Arxiu d'etiquetes: Aptenodytes forsteri

¿Amor de padres? Costes del cuidado parental en aves

El cuidado parental es una adaptación evolutiva, generalizada en gran número de especies, en la que los padres intentan aumentar las posibilidades de éxito de sus hijos. Sin embargo, hay decisiones que deben tomar los progenitores y que afectarán directamente a la supervivencia no sólo de sus descendientes, sino de ellos mismos y de su propia especie. Veremos qué ocurre en el caso de las aves.

1. INVERSIÓN PARENTAL

Según la Teoría de la inversión parental (Trivers, 1972), los animales que se reproducen sexualmente deben valorar qué coste tendrá para ellos el hecho de invertir en sus hijos.

La reproducción es costosa, y los individuos están limitados a aquello a lo que pueden dedicar tiempo y recursos para criar y hacer crecer a sus crías, y tal esfuerzo puede ser determinante en su supervivencia y actividades reproductivas futuras. Según el Principio de asignación, la energía que obtiene un individuo ha de ser repartida entre los requerimientos derivados de su mantenimiento, crecimiento y reproducción. La energía extra que se canalice hacia cualquiera de estas actividades resultará en menos energía disponible para las restantes.

imagen_energia
Principio de asignación. Fuente: Introducción a la ciencia del comportamiento animal. Carranza.

El cuidado de las crías consiste en una serie de actividades  que realizan los padres y que suponen un aumento en las probabilidades de supervivencia de la descendencia, efectos que serán considerados como beneficios. Al mismo tiempo, estas actividades tendrán consecuencias negativas en los padres, repercutiendo en su supervivencia y en la probabilidad de producir nuevas crías en el futuro, ya que suponen un gasto de tiempo y energía o costes. Cada individuo debe considerar ambos, costes y beneficios, para tomar la elección más beneficiosa.

cocodrile
Cría de yakaré overo (Caiman latirostris) en la boca de su madre. Foto: Mark MacEwen

2. FORMAS DE INVERSIÓN PARENTAL

La inversión parental debe considerarse desde el inicio de la reproducción, y no sólo a partir del nacimiento de la descendencia.

Podemos distinguir diferentes etapas en la inversión parental de las aves:

  • Inversión previa a la fertilización: las aves necesitan establecer territorios de nidificación y alimentación con condiciones propicias para la crianza de su descendencia, como puede ser la disponibilidad de alimento. Además, una vez seleccionado el territorio, tendrán que elegir un lugar seguro frente a depredadores para instalar su nido. En algunos casos también dedicarán energía a la construcción del mismo, sumando costes a la inversión parental. La producción de gametos es otro proceso que supone un gasto energético para el individuo.
  • Puesta e incubación: La puesta de los huevos implica una gran inversión para la hembra, que es quien la realiza. En relación a la producción de huevos, la inversión energética de la hembra variará en función del desarrollo del pollo al nacer. En aves precociales o nidífugas (que presentan un estado de desarrollo avanzado al nacer y pueden abandonar el nido, siendo capaces de desplazarse y regular su propia temperatura), el porcentaje de yema será mayor y por tanto, mayor será la demanda energética en su producción. En cambio, en aves altriciales (nacen en estado prematuro de desarrollo, con ojos y oídos no desarrollados, cuerpo sin plumas y sin capacidad para desplazarse), el porcentaje de yema se ha visto que es menor y con ello también la inversión energética de la hembra. Sin embargo, esta inversión inicial diferencial puede estar compensada posteriormente en el cuidado parental necesario tras la eclosión, que será mayor en aves altriciales.
    ovos_
    Porcentaje de yema en huevos de diferentes especies de aves altriciales y precociales. 1. Ampelis europeo (Bombycilla garrulus), 2. Malvasía canela (Oxyura jamaicensis), 3. Faisán australiano (Leipoa ocellata), y 4. Kiwi marrón de la Isla Norte (Apteryx mantelli). Fuente: Sotherland & Rahn, 1987

    Una vez que la hembra realiza la puesta de los huevos, comienza una etapa muy delicada en la que el correcto desarrollo del embrión estará determinado por las condiciones de incubación: temperatura, humedad, ventilación y volteo de huevos.

  • Cuidado tras el nacimiento. Tras la eclosión de los huevos, las crías necesitarán alimento, regulación de la temperatura, y protección, por parte de los progenitores. Pero éste cuidado variará en función de su desarrollo al nacer, siendo menor en las crías precociales que en las altriciales.
    altricial_precocial
    Diferencia entre pollos de aves altriciales (izquierda) y precociales (derecha) al nacer. Foto: Bloomsbury Publishing

    Aves precociales y superprecociales se caracterizan por patrones de cuidado parental simple, con una mínima asistencia en el nido. Como ejemplo están las galliformes y anseriformes, que buscan su propia comida desde que nacen, pero dependerán de sus padres para protegerse. En el otro extremo, las especies altriciales se caracterizan por cuidados parentales sofisticados, con un nivel alto de asistencia a la descendencia. Estos rasgos asociados al desarrollo altricial, también se relacionan con un incremento en la variedad de estilos de vuelo, en la velocidad de vuelo, y en hábitos ecológicos (Dial, 2003).

    desenvolvimento_altricia_precocial
    Relación entre la inversión parental y la movilidad/hábitos ecológicos. Fuente: Dial, 2003.

    Por último, podemos encontrar diferentes modelos de cuidado parental según los individuos implicados en el cuidado de las crías. En el parasitismo de cría los individuos intentan reducir los costes de los cuidados parentales, involucrando a otros individuos en el cuidado de su descendencia (Aves que engañan: El parasitismo en aves, una lucha continua por la supervivencia). Otra posibilidad es que sólo un miembro de la pareja, macho o hembra, cuide a las crías; o que ambos se involucren en esa tarea (macho y hembra). Por último, la cría cooperativa es un sistema en el que individuos adultos (ayudantes) proveen cuidados parentales, como alimentación, termorregulación, acicalamiento y defensa, a juveniles que no son sus descendientes directos. Si sólo se reproduce una pareja, será cría cooperativa, si se reproducen más, se denomina cría comunal.

birds-parental-care
En el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri), todos los individuos del grupo crean un círculo alrededor de las crías para mantener el calor. Fuente: http://www.pinguinopedia.com

3. CONFLICTO ENTRE SEXOS

El conflicto de intereses entre machos y hembras comienza en la producción de gametos. Los gametos masculinos, más pequeños y simples, necesitan menor inversión por parte del individuo. En cambio, como hemos visto, los gametos femeninos necesitan mayor inversión de los recursos de la hembra.

Desde el punto de vista del macho, lo más ventajoso sería fertilizar al mayor número de hembras posible y dejar que fuesen ellas las que cuidaran de las crías, mientras él se dedica a buscar y a fertilizar más hembras. Por el contrario, lo más ventajoso para una hembra sería que los machos con los que se aparea cuidasen de las crías de forma que ella pudiera dedicar su tiempo, energía y recursos a aparearse de nuevo y producir más crías.

Sin embargo, la elección de una u otra estrategia estará determinada principalmente por varios factores: limitaciones fisiológicas, tipos de ciclos vitales y factores ecológicos. Según sea el balance de costos y beneficios para machos y hembras en cada contexto ecológico, cada sexo intentará maximizar su éxito reproductivo, incluso a costa de los intereses reproductivos del otro sexo

Una vez que las crías han nacido, los dos progenitores tienen un interés común en que el descendiente salga adelante, pero el material genético de ambos es diferente, y por lo tanto no dejan de ser competidores en la lucha por la reproducción.

Cada uno saldría ganando si la inversión mayor en el cuidado de las crías la aportase el otro, y viceversa. En esta situación es la hembra la que se encuentra con una desventaja inicial, ya que ha invertido más recursos en la formación del huevo que el macho, pero aún así su interés en que las crías salgan adelante dependerá más de sus posibilidades para tener otras crías en caso de pérdida de las actuales. En el supuesto caso de que esta posibilidad sea baja, y la hembra no disponga de recursos para realizar otra puesta, se favorecerá el cuidado uniparental por parte de ésta.

En función del porcentaje de inversión de cada parental, pueden presentarse diferentes patrones de distribución del cuidado parental entre machos y hembras.

shorebird_parental_care2
Distribución del cuidado parental entre hembras y machos. De izquierda a derecha: aguatero bengalí (Rostratula benghalensis), jacana común (Jacana jacana), alcaraván común (Burhinus oedicnemus), ostrero euroasiático (Haematopus ostralegus), correlimos culiblanco (Calidris fuscicollis), y combatiente (Philomachus pugnax). Fuente: Szekely et al. (2006)

El conflicto entre sexos en el cuidado parental puede explicarse a través del modelo clásico de Maynard-Smith (1978), representado por la Matriz de la Teoría de juegos, que determinará las decisiones de los progenitores sobre cuidar o no de su descendencia en función del éxito o beneficio que obtengan. El éxito dependerá del número de crías producidas (W), de sus posibilidades de supervivencia cuando reciben más o menos cuidados parentales (P), y de las probabilidades del macho de aparearse de nuevo si deserta (p).

matriz
Matriz de teoría de juegos que representa el conflicto entre ambos progenitores sobre cuidar o no de la descendencia. Fuente: Maynard-Smith, 1977

La selección favorecerá la deserción de uno de los progenitores cuando éste tenga una probabilidad alta de aparearse de nuevo, cuando la deserción tenga un efecto pequeño sobre la supervivencia de las crías y cuando la contribución de este progenitor sea pequeña (Trivers, 1972; Lazarus, 1989). Aún cuando los dos progenitores cuidan de las crías existen conflictos de intereses respecto al nivel de inversión que machos y hembras proveen, de forma que lo que cada sexo esté dispuesto a invertir dependerá en parte del nivel de inversión de su pareja.

REFERENCIAS

  • Birkhead, T.(2016) The art of hatching and egg.
  • Carranza, J. (1994). Etología. Introducción a la Ciencia del Comportamiento.
  • Gill, Frank B (2007). Ornithology. New York: W. H. Freeman & Company. 758p
  • Kenneth P. Dial (2003). Evolution of avian locomotion: correlates of flight style, locomotor modules, nesting biology, body size, development, and the origin of flapping flight The Auk, 120 (4)
  • Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). On the Composition of Bird Eggs The Condor, 89 (1)

Sara de la Rosa Ruiz

Anuncis

Amor de pares? Costos de la cura parental en aus

La cura parental és una adaptació evolutiva, generalitzada en gran nombre d’espècies, en la qual els pares intenten augmentar les possibilitats d’èxit dels seus fills. No obstant això, hi ha decisions que han de prendre els progenitors i que afectaran directament a la supervivència no només dels seus descendents, sinó d’ells mateixos i de la seva pròpia espècie. Veurem què passa en el cas de les aus.

1. INVERSIÓ PARENTAL

Segons la Teoria de la inversió parental (Trivers, 1972), els animals que es reprodueixen sexualment han de valorar quin cost tindrà per a ells el fet d’invertir en els seus fills.

La reproducció és costosa i els individus estan limitats a allò al que poden dedicar temps i recursos per criar i fer créixer les seves cries, i tal esforç pot ser determinant en la seva supervivència i activitats reproductives futures. Segons el Principi d’assignació, l’energia que obté un individu ha de ser repartida entre els requeriments derivats del seu manteniment, creixement i reproducció. L’energia extra que es canalitzi cap a qualsevol d’aquestes activitats resultarà en menys energia disponible per a les restants.

imagen_energia
Principi d’assignació. Font: Introducció a la ciència del comportament animal. Carranza.

La cura de les cries consisteix en una sèrie d’activitats que realitzen els pares i que suposen un augment en les probabilitats de supervivència de la descendència, efectes que seran considerats com a beneficis. Alhora, aquestes activitats tindran conseqüències negatives en els pares, repercutint en la seva supervivència i en la probabilitat de produir noves cries en el futur, ja que suposen una despesa de temps, energia o costos. Cada individu ha de considerar tots dos, costos i beneficis, per prendre l’elecció més beneficiosa.

cocodrile
Cria de yakaré over (Caiman latirostris) a la boca de la seva mare. Foto: Mark MacEwen

2. FORMES D’INVERSIÓ PARENTAL

La inversió parental s’ha de considerar des de l’inici de la reproducció, i no només a partir del naixement de la descendència.

Podem distingir diferents etapes en la inversió parental de les aus:

Inversió prèvia a la fertilització: les aus necessiten establir territoris de nidificació i alimentació amb condicions propícies per a la criança de la seva descendència, com pot ser la disponibilitat d’aliment. A més, un cop seleccionat el territori, hauran de triar un lloc segur enfront de depredadors per instal·lar el seu niu. En alguns casos també dedicaran energia a la construcció del mateix, sumant costos a la inversió parental. La producció de gàmetes és un altre procés que suposa una despesa energètica per a l’individu.

Posta i incubació: La posta dels ous implica una gran inversió per a la femella, que és qui la realitza. En relació a la producció d’ous, la inversió energètica de la femella variarà en funció del desenvolupament del pollet al néixer. En aus nidífugues o precocials (que presenten un estat de desenvolupament avançat en néixer i poden abandonar el niu, essent capaços de desplaçar-se i regular la seva pròpia temperatura), el percentatge de rovell serà més gran i, per tant, més gran serà la demanda energètica en la seva producció. En canvi, en aus altricials (neixen en estat prematur de desenvolupament, amb ulls i oïda no desenvolupats, cos sense plomes i sense capacitat per desplaçar-se), el percentatge de rovell s’ha vist que és menor i amb això també la inversió energètica de la femella. No obstant això, aquesta inversió inicial diferencial pot estar compensada posteriorment en la cura parental necessària després de l’eclosió, que serà més gran en aus altricials.

ovos_
Percentatge de rovell en ous de diferents espècies d’aus altricials i nidífugues. 1. Ocell sedós (Bombycilla garrulus), 2. Ànec de Jamaica (Oxyura jamaicensis), 3. Gall del “mallee” (Leipoa ocellata), i 4. Kiwi bru de l’illa del Nord  (Apteryx mantelli). Font: Sotherland & Rahn, 1987

Una vegada la femella realitza la posta dels ous, comença una etapa molt delicada en la qual el correcte desenvolupament de l’embrió estarà determinat per les condicions d’incubació: temperatura, humitat, ventilació i volteig d’ous.

Cura després del naixement. Després de l’eclosió dels ous, les cries necessitaran aliment, regulació de la temperatura i protecció per part dels progenitors. Però aquesta cura variarà en funció del seu desenvolupament en néixer, essent menor en les cries nidífugues que en les altricials.

altricial_precocial
Diferència entre pollets d’aus altricials (esquerra) i nidífugues (dreta) en néixer. Foto: Bloomsbury Publishing

Aus precocials i superprecocials es caracteritzen per patrons de cura parental simple, amb una mínima assistència al niu. Com a exemple hi ha els galliformes i anseriformes, que busquen el seu propi menjar des de que neixen, però dependran dels seus pares per protegir-se. A l’altre extrem, les espècies altricials es caracteritzen per cures parentals sofisticades, amb un nivell alt d’assistència a la descendència. Aquests trets associats al desenvolupament altricial, també es relacionen amb un increment en la varietat d’estils de vol, a la velocitat de vol i en hàbits ecològics (Dial, 2003).

desenvolvimento_altricia_precocial
Relació entre la inversió parental i la mobilitat / hàbits ecològics. Font: Dial, 2003.

Finalment, podem trobar diferents models de cura parental segons els individus implicats en la cura de les cries. En el parasitisme de cria dels individus intenten reduir els costos de les cures parentals, involucrant a altres individus en la cura de la seva descendència (per més informació, pots llegir: Aus que enganyen: El parasitisme en aus, una lluita contínua per la supervivència). Una altra possibilitat és que només un membre de la parella, mascle o femella, tingui cura de les cries; o que tots dos s’involucrin en aquesta tasca (mascle i femella). Finalment, la cria cooperativa és un sistema en què individus adults (ajudants) proveeixen cures parentals, com alimentació, termoregulació, empolainament i defensa, a juvenils que no són els seus descendents directes. Si només es reprodueix una parella, serà cria cooperativa, si es reprodueixen més, es denomina cria comunal.

birds-parental-care
En el pingüí emperador (Aptenodytes forsteri), tots els individus del grup creen un cercle al voltant de les cries per mantenir la calor. Font: http://www.pinguinopedia.com 

3. CONFLICTE ENTRE SEXES

El conflicte d’interessos entre mascles i femelles comença en la producció de gàmetes. Els gàmetes masculins, més petits i simples, necessiten menys inversió per part de l’individu. En canvi, com hem vist, els gàmetes femenins necessiten major inversió dels recursos de la femella.

Des del punt de vista del mascle, el més avantatjós seria fertilitzar al major nombre de femelles possible i deixar que fossin elles les que tinguessin cura de les cries, mentre ell es dedica a buscar i a fertilitzar més femelles. Per contra, el més avantatjós per a una femella seria que els mascles amb els que s’aparella cuidessin les cries de manera que ella pogués dedicar el seu temps, energia i recursos a aparellar-se de nou i a produir més cries.

No obstant això, l’elecció d’una o altra estratègia estarà determinada principalment per diversos factors: limitacions fisiològiques, tipus de cicles vitals i factors ecològics. Segons quin sigui el balanç de costos i beneficis per a mascles i femelles en cada context ecològic, cada sexe intentarà maximitzar el seu èxit reproductiu, fins i tot a costa dels interessos reproductius de l’altre sexe.

Una vegada les cries han nascut, els dos progenitors tenen un interès comú en què el descendent tiri endavant, però el material genètic de tots dos és diferent, i per tant no deixen de ser competidors en la lluita per la reproducció.

Cada un sortiria guanyant si la inversió més gran en la cura de les cries l’aportés l’altre, i viceversa. En aquesta situació és la femella la que es troba amb un desavantatge inicial, ja que ha invertit més recursos en la formació de l’ou que el mascle, però tot i així el seu interès en què les cries surtin endavant dependrà més de les seves possibilitats per tenir altres cries en cas de pèrdua de les actuals. En el suposat cas que aquesta possibilitat sigui baixa i la femella no disposi de recursos per realitzar una altra posta, s’afavorirà la cura uniparental per part d’aquesta.

En funció del percentatge d’inversió de cada parent, poden presentar-se diferents patrons de distribució de la cura parental entre mascles i femelles.

shorebird_parental_care2
Distribució de la cura parental entre femelles i mascles. D’esquerra a dreta: becadell pintat gros (Rostratula benghalensis), Jacana sud-americà (Jacana jacana), torlit (Burhinus oedicnemus), garsa de mar (Haematopus ostralegus), territ cuablanc (Calidris fuscicollis), i batallaire (Philomachus pugnax). Font: Szekely et al. (2006)

El conflicte entre sexes en la cura parental pot explicar-se a través del model clàssic de Maynard-Smith (1978), representat per la Matriu de la Teoria de jocs, que determinarà les decisions dels progenitors sobre tenir cura o no de la seva descendència en funció de l’èxit o benefici que obtinguin. L’èxit dependrà del nombre de cries produïdes (W), de les seves possibilitats de supervivència quan reben més o menys cures parentals (P) i de les probabilitats del mascle d’aparellar-se de nou si deserta (p).

matriz
Matriu de teoria de jocs que representa el conflicte entre els dos progenitors sobre tenir cura o no de la descendència. Font: Maynard-Smith, 1977

La selecció afavorirà la deserció d’un dels progenitors quan aquest tingui una probabilitat alta d’aparellar-se de nou, quan la deserció tingui un efecte petit sobre la supervivència de les cries i quan la contribució d’aquest progenitor sigui petita (Trivers, 1972; Lazarus, 1989). Tot i que els dos progenitors tenen cura de les cries, hi ha conflictes d’interessos respecte al nivell d’inversió que mascles i femelles proveeixen, de manera que el que cada sexe estigui disposat a invertir dependrà en part del nivell d’inversió de la seva parella.

REFERÈNCIES

  • Birkhead, T. (2016). L’art de l’eclosió i l’ou.
  • Carranza, J. (1994). Etologia. Introducció a la Ciència del Comportament.
  • Gill, Frank B (2007). Ornitologia. New York: WH Freeman & Company. 758p
  • Kenneth P. Dial (2003). L’evolució de la locomoció aviària: correlats d’estil de vol, els mòduls de l’aparell locomotor, la biologia d’implantació, gran cos, el desenvolupament, i l’origen del vol batut L’Alca, 120 (4)
  • Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). Sobre la composició dels ous d’aus El Condor, 89 (1)

Sara de la Rosa Ruiz

Parent love? Costs of parental care in birds

Parental care is an evolutionary adaptation, widespread in a large number of species, in which parents try to increase the chances of success of their children. However, there are decisions that parents must make and they will directly affect the survival not only of their descendants, but of themselves and their own species. We will see what happens in the case of birds.

1. PARENTAL INVESTMENT

According to the Theory of parental investment (Trivers, 1972), the animals that reproduce sexually must assess the cost to them to invest in their children.

Reproduction is costly, and individuals are limited to what they can devote time and resources to raising and growing their offspring, and such an effort can be determinant in their survival and future reproductive activities. According to the Principle of Allocation, the energy that an individual obtains must be distributed among the requirements derived from its maintenance, growth and reproduction. Extra energy being channeled to any of these activities will result in less energy available to the remaining ones.

imagen_energia
Principle of assignment. Source: Introduction to the science of animal behavior. Carranza.

Caring for the offspring consists of a series of activities carried out by the parents and an increase in the probabilities of survival of offspring, effects that will be considered as benefits. At the same time, these activities will have negative consequences on the parents, affecting their survival and the probability of producing new offspring in the future, since they involve an expense of time and energy or costs. Each individual must consider both, costs and benefits, to make the most beneficial choice.

cocodrile
Breeding of broad-snouted caiman (Caiman latirostris) in the mouth of his mother. Photo: Mark MacEwen

2. FORMS OF PARENTAL INVESTMENT

Parental investment must be considered from the beginning of reproduction, and not only from the birth of offspring.

We can distinguish different stages in the parental investment of birds:

Investment prior to fertilization: birds need to establish nesting and feeding grounds with conditions conducive to raising their offspring, such as the availability of food. In addition, once the territory is selected, they will have to choose a safe place for predators to set up their nest. In some cases they will also dedicate energy to the construction of the same, adding costs to the parental investment. The production of gametes is another process that supposes an energetic expense for the individual.

Placement and incubation: The laying of the eggs implies a great investment for the female, who is the one who does it. In relation to egg production, the energy investment of the female will vary depending on the development of the chicken at birth. In precocial birds or nidifugous (that present a state of advanced development at birth and can leave the nest, being able to move and Regulate its own temperature), the percentage of yolk will be greater and therefore, the greater the energy demand in its production. On the other hand, in altricial birds (born in premature developmental state, with eyes and ears not developed, body without feathers and without capacity to move), the percentage of yolk has been seen that is smaller and with this also the energy investment of the female. However, this initial differential investment may be later compensated for in the parental care necessary after hatching, which will be higher in altricial birds.

ovos_
Percentage of yolk in eggs of different species of altricial and precocial birds. 1. Bohemian waxwing (Bombycilla garrulus), 2. Ruddy duck (Oxyura jamaicensis), 3. Malleefowl (Leipoa ocellata), and 4. North Island brown kiwi (Apteryx mantelli). Source: Sotherland & Rahn, 1987

Once the female makes the egg laying, a very delicate stage begins in which the correct development of the embryo will be determined by the incubation conditions: temperature, humidity, ventilation and egg turnover.

Care after birth. After the hatching of the eggs, the offspring will need food, temperature regulation, and protection, by the parents. But this care will vary depending on their development at birth, being smaller in the precocial than in the altricial.

altricial_precocial
Difference between chickens of altricial (left) and precocial (right) birds at birth. Photo: Bloomsbury Publishing

Precocial and superprecocial birds are characterized by patterns of simple parental care, with minimal assistance in the nest. As an example are galliformes and anseriformes, who seek their own food since they are born, but will depend on their parents to protect themselves. At the other extreme, altricial species are characterized by sophisticated parental care, with a high level of offspring assistance. These features associated with altricial development are also related to an increase in the variety of flight styles, flight speed, and ecological habits (Dial, 2003).

desenvolvimento_altricia_precocial
Relationship between parental investment and mobility / ecological habits. Source: Dial, 2003.

Finally, we can find different models of parental care according to the individuals involved in the care of the young. In breeding parasitism, individuals try to reduce the costs of parental care by involving other individuals in caring for their offspring. (Lying birds: Brood parasitism in birds, the continual struggle for survival). Another possibility is that only one member of the pair, male or female, cares for the offspring; Or that both engage in that task (male and female). Finally, cooperative breeding is a system in which adult individuals (assistants) provide parental care, such as feeding, thermoregulation, grooming and advocacy, to juveniles who are not their direct descendants. If only a pair is reproduced, it will be cooperative breeding, if they reproduce more, it is called communal breeding.

birds-parental-care
In emperor penguin (Aptenodytes forsteri), all individuals in the group create a circle around the young to keep warm. Source: http://www.pinguinopedia.com

3. SEX CONFLICT

The conflict of interests between males and females begins in the production of gametes. The male gametes, smaller and simpler, need less investment on the part of the individual. In contrast, as we have seen, female gametes need more investment of female resources.

From the point of view of the male, the most advantageous would be to fertilize as many females as possible and let them be the ones who would care for the young, while he is engaged in seeking and fertilizing more females. On the contrary, the most advantageous for a female would be for the males she mates to take care of the pups so that she could devote her time, energy and resources to mating again and producing more pups.

However, the choice of one or another strategy will be determined mainly by several factors: physiological limitations, types of life cycles and ecological factors. According to the balance of costs and benefits for males and females in each ecological context, each sex will try to maximize its reproductive success, even at the expense of the reproductive interests of the other sex.

shorebird_parental_care2
Distribution of parental care between females and males. From left to right: greater painted-snipe (Rostratula benghalensis), wattled jacana (Jacana jacana), eurasian stone-curlew (Burhinus oedicnemus), Eurasian oystercatcher (Haematopus ostralegus), white-rumped sandpiper  (Calidris fuscicollis), and ruff (Philomachus pugnax). Source: Szekely et al. (2006)

The conflict between the sexes in parental care can be explained through the classic Maynard-Smith model (1978), represented by the Matrix of Game Theory, which will determine the parents’ decisions about whether or not to care for their offspring as a function of Success or benefit they obtain. Success will depend on the number of offspring produced (W), their chances of survival when they receive more or less parental care (P), and the male’s chances of mating again if he deserts (p).

matriz
Matrix of game theory that represents the conflict between both parents on whether or not to care for offspring. Source: Maynard-Smith, 1977

The selection will favor the desertion of one of the progenitors when the progenitor has a high probability of re-pairing, when the desertion has a small effect on the survival of the offspring and when the contribution of this progenitor is small (Lazarus, 1989). Even when both parents care for the offspring, there are conflicts of interest with respect to the level of investment that males and females provide, so that what each sex is willing to invest will depend in part on their partner’s level of investment.

REFERENCES

  • Birkhead, T.(2016) The art of hatching and egg.
  • Carranza, J. (1994). Ethology. Introduction to the Science of Behaviour.
  • Gill, Frank B (2007). Ornithology. New York: W. H. Freeman & Company. 758p
  • Kenneth P. Dial (2003). Evolution of avian locomotion: correlates of flight style, locomotor modules, nesting biology, body size, development, and the origin of flapping flight The Auk, 120 (4)
  • Sotherland, P., & Rahn, H. (1987). On the Composition of Bird Eggs The Condor, 89 (1)

Sara de la Rosa Ruiz