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Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.

RESPIRAR AGUA O AIRE

Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.

¿CÓMO RESPIRAN LOS LISANFIBIOS?

Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.

VIVIR SIN PULMONES

Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

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No tener patas no te convierte en una serpiente

Con la llegada del buen tiempo es más probable que salgamos al campo a disfrutar de la naturaleza y eso aumenta las posibilidades de encontrarnos con serpientes y otros reptiles tomando el sol encima de una piedra o correteando entre la hierba. Las serpientes son el grupo de escamosos sin patas más conocido, aunque muchas otras especies de lagartos y lagartijas también han perdido las extremidades a lo largo de su evolución. En esta entrada explicaré algunas características distintivas de las tres especies de lagartos sin patas que podemos encontrar en la Península Ibérica, el lución y las culebrillas ciegas.

LAGARTOS SIN PATAS

La pérdida de patas (apodismo) es un fenómeno evolutivo que se ha dado más de una vez en el orden de los Squamata. De hecho, actualmente existen como mínimo unos nueve linajes (aparte de las serpientes) que han sufrido un proceso de pérdida de la funcionalidad de las patas. En la mayoría de grupos esto se debe a una adaptación a una vida subterránea (suelen tener la cola corta y redondeada) o a una vida entre la hierba y la vegetación (suelen tener una cola larga y delgada).

1Scheltopusik o lagarto ápodo europea (Ophisaurus apodus) un lagarto sin patas de la familia Anguidae, foto de Tim Vickers.

Aunque técnicamente las serpientes también son lagartos que han perdido las patas, a diferencia de los otros grupos, algunos ofidios pueden representar un peligro para el ser humano. Por eso es importante saber distinguir a una serpiente del resto de lagartos sin patas. Hay una serie de características que nos pueden ayudar a identificar a una serpiente o a un lagarto no venenoso:

  • Las serpientes no tienen párpados móviles, mientras que el resto de lagartos sí suelen tener.
  • Los ofidios no presentan oído externo, mientras que en la mayoría de lagartos se puede apreciar el canal auditivo.
  • Las serpientes presentan escamas ventrales especializadas para la locomoción, mientras que muchos lagartos ápodos se tienen que desplazar ayudándose de las irregularidades del terreno.
  • Muchos lagartos ápodos pueden desprender-se de la cola como método de defensa (autotomía caudal) mientras que las serpientes no.
www.public-domain-image.com (public domain image)Fotografía de una mamba verde occidental (Dendroaspis viridis), un ofidio típico, por Jon Sullivan.

En una entrada anterior ya explicamos las diferentes especies de serpientes que podemos encontrar en la Península Ibérica. A continuación os presentaré a las tres especies de escamosos ápodos que nos podemos encontrar cuando salimos de paseo por parajes naturales de nuestro país.

LUCIÓN (Anguis fragilis)

El lución es un lagarto ápodo de la familia de los ánguidos (Anguidae) dentro de la cuál encontramos la subfamilia Anguinae, en la que muchos miembros han perdido las extremidades o las tienen muy reducidas. El nombre científico del lución, Anguis fragilis significa literalmente “serpiente frágil”, por su capacidad de desprender-se de la cola para huir de los depredadores.

SONY DSCFoto de un lución cerca de Nismes, por © Hans Hillewaert.

Descripción

El lución es un pequeño lagarto sin patas que llega a medir 40 centímetros de largo. Presenta escamas lisas y brillantes y una cabeza pequeña con el cuello poco definido. A diferencia de las serpientes posee parpados móviles, una lengua horcada y una pequeña apertura timpánica.

Los ejemplares jóvenes suelen presentar una coloración morena dorada, plateada o amarillenta con los lados y el vientre negros. Las hembras presentan una coloración parecida a los jóvenes, siendo de color ocre con el vientre marrón oscuro o negro y una banda dorsal negra, aunque su coloración puede variar mucho.

Slow Worm (Anguis fragilis), seen near Hitchin, Hertfordshire, during the final test of the August GOC walk, on 3 August 2013. It's the first ever reptile I've photographed, and indeed, the first I've seen in the wild! So I was very happy.Hembra de lución, fotografiada en Hertfordshire por Peter O'Connor.

Los machos son los más uniformes, con el dorso y los lados de color marrón, grisáceo o castaño y algunos con manchas marrones a los lados que se pueden volver azules.

6Lución macho, con las distintivas manchas azules, por Maria Haanpää.

Hábitat y distribución

Es un reptil ampliamente distribuido por la mayor parte de Europa, se puede encontrar desde la Península Ibérica, Inglaterra y Escocia hasta Irán y el oeste de Siberia pasando por Grecia y Turquía.

7Mapa mostrando la distribución del lución, por Osado.

En la Península Ibérica se encuentra sobre todo en la mitad norte, ocupando gran parte de Galicia, Asturias, Cantabria, País Vasco, Castilla León y el norte de Aragón y Cataluña. El lución es una especie común que pasa desapercibida debido a sus costumbres discretas. Los podemos encontrar en una gran variedad de hábitats abiertos como herbazales, matorrales y bosques abiertos.

8Distribución del lución en España, por Lameiro.

A diferencia de la mayoría de reptiles que buscan el sol para calentarse, el lución presenta una marcada preferencia por los sitios húmedos y sombríos, con vegetación baja y abundante. Se suele refugiar debajo de piedras, troncos, plásticos o madrigueras de mamíferos pequeños.

Male slow worm (Anguis fragilis)Lución macho en su hábitat en los Paises Bajos, por Viridiflavus.

Biología y ecología

En la Península Ibérica el lución está activo desde finales de febrero hasta noviembre, momento en el que empieza la hibernación, durante la cual se agrupan hasta 100 individuos. El apareamiento dura desde mediados de marzo hasta julio, durante el cual se pueden dar peleas entre los machos. La gestación del lución dura unos 3 meses, es una especie ovovivípara (tiene huevos pero estos eclosionan en el interior de la hembra) y da a luz entre 2 y 22 crías.

Muchas especies de reptiles, aves y mamíferos se alimentan de esta especie. Como muchos otros lagartos, el lución se puede desprender de la cola como método de defensa, la cual se sigue moviendo mientras que el resto del animal huye. La cola se empieza a regenerar al cabo de varias semanas.

10Fotografía de un lución después de desprenderse de su cola, por SuperMarker.

El lución se alimenta de caracoles, gusanos, larvas de insectos y muchos otros invertebrados pequeños ya que, a diferencia de las serpientes, no pueden desencajar las mandíbulas para tragar presas grandes. En muchos lugares ha sido injustamente perseguido aún siendo una especie beneficiosa para campos y jardines, ya que se alimenta de muchos animales considerados plagas para las plantas.

11Foto de un lución alimentándose de una babosa, por Biosphoto/Thiebaud Gontard.

CULEBRILLAS CIEGAS (Blanus cinereus y Blanus mariae)

Los anfisbénidos (clado Amphisbaenia) son un grupo altamente especializado de escamosos subterráneos conocidos con el nombre de lagartos ciegos. Aunque exteriormente se parecen a algunas serpientes primitivas, se diferencian de éstas en que las serpientes perdieron primero las patas delanteras y el pulmón izquierdo y en cambio los anfisbénidos perdieron primero las patas traseras y el pulmón derecho. Actualmente se conocen unas 180 especies de anfisbénidos, dos de las cuales se encuentran en la Península Ibérica: La culebrilla ciega ibérica (Blanus cinereus) y la culebrilla ciega de María (Blanus mariae), diferenciándose tanto por su distribución como por estudios genómicos.

12Culebrilla ciega ibérica en Andalucía, foto de Antonio.

Descripción

Las culebrillas ciegas son unos reptiles estrictamente adaptados a la vida subterránea y con un aspecto parecido a una lombriz. A primera vista resulta difícil diferenciar la cabeza de la cola, hecho que les resulta muy útil a la hora de huir de los depredadores (igual que el lución, pueden desprenderse de la cola, aunque ésta no se regenera completamente).

SONY DSCCulebrilla ciega ibérica al lado de Murcia. Nótese la similitud entre la cabeza y la cola. Foto de Jorozko.

Los adultos llegan a medir más de 15 centímetros de largo, llegando algunos ejemplares a los 30 centímetros. La cabeza es corta y redondeada, con una amplia placa frontal para ayudar durante la excavación. Los ojos son vestigiales (solo detectan cambios en la intensidad de la luz) y están cubiertos de escamas, mientras que el oído y el olfato están altamente desarrollados.

14Foto de la cabeza de una culebrilla ciega ibérica, en la que se puede observa los ojos cubiertos de escamas, por J. Gállego.

Las escamas son rectangulares y están distribuidas formando anillos alrededor del cuerpo. La coloración va desde el rosa pálido, el púrpura oscuro y el marrón, y no existe diferencia entre machos y hembras. Como todos los anfisbénidos, les culebrillas ciegas pueden desplazarse hacia delante y hacia detrás.

15Culebrilla ciega adulta cerca de Cáceres, en la que podemos apreciar las escamas rectangulares y distribuidas uniformemente. Foto de Mario Modesto.

Hábitat y distribución

Las dos especies de culebrillas se encuentran exclusivamente en la Península Ibérica excepto en el norte y noreste, desde el nivel del mar hasta los 1800 metros (en Sierra Nevada). La culebrilla ibérica (Blanus cinereus) es la más común mientras que la culebrilla ciega de María (Blanus mariae) ocupa el suroeste peninsular.

16Mapa de distribució que incluye tanto a Blanus cinereus como a Blanus mariae, por Carlosblh.

Las culebrillas ciegas se encuentran en una gran variedad de hábitats, desde los bosques de encinas, pinos y robles, hasta cultivos, jardines y áreas arenosas. Es una especie de hábitos subterráneos que se suele refugiar debajo de piedras y troncos. Igual que el lución, prefiere los ambientes húmedos y con terrenos blandos para poder excavar.

Biología y ecología

Las culebrillas ciegas están activas todo el año aunque intensifican su actividad durante la primavera, el verano y también después de las lluvias. Durante el día suelen refugiarse en galerías excavadas bajo tierra o debajo de troncos y piedras. En invierno mantienen su temperatura corporal moviéndose por las galerías a diferentes profundidades o colocándose debajo de piedras expuestas al sol.

P1050134Foto de una culebrilla ciega ibérica cerca de Cádiz, foto de Jorge López.

Su dieta se compone de insectos, arácnidos y otros artrópodos que se encuentran entre las hojas o bajo tierra. Las culebrillas son depredadas por un gran número de vertebrados terrestres, y sus métodos de defensa incluyen: escisión de la cola, huir por las galerías o enrollarse sobre sí mismas.

Video de una culebrilla ciega ibérica de Albacete, por Encarna Buendia.

La época de apareamiento va de febrero a junio. La cópula se suele producir entre abril y mayo. La hembra pone un único huevo relativamente grande, que abandona enterrándolo bajo tierra. El período de incubación dura entre 69 y 82 días y los recién nacidos miden entre 78 y 86 milímetros.

16Foto de un par de culebrillas ciegas ibéricas en un jardín al lado de Sevilla, por Richard Avery.

OTROS LAGARTOS ÁPODOS

Como ya hemos dicho, aparte de las especies aquí descritas existen muchos otros grupos de lagartos ápodos alrededor del mundo. Algunos de los grupos más destacados son:

La familia Scincidae: Familia de lagartos regordetes con patas cortas, muchos miembros de la cual no presentan extremidades funcionales. En la Península Ibérica encontramos dos especies: el eslizón ibérico (Chalcides bedriagai) y el eslizón tridáctilo ibérico (Chalcides striatus).

Benny_Trapp_Chalcides_striatus_Spanien
Eslizón tridáctilo ibérico, foto de Benny Trapp.

La familia Pygopodidae: lagartos con extremidades ausentes o reducidas emparentados con los geckos.

17Foto de un lagarto ápodo de Burton (Lialis burtoni) del sur de Australia, por Matt.

La familia Dibamidae: Lagartos ápodos tropicales y de costumbres excavadoras.

18Foto de un dibámido llamado Anelytropsis papillosus, tomada de Tod W. Reeder et al.

La familia Anniellidae: Lagartos ápodos americanos.

19Un lagarto ápodo del género Anniella, de California, por Marlin Harms.

Aunque la mayoría de lagartos ápodos sean inofensivos, eso no significa que podamos tocarlos y manejarlos de cualquier manera cuando nos encontramos uno en el campo. Los lagartos ápodos, como la mayoría de animales salvajes, se estresan fácilmente con el contacto humano y no deberían manejarse excepto para fines científicos. La mejor manera de disfrutar de la naturaleza es observándola sin perturbarla.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

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