Arxiu d'etiquetes: apulmonada

Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.

RESPIRAR AGUA O AIRE

Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.

¿CÓMO RESPIRAN LOS LISANFIBIOS?

Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.

VIVIR SIN PULMONES

Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

Difusió-castellà

Anuncis

Com respirar sense pulmons, a l’estil lissamfibi

Tot i que la majoria de vertebrats terrestres depenem dels pulmons per realitzar l’intercanvi de gasos, els lissamfibis presenten a més respiració cutània, respiren a través de la pell. Tot i que això pot semblar un desavantatge, ja que han de mantindre la pell relativament humida, en aquesta entrada veurem els avantatges que els confereix la respiració cutània i com en alguns grups, aquesta ha substituït completament la respiració pulmonar.

RESPIRAR AIGUA O AIRE

Els vertebrats terrestres utilitzem els pulmons per a realitzar l’intercanvi de gasos. Tot i que els nostres avantpassats aquàtics respiraven mitjançant brànquies, aquestes no serveixen en el medi terrestre, ja que la gravetat faria que es colapséssin i perdessin la seva estructura. Els pulmons, com que es troben a l’interior del cos, poden mantindre la seva estructura en un ambient amb força més gravetat. Tant les brànquies com els pulmons presenten estructures molt ramificades per augmentar la superfície de difusió i així, afavorir l’intercanvi de gasos (a major superfície, més intercanvi).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espècimen de saltador del fang gegant (Periophthalmodon schlosseri), un peix del sud-est asiàtic que pot sortir de l’aigua gràcies en part, a la respiració cutània. Foto de Bernard Dupont.

Tanmateix, entre els vertebrats existeix una tercera forma d’intercanvi de gasos. Tot i que no està tant extesa com les brànquies o els pulmons, la respiració cutània la trobem en varis grups d’animals, com els peixos pulmonats i alguns rèptils marins (tortugues i serps marines). Tanmateix, els lissamfibis són el grup que ha dut l’especialització en la respiració cutània a l’extrem.

COM RESPIREN ELS LISSAMFIBIS?

Els lissamfibis actuals són el grup de tetràpodes que presenten major diversitat d’estratègies respiratòries. A part de la respiració cutània present en totes les espècies, la majoria de lissamfibis neixen en un estat larvari aquàtic amb brànquies i després de la metamorfosi, desenvolupen pulmons per a respirar a terra ferma.

Les larves dels urodels i els àpodes presenten brànquies externes filamentoses i molt ramificades que els permeten respirar sota l’aigua. Aquestes han d’estar en moviment constant per a que hi hagi intercanvi de gasos. Algunes espècies de salamandres neotèniques mantenen les brànquies durant l’edat adulta. En canvi, els capgrossos dels anurs presenten brànquies internes cobertes per sacs branquials.

Salamander_larva_closeupRetrat d’una larva de salamandra en la que s’aprecien les brànquies ramificades i filamentoses. Foto de Brian Gratwicke.

La majoria de lissamfibis terrestres presenten un parell de pulmons simples amb poques ramificacions i grans alveols. Aquests tenen una baixa taxa de difusió de gasos comparats amb els pulmons dels amniotes. A més, mentres que els amniotes ventilem els pulmons mitjançant l’expansió de la caixa torácica i el diafragma, els lissamfibis han de forçar l’aire als pulmons mitjançant un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiració pulmonar dels lissamfibis. En el sistema de bomba bucal, la cavitat bucal s’omple d’aire i després s’eleva el terra de la boca per forçar l’aire cap als pulmons. Imatge de Mokele.

A més de la respiració branquial o pulmonar, els lissamfibis oxigenen la sang per respiració cutània. La pell dels lissamfibis és molt prima i està molt capil·laritzada (tenen una gran quantiat de vasos sanguinis). Això fa que aquesta tingui una gran capacitat de difusió de molècules gasoses, permetent-los la respiració cutània mitjançant un sistema contracorrent.

600px-ExchangerflowEsquema modificat d’un sistema d’intercanvi contracorrent. En aquest, la sang desoxigenada (amb CO2) circula en direcció contrària a l’aire (carregat d’O2) i entre els dos fluids es dóna un intercanvi de gasos en un intent d’igualar la concentració dels dos gasos. Imatge modificada de Joe.

La pell dels lissamfibis difereix de la dels amniotes en que no presenta escates, plomes o pèl. Això fa que la pell dels lissamfibis sigui molt permeable tant pels gasos com per l’aigua (cosa que els converteix en grans bioindicadors dels ambients on viuen, ja que la seva pell absorbeix molts tipus de substàncies solubles). Per això els lissamfibis han de mantenir la pell relativament humida per a que l’intercanvi es pugui dur a terme.

KammolchmaennchenMascle de tritó crestat (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Les amples crestes de la cua incrementen la superfície de pell augmentant la difusió de gasos. Foto de Rainer Theuer.

Els lissamfibis viuen constantment en un delicat equilibri en el que la pell s’ha de mantindre suficientment humida per a permetre l’intercanvi de gasos, però no tant permeable com per a que perdin aigua, es deshidratin i morin. Això ho aconsegueixen vivint en ambients humits, o bé creant capes de pell humida externes per a crear un ambient aquós al seu voltant.

Bombay_caecilianFoto d’una cecília de Bombai (Ichthyophis bombayensis) un lissamfibi que viu en fangars i altres hàbitats humits. Foto de Uajith.

Molts lissamfibis presenten una gran quantitat de pell, cosa que augmenta la superfície respiratòria. Alguns exemples són, les papil·les vasculars de la granota peluda (Trichobatrachus robustus), els plecs de pell de les granotes del gènere Telmatobius o les amples aletes caudals de molts tritons.

TrichobatrachusGreenDibuix de la granota peluda (Trichobatrachus robustus) on es veuen les papil·les que li dónen el nom. Imatge extreta de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Tot i que la majoria de granotes obtenen gran part de l’oxigen pels pulmons durant l’estiu, durant les èpoques més fredes (quan el seu metabolisme es ralenteix) moltes espècies hivernen al fons de llacs glaçats, realitzant l’intercanvi de gasos exclusivament per via cutània.

6887057816_d68fccf4f4_oMolts lissamfibis de zones subàrtiques hivernen sota l’aigua, utilitzant la pell per extreure oxigen de l’aigua i expulsar diòxid de carboni de la sang. Foto de Ano Lobb.

Els urodels adults presenten molta més diversitat d’estratègies respiratòries i a més, hi trobem un dels únics grups de vertebrats terrestres que no presenten cap rastre de pulmons.

VIURE SENSE PULMONS

Dintre del subordre dels salamandroideus hi trobem la familia Plethodontidae. Aquests animals són coneguts popularment com a salamandres apulmonades ja que, com el seu nom indica, no tenen pulmons i depenen exclusivament de la pell per a realitzar l’intercanvi de gasos.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esvelta de Califòrnia (Batrachoseps attenuatus) fotografiada per Kaldari. Aquesta és un perfecte exemple dels cossos allargats i prims dels pletodòntids, que els facilita la difusió de gasos.

Aquests urodels es troben distribuïts principalment per les Amèriques, amb algunes espècies a l’illa de Sardenya i a la Península de Corea. El més sorprenent és que els pletodòntids, com la majoria de salamandroideus, són animals principalment terrestres i no presenten fase larvària aquàtica. Tot i que algunes espècies presenten brànquies durant l’estat embrionàri, aquests les perden abans de néixer i els pulmons mai s’arriben a desenvolupar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra vermella (Pseudotriton ruber) un pletodòntid endèmic de la costa atlántica dels Estats Units. Foto de Leif Van Laar.

Es creu que aquesta familia va evolucionar en rius d’alta muntanya amb fortes corrents. La presència de pulmons els hauria fet flotar massa, cosa que els hagués dificultat el moviment en aquests hàbitats. Les aigües fredes dels rius alpins són riques en oxigen, fent que la respiració cutània fós suficient per aquests petits animals.

Vídeo de Verticalground100 on se’ns mostren algunes espècies de pletodòntids.

Una pell fina i vascularitzada (facilita la difusió) i l’evolució de cossos llargs i prims (facilita el transport d’O2 per tot el cos) va fer que els pulmons resultéssin inútils pels pletodòntids. Actualment les salamandres apulmonades són la família d’urodels més nombrosa, i representen més de la meitat de la biomassa animal en molts ecosistemes nord-americans. A més, són més actius que la majoria de lissamfibis, amb sistemes nerviosos i sensorials molt desenvolupats, sent depredadors voraços d’artròpodes i altres invertebrats.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica de l’estat de Missouri. Imatge de Marshal Hedin.

Com veieu la respiració cutània dels lissamfibis els permet fer coses que pocs tetràpodes poden fer. Passar tot un hivern submergits i viure a terra ferma sense pulmons són gestes increïbles reservades a un petit grup d’animals. Potser els lissamfibis encara depenen dels medi aquàtic per a sobreviure, però com hem vist, poca cosa tenen de lents i primitius, ja que presenten algunes de les adaptacions fisiològiques més impressionants del regne animal.

REFERÈNCIES

S’han utilitzat les següents fonts per a l’elaboració d’aquesta entrada:

Difusió-català