Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.

RESPIRAR AIGUA O AIRE

Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.

COM RESPIREN ELS LISSAMFIBIS?

Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Retrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Esquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

Esquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

Mascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Foto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

Dibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

Molts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.

VIURE SENSE PULMONS

Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O₂ per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

Salamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

• http://www.mhhe.com/biosci/genbio/raven6b/graphics/raven06b/other/raven06_53.pdf
• http://www.biol.unt.edu/~burggren/pdfs/1985/%2849%29Feder,Burggren1985BR.pdf
• http://tolweb.org/Plethodontidae/15441
• http://www.jstor.org/stable/2462624?seq=1#page_scan_tab_contents
• http://www.fs.fed.us/psw/topics/wildlife/herp/pleth.shtml
• Imatge de portada de Michael Righi.

No tenir potes no et converteix en una serp

Amb l’arribada del bon temps és més probable que sortim al camp a gaudir de la natura i això augmenta les possibilitats de que ens trobem a serps i altres rèptils prenent el sol a sobre una pedra o corretejant entre l’herba. Les serps són el grup d’escamosos sense potes més conegut, tot i que moltes altres espècies de llangardaixos i sargantanes també han perdut les extremitats al llarg de la seva evolució. En aquesta entrada explicaré algunes característiques distintives de les tres espècies de llangardaixos sense potes que trobem a la Península Ibèrica, el vidriol i les colobretes cegues.

LLANGARDAIXOS SENSE POTES

La pèrdua de potes (apodisme) és un fenomen evolutiu que s’ha donat més d’un cop en l’ordre dels Squamata. De fet, actualment existeixen com a mínim uns nou llinatges (a part de les serps) que han patit un procés de pèrdua de la funcionalitat de les potes. En la majoria de grups això es deu a una adaptació a una vida subterrània (solen tindre la cua curta i arrodonida) o a una vida entre l’herba i la vegetació (solen tindre una cua llarga i prima).

Scheltopusik o llangardaix àpode europeu (Ophisaurus apodus) un llangardaiz sense potes de la família Anguidae, foto de Tim Vickers.

Tot i que tècnicament les serps també són llangardaixos que han perdut les potes, a diferència dels altres grups, alguns ofidis poden representar un perill per a l’ésser humà. Per això és important saber diferenciar a una serp de la resta de llangardaixos sense extremitats. Hi ha un seguit de característiques que ens poden ajudar a identificar a una serp o a un llangardaix no verinós:

• Les serps no tenen parpelles mòbils, mentre que la resta de llangardaixos si que en solen tindre.
• Els ofidis no presenten oïda externa, mentre que en la majoria de llangardaixos es pot apreciar el forat auditiu.
• Les serps presenten escames ventrals especialitzades per a la locomoció, mentre que molts llangardaixos àpodes s’han de desplaçar ajudant-se de les irregularitats del terreny.
• Molts llangardaixos àpodes poden desprendre’s de la cua com a mètode de defensa (autotomia caudal) mentre que les serps no.

Fotografia d'una mamba verda occidental (Dendroaspis viridis),un ofidi típic, per Jon Sullivan.

En una entrada anterior ja vam explicar les diferents espècies de serps que podem trobar a la Península Ibèrica. A continuació us presentaré a les tres espècies d’escamosos àpodes que ens podem trobar quan sortim a passejar per paratges naturals del nostre país.

VIDRIOL (Anguis fragilis)

El vidriol és un llangardaix àpode de la família dels ànguids (Anguidae) dintre de la qual hi trobem la subfamília Anguinae, en la que molts membres han perdut les extremitats o les tenen molt reduïdes. El nom científic del vidriol, Anguis fragilis vol dir literalment “serp fràgil”, per la seva capacitat de desprendre’s de la cua per a fugir dels depredadors.

Foto de un vidriol a prop de Nismes, per © Hans Hillewaert.

Descripció

El vidriol és un petit llangardaix sense potes que arriba a fer 40 centímetres de llargada. Presenta escates llises i brillants i un cap petit amb el coll poc definit. A diferència de les serps té parpelles mòbils, una llengua forcada i una petita obertura timpànica.

Els exemplars juvenils solen presentar una coloració bruna daurada, platejada o groguenca amb els costats i el ventre negres. Les femelles presenten una coloració semblant als juvenils, sent de color ocre amb el ventre marró fosc o negre i una banda dorsal negra, tot i que la seva coloració varia molt.

Vidriol femella, fotografiat a Hertfordshire per Peter O'Connor.

Els mascles són més uniformes, amb el dors i els costats de color bru, grisós o castany i alguns amb taques marrons als costats que es poden tornar de color blau.

Mascle de vidriol, amb les taques blaves distintives, per Maria Haanpää.

Hàbitat i distribució

És un rèptil àmpliament distribuït per la major part d’Europa, trobant-se des de la Península Ibèrica, Anglaterra i Escòcia fins a Iran i l’oest de Sibèria, passant per Grècia i Turquia.

Mapa mostrant la distribució del vidriol, per Osado.

A la Península Ibèrica es troba sobretot a la meitat nord, ocupant gran part de Galícia, Astúries, Cantàbria, País Basc i Castilla y León i el nord d’Aragó i Catalunya. El vidriol és una espècie comuna que passa desapercebuda pels seus costums discrets. Els podem trobar en una àmplia varietat d’hàbitats oberts com ara herbassars, matollars i boscos oberts.

Distribució del vidriol a Espanya, per Lameiro.

A diferència de la majoria de rèptils que busquen el sol per a escalfar-se, el vidriol té una marcada preferència pels llocs humits i ombrívols, amb vegetació baixa i abundant. Es sol refugiar sota pedres, troncs, plàstics o caus de petits mamífers.

Un vidriol mascle en el seu hàbitat, als Països Baixos, per Viridiflavus.

Biologia i ecologia

A la Península Ibèrica el vidriol està actiu des de finals de febrer fins al novembre, moment en que comença la hibernació, durant la qual s’agrupen fins a 100 individus. L’aparellament dura des de mitjans de març fins al juliol, durant el qual es poden produir baralles entre els mascles. La gestació del vidriol dura uns 3 mesos, és una espècie ovovivípara (té ous però aquests eclosionen a l’interior de la femella) i pareix entre 2 i 22 cries.

Nombroses espècies de rèptils, aus i mamífers s’alimenten d’aquesta espècie. Com molts altres llangardaixos, el vidriol es pot desprendre de la cua com a mètode de defensa, la qual es continua movent mentre que el que queda de l’animal fuig. La cua es comença a regenerar al cap d’unes setmanes.

Fotografia d'un vidriol després de desprendre's de la seva cua, per SuperMarker.

El vidriol s’alimenta de cargols, cucs, larves d’insectes i molts altres invertebrats petits, ja que a diferència de les serps, no pot desencaixar les mandíbules per a empassar-se grans preses. A molts llocs ha estat injustament perseguit tot i ser una espècie beneficiosa per a camps i jardins, ja que s’alimenta de molts animals considerats plagues per a les plantes.

Foto d'un vidriol apunt de menjar-se un llimac, per Biosphoto/Thiebaud Gontard.

COLOBRETES CEGUES (Blanus cinereus i Blanus mariae)

Els amfisbènids (clade Amphisbaenia) són un grup altament especialitzat d’escamosos subterranis coneguts amb el nom de llangardaixos cecs. Tot i que externament s’assemblen a algunes serps primitives, es diferencien en que, mentre que les serps van perdre primer les potes del davant i el pulmó esquerre, els amfisbènids van perdre primer les potes del darrera i el pulmó dret. Actualment es coneixen unes 180 espècies d’amfisbènids, dues de les quals les trobem a la Península Ibèrica: la colobreta cega ibèrica (Blanus cinereus) i la colobreta cega de Maria (Blanus mariae), ambdues diferenciant-se tant per la distribució com per estudis genòmics.

Colobreta cega ibèrica a Andalusia, foto feta per Antonio.

Descripció

Les colobretes cegues són uns rèptils estrictament adaptats a la vida subterrània i amb un aspecte semblant a un cuc de terra. A primera vista resulta difícil diferenciar el cap de la cua, cosa que els resulta molt útil a l’hora de fugir dels depredadors (igual que el vidriol poden desprendre’s de la cua, tot i que aquesta no es regenera completament).

Colobreta cega ibèrica al costat de Múrcia. Notis la similitud entre el cap i la cua. Foto de Jorozko.

Els adults arriben a mesurar més de 15 centímetres de llargada, amb alguns exemplars arribant als 30 centímetres. El cap és curt i arrodonit, amb una àmplia placa frontal per a ajudar en l’excavació. Els ulls són vestigials (només detecten canvis en la intensitat de la llum) i estan coberts d’escates, mentre que l’oïda i l’olfacte estan altament desenvolupats.

Foto del cap d'una colobreta cega ibèrica, en la que es poden veure els ulls coberts d'escates, per J. Gállego.

Les escates són rectangulars i estan distribuïdes formant anells al voltant del cos. La coloració passa pel rosa pàl·lid, el porpra fosc i el marró, i no existeix diferència entre mascles i femelles. Com tots els amfisbènids, les colobretes cegues poden desplaçar-se tant endavant com endarrere.

Colobreta cega adulta al costat de Càceres, en la que es veuen les escates rectangulars i uniformement distribuïdes. Foto de Mario Modesto.

Hàbitat i distribució

Les dues espècies de colobretes cegues es troben exclusivament a la Península Ibèrica excepte pel nord i nord-est, des del nivell del mar fins als 1800 metres (a Sierra Nevada). La colobreta cega ibèrica (Blanus cinereus) és la més estesa, mentre que la colobreta cega de Maria (Blanus mariae) ocupa el sud-oest peninsular.

Mapa de distribució que inclou tant a Blanus cinereus com a Blanus mariae, per Carlosblh.

Les colobretes cegues es troben en una gran varietat d’hàbitats, des de boscos d’alzines, pins i roures fins a cultius, jardins i àrees sorrenques. És una espècie d’hàbits subterranis que es sol refugiar a sota de pedres i troncs. Igual que el vidriol prefereix els ambients humits i amb terrenys tous per a poder excavar.

Biologia i ecologia

Les colobretes cegues estan actives tot l’any, tot i que intensifiquen la seva activitat durant la primavera i l’estiu, i també després de les pluges. Durant el dia solen refugiar-se en galeries excavades sota terra o a sota de troncs i pedres. A l’hivern mantenen la seva temperatura corporal movent-se per les galeries a diferents profunditats o bé col·locant-se sota pedres exposades al sol.

Foto d'una colobreta cega ibèrica aprop de Cadis, foto feta per Jorge López.

La seva dieta es composa d’insectes, aràcnids i altres artròpodes que troben entre la fullaraca o sota terra. Les colobretes són depredades per un gran nombre de vertebrats terrestres, i els seus mètodes de defensa inclouen: escissió de la cua, fugir per alguna de les seves galeries o embolicar-se i fer-se una bola.

Vídeo d'una colobreta cega ibèrica d'Albacete, per Encarna Buendia.

L’època d’aparellament va del febrer al juny, mentre que la còpula es sol produir entre l’abril i el maig. La femella pon un únic ou relativament gran, que abandona enterrat sota terra. El període d’incubació dura entre 69 i 82 dies, i els recent nascuts mesuren entre 78 i 86 mil·límetres.

Foto d'una parella de colobretes cegues ibèriques en un jardí aprop de Sevilla, per Richard Avery.

ALTRES LLANGARDAIXOS ÀPODES

Com ja hem dit, a part de les espècies aquí descrites existeixen molts altres grups de llangardaixos àpodes arreu del món. Alguns dels grups més destacats són:

La família Scincidae: Família de llangardaixos rabassuts amb potes curtes, molts membres de la qual no presenten extremitats funcionals. A la Península Ibèrica hi trobem dues espècies: la bívia ibèrica (Chalcides bedriagai) i el lludrió llistat o bívia tridàctila (Chalcides striatus).

Bívia tridàctila o lludrió llistat, foto de Benny Trapp.

La família Pygopodidae: llangardaixos amb extremitats absents o reduïdes emparentats amb els geckos

Foto d'un llangardaix àpode de Burton (Lialis burtoni) del sud d'Austràlia, per Matt.

La família Dibamidae: Llangardaixos àpodes tropicals i de costums excavadors.

Foto d'un dibàmid anomenat Anelytropsis papillosus, presa de Tod W. Reeder et al.

La família Anniellidae: Llangardaixos àpodes americans.

Un llangardaix àpode del gènere Anniella, de California, per Marlin Harms.

Encara que la majoria de llangardaixos àpodes siguin inofensius, no vol dir que puguem tocar-los i manipular-los de qualsevol manera quan ens els trobem a la natura. Els llangardaixos àpodes, com la majoria d’animals salvatges, s’estressen fàcilment amb el contacte humà i no s’haurien  de manipular, excepte per a propòsits científics. La millor manera de disfrutar de la natura és observant-la sense pertubrar-la.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

• Foto de portada: David López Bosch.
• http://animals.howstuffworks.com/snakes/legless-lizard-vs-snake1.htm
• http://www.mapoflife.org/topics/topic_378_Limblessness-in-lizards/
• http://www.vertebradosibericos.org/reptiles/listareptiles.html
• http://www.magrama.gob.es/es/biodiversidad/temas/inventarios-nacionales/0904712280003d45_tcm7-21472.pdf
• http://www.asturnatura.com/especie/anguis-fragilis.html
• http://www.vertebradosibericos.org/reptiles.html
• http://reptile-database.reptarium.cz/species?genus=Anguis&species=fragilis

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

• Pell sense escates, llisa i permeable que permet l’intercanvi de gasos (respiració pulmonar i cutània) i l’absorció d’aigua (la majoria d’amfibis actuals no solen necessitar beure aigua). Això els fa susceptibles a infeccions cutànies com la del fong Batrachocytrium dendrobatidis.

Secció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.

• Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

• Dents pedicel·lats i bicúspides.

Foto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.

• Un parell de còndils occipitals.
• Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
• Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.

Esquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

• Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
• Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

• Cossos greixosos associats a les gònades.
• Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
• Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
• Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).

Diagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Dos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

Dibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Esquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

Interpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

• Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
• Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).

Foto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Reineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

Capgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Foto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Dues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

Foto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Reconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

Foto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

• Foto de portada: Hagerty Ryan.
• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• http://www.livescience.com/5529-land-creatures-wild-appearances.html
• http://www.tandfonline.com.sci-hub.org/doi/abs/10.1017/S1477201906002008
• http://www.nature.com.sci-hub.org/nature/journal/v453/n7194/abs/nature06865.html
• https://quizlet.com/7138074/amphibian-natural-history-flash-cards/
• http://vertebrates.voices.wooster.edu/sample-page/
• http://www.usfca.edu/fac-staff/dever/tetra_evo12.pdf
• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3350690