foto de Rafael Rodríguez.

Urodelos, los reyes de la regeneración

De todos los tetrápodos, los anfibios son los que presentan las mayores capacidades regenerativas. Durante la fase larvaria de la mayoría de especies, tanto la cola como las extremidades (si las presentan) pueden ser regeneradas tras su pérdida. La comunidad científica cree que esto se debe a que en los anfibios el desarrollo de las extremidades y otros órganos se retrasan hasta el momento de la metamorfosis. Aun así, ranas y sapos (anuros) sólo conservan sus poderes regenerativos durante su fase de renacuajo, perdiéndolos al llegar a la edad adulta.

Wood_frog_tadpoleRenacuajo de rana de bosque (Rana sylvatica) que, cómo en todos los anfibios, pospone el desarrollo de las extremidades hasta el momento de la metamorfosis. Foto de Brian Gratwicke.

En cambio, muchas salamandras y tritones (urodelos) conservan sus poderes regenerativos durante toda su vida. Aunque muchas especies presentan autotomía caudal, a diferencia de las lagartijas, los urodelos regeneran completamente, no sólo la cola, sino prácticamente cualquier tejido corporal perdido. De todas las especies conocidas, el ajolote (Ambystoma mexicanum), un anfibio neoténico que llega a la edad adulta sin sufrir metamorfosis, ha servido como organismo modelo para el estudio de la formación del blastema que precede a la regeneración.

 Vídeo en el que se habla del ajolote, este curiosos anfibio que se encuentra en grave peligro de extinción. Vídeo de Zoomin.TV Animals.

La regeneración que se da en las salamandras tiene fases genéticamente similares a las que sufren el resto de vertebrados al desarrollar los distintos tejidos y órganos durante el desarrollo embrionario. En el ajolote (y en el resto de urodelos) la regeneración después de la amputación de una extremidad pasa por tres fases distintas:

  • Curación de la herida: Durante la primera hora tras la amputación, células epidérmicas migran a la zona de la herida. El cierre de la herida se produce más o menos a las dos horas e intervienen los mismos mecanismos que en el resto de vertebrados. Aun así, la regeneración completa de la piel se retrasa hasta el final de la regeneración.
  • Desdiferenciación: Esta segunda fase comienza a las 24 horas de la amputación y es cuando se forma el blastema. Éste está compuesto por células de los tejidos especializados de la zona de amputación que pierden sus características (obtienen la capacidad de proliferar y diferenciarse de nuevo), y de células derivadas del tejido conectivo que migran a la zona de amputación. Cuando estas células de diferente origen se acumulan y forman el blastema, se inicia la proliferación celular.
  • Remodelación: Para el inicio de la tercera fase, es imprescindible la formación de un blastema con células de diversos orígenes. Una vez formado el blastema de células desdiferenciadas, la formación de la nueva extremidad sigue el mismo patrón que el de las extremidades de cualquier vertebrado durante el desarrollo embrionario (incluso intervienen los mismos genes).
A_Stages_of_zebrafish_caudal_fin_regeneration_as_longitudinal_sections.Esquema de la formación del blastema en el pez zebra (Danio rerio) otro organismo modelo. Imagen de Kyle A. Gurley i Alejandro Sánchez Alvarado.

Recientemente se han encontrado fósiles de diversos grupos de tetrápodos primitivos que presentan rastros de regeneración. Se han encontrado pruebas de regeneración de extremidades en fósiles de temnospóndilos (Apateon, Micromelerpeton y Sclerocephalus) y de lepospóndilos (Microbrachis y Hyloplesion). Esta amplia gama de géneros de tetrápodos basales que presentan regeneración y el hecho de que muchos peces también la presenten, ha llevado a muchos científicos a plantearse si los diferentes grupos de tetrápodos primitivos presentaban capacidad de regeneración y ésta se perdió en los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos).

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Foto de un ajolote, por LoKiLeCh.

Aun así, se cree que la información genética de formación del blastema podría encontrarse en el ADN de los amniotas aunque estaría en estado latente. De las tres fases del proceso de regeneración, la única que es exclusiva de los urodelos es la fase de desdiferenciación, ya que la fase de curación es igual a la cicatrización en el resto de vertebrados y la de remodelación es igual a la formación de extremidades durante la embriogénesis. Actualmente se están llevando a cabo multitud de estudios sobre cómo reactivar los genes latentes que promueven la formación del blastema en otros vertebrados, como por ejemplo los seres humanos.

Algunos órganos humanos como el riñón y el hígado ya tienen cierta capacidad de regeneración, pero gracias a la investigación con células madre en animales como las salamandras y las lagartijas, actualmente es posible regenerar dedos, genitales y partes de la vejiga, el corazón y los pulmones. Como hemos visto, los diferentes animales capaces de regenerar miembros seccionados encierran el secreto que podría salvar a miles de personas. Recordemos esto la próxima vez que oigamos que cientos de especies de anfibios y reptiles se encuentran en peligro por culpa de la mano del hombre.

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Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes fuentes:

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

 Difusió-castellà