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Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Apéndices

El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.

Biología

Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

  • Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
  • Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
  • Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
  • Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
  • Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
  • Compra/venta como animales de compañía.

Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.

Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

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Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!

Referencias

  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

Arañas de las profundidades: los Picnogónidos

La biodiversidad es sorprendente. ¿Sabías que existen arañas marinas? Los Picnogónidos o “arañas de mar” son uno de los grupos de artrópodos más extraños que existen, tanto anatómica como biológicamente. Se encuentran dentro del subfilo de los quelicerados (grupo al que también pertenecen las arañas) y forman parte de la fauna invertebrada marina en todos los mares y océanos del mundo. ¡Aunque son tan escasos y se camuflan tan bien que son muy difíciles de ver!

¿Quieres saber dónde encontrarlas y cómo identificarlas? ¡Sigue leyendo!

Pero…¿Qué son los Picnogónidos?

Los picnogónidos (del griego pykno = “muchas o denso” y góny = “rodilla”), también llamados pantópodos (“todo patas”), son una clase de artrópodos marinos bentónicos (bentos = organismos que viven asociados al fondo marino) con una serie de rasgos únicos que los alejan del resto de miembros de su grupo. Se sitúan dentro del subfilo de los Queliceromorfos (Quelicerados), grupo que también incluye a los euquelicerados: arácnidos (arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros), xifosuros (grupo relicto de organismos conocidos vulgarmente como “cangrejos cacerola”) y los extintos euriptéridos (escorpiones de mar).

Actualmente, se conocen alrededor de 8-9 familias, con 86 géneros (algunos de ellos fósiles) y más de 1.000 especies en todo el mundo dentro de un único orden viviente: Pantopoda.

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Picnogónido del océano Antártico de unos 30cm de longitud (foto: Keith Martin-Smith).

Viven en prácticamente todos los ambientes marinos a casi cualquier profundidad y latitud, desde las zonas ecuatoriales a las regiones polares tanto en las zonas costeras como en las llanuras abisales a unos 6000m de profundidad (más habituales en el Mediterráneo, el Caribe, y en los océanos Ártico y Antártico); aunque su aspecto críptico y su gran capacidad para camuflarse hace que sean muy difíciles de ver a simple vista.

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Picnogónido de la especie Nymphon gracile (Foto: Christophe Courteau)

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Picnogónido del género Pseudopallene (Foto: Claudia Arango)

Aunque en un principio se los había agrupado con los arácnidos (lógico teniendo en cuenta su aspecto, muy similar al de las arañas), estudios más profundos sobre su anatomía y biología llevaron a colocarlos en un grupo aparte. Se valora que puedan ser bien un grupo hermano de los euquelicerados, un grupo hermano de todos los quelicerados o, incluso, un grupo basal de todos los artrópodos vivientes; es decir, un grupo ancestral.

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Filogenia de los Artrópodos por el Tree of Life Project (Fuente: tolweb.org)

Anatomía externa

Los Picnogónidos son morfológicamente muy variados y abarcan un rango de tamaños muy amplio: los hay que apenas alcanzan unos pocos centímetros, los cuales son bastante frecuentes en el bentos costero, y otros que llegan a medir entre 50-70cm con las patas extendidas y que tienden a aparecer en las profundidades abisales.

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Distintas especies de picnogónidos y su diversidad morfológica (Cano E., 2015)

Como las arañas, presentan el cuerpo dividido en dos partes: prosoma (cabeza o céfalon + tórax) y opistosoma (abdomen). En la cabeza presentan una probóscide, un aparato de succión con el que filtran el alimento; 4 ojos encima de un tubérculo, una prominencia que hace que éstos queden más elevados; y tres pares de apéndices: los quelíforos, los palpos y las patas ovígeras, estas últimas (exclusivas de los picnogónidos) destinadas a la autolimpieza y mucho más desarrolladas en los machos para transportar los huevos y a las crías.

Presentan un total de 8 patas (a veces 10 o 12 debido a duplicaciones de los segmentos corporales) las cuales pueden tener el mismo grosor que el cuerpo. El hecho de que no haya una diferencia demasiado marcada entre el tamaño del cuerpo y las patas hace que parezca que estén hechos sólo de patas, lo que les da un aspecto llamativo (de ahí el nombre de Pantopoda: “todo patas”).

Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen: http://sprott.physics.wisc.edu/pickover/pycno2.gif)
Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen: http://sprott.physics.wisc.edu)

Anatomía interna

Internamente, los picnogónidos son muy curiosos: carecen de sistema respiratorio (dado que el cuerpo está cubierto por una cutícula o capa externa muy fina, el intercambio de gases se hace a través de su superficie) y excretor, su sistema circulatorio está muy reducido y el nervioso, formado únicamente por un cerebro simple y dos cordones nerviosos ventrales. Las gónadas u aparatos reproductores se encuentran en el prosoma (la parte anterior del cuerpo: cabeza + tórax), pero se ramifican y se abren al exterior en las patas locomotoras (es decir, en las que usan para desplazarse).

¿Dónde y cómo viven?

Como ya se ha comentado, los picnogónidos están ampliamente distribuidos en todos los mares del mundo; aunque tanto si se encuentran a mucha profundidad como en la superficie, en zonas cálidas o frías, se encuentran formando parte del bentos, es decir, de la fauna del sustrato.

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Principales componentes biológicos de los ecosistemas marinos (Imagen de Castro y Huber, 2007).

Tras un cortejo aún desconocido, se reproducen sexualmente mediante la liberación de las células sexuales o gametos al medio, donde se produce la fecundación. Una vez fecundados, los huevos son recogidos por el macho, el cual se encargará de su cuidado. Para recogerlos, los aglutinan y enganchan a su cuerpo mediante la secreción de sustancias pegajosas o de cimentación; de esta forma, los huevos se apelotonan y quedan enganchados al cuerpo del padre formando una especie de esferas.

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Macho de Nymphon gracile con los huevos enganchados en las patas ovígeras (Foto: Christophe Courteau)

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Tanystylum duospinum (© 2005 California Academy of Sciences, CC)

Tras la eclosión, emerge una larva de vida libre conocida como protoninfa, la cual alcanzará la adultez mediante un proceso de metamorfosis (desarrollo indirecto: ¿quieres saber más sobre metamorfosis? Haz click aquí).

Una vez crecen, pasan a tener una dieta básicamente carnívora, usando sus quelíceros para atrapara y trocear a otros organismos y su probóscide para succionar sus fluidos, tal y como hacen las arañas. Por lo general, se alimentan de organismos bentónicos o sésiles, como las anémonas, las esponjas o los briozoos.

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Picnogónido del género Pseudopallene sobre un briozoo (Foto: Claudia Arango).

NOTA: No son fáciles de ver, pero si sois curiosos y os gusta bucear, os animo a investigar entre las algas tupidas y los campos de fanerógamas litorales. ¡Con suerte veréis alguno!

Aunque siempre serán más fáciles de identificar si vemos alguno en movimiento (vídeo extraído del canal de Youtube Cloud. Tube):

Curiosidades del grupo

Los picnogónidos conforman un grupo muy curioso, tanto por su aspecto externo como por algunos de sus rasgos anatómicos y biológicos:

  • Algunas especies desarrollan una larva que se enquista dentro de otros organismos (p.ej. corales) y a los cuales sólo abandona tras alcanzar la madurez.
  • La duplicación de patas por un aumento del número de segmentos corporales (es decir, tener 10 o 12 en lugar de 8) es un fenómeno único entre los artrópodos.
  • Muchas especies presentan autotomía en sus apéndices locomotores; esto es, mutilaciones espontáneas que efectúan sobre sí mismos, pudiendo después regenerar el órgano perdido con todas sus estructuras originales (p.ej. la pérdida de la cola en las lagartijas).
  • Es de los pocos grupos de artrópodos en los que existe cuidado parental. El macho, el cual se encarga del cuidado de las crías, se encarga de mantener a salvo, limpiar y oxigenar los huevos todo el tiempo, e incluso de cuidar a las crías una vez eclosionan.

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A día de hoy, los Picnogónidos son un grupo bastante desconocido a muchos niveles. Son antiguos, poco abundantes y se localizan a veces a tanta profundidad que su estudio resulta difícil; además, tampoco se les han atribuido beneficios directos para el hombre más allá de su importancia a nivel de biodiversidad y como parte esencial de las redes tróficas bénticas, hecho que, desgraciadamente, condena a muchos organismos al olvido.

Y tú, ¿qué opinas al respecto? ¿Consideras que es esencial preservar la biodiversidad?

Referencias

  • Australian Government. Department of Environment: Australian Antarctic Division. Web: http://www.antarctica.gov.au/science/cool-science/2010/sea-spiders-provide-insights-into-antarctic-evolution.
  • Bamber, R. N. & A. El Nagar (Eds.) 2014. Pycnobase: World Pycnogonida Database. Accesible (2014) en: http://www.marinespecies.org/pycnobase/
  • Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los Artrópodos de México. Vol. III, Edición: 2002, Capítulo: Pycnogonida (por Tomás Munilla), Publisher: Universidad Nacional Autónoma de México, Editores: J. Llorente y J. Morrone, pp.215-22.
  • Blaxter J., Douglas B. (1987). Advances in Marine Biology, Volumen 24. Academic Press.
  • Cano E., López P.J. (2015). Clase Pycnogonida, Orden Pantopoda. IDE@-SEA, nº 22 (30-06-2015): 1-13.
  • Padilla F., Cuesta A. Zoología Aplicada. Ediciones Díaz de Santos, 2003.
  • Fauna marina circalitoral del sur de la Península Ibérica: resultados de la campaña oceanográfica “Fauna I”. Editorial CSIC – CSIC Press, 1993.

Imagen de Portada: especie Colossendeis megalonyx del fondo del océano Antártico por Norbert Wu/Minden Pictures/FLPA.

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