Daisies: they love me or love me not?

Daisy flowers (Compositae or Asteraceae family) are one of the most complex and evolutionated flowers in the world. In this article, we’ll pick off all the petals from the daisy flowers to understand how this special organ works.

THE ASTERACEAE OR COMPOSITAE: WHO ARE THEY?

The Asteraceae family is the largest family of flowering plants and one of the most worldwide distributed. There are about 25,000 species distributed in 1,100 genera, representing 10% of all plant species currently on earth  and they have a cosmopolitan distribution except the Antarctica.

Many Asteraceae are used on our daily routine. For example there are members of this family in our diet, such as lettuce (Lactuca sativa), chicory or escarole (Cichorium endivia), artichoke (Cynara scolymus) and sunflower (Helianthus annus). Also many species are used in traditional medicine as chamomile (Chamomilla recutita), echinacea (Echinaceae purpurea), dandelion (Taraxacum officinale) or arnica (Arnica montana). They are also many Asteraceae species with horticultural importance, like daisies (Bellis perennis for example, but other species are called so), chrysanthemums (Leucanthemum sp.), marigolds (Calendula sp.) or Dahlias (Dahlia sp.).

Asteraceae species with different uses. A. Dahlia sp., b. Gira-sol (Helianthus annus), c. Arnica montana, d. Echinacea purpurea.

THE CAPITULA

The flower of the Asteraceae species is called capitula and is not a typical flower because it is formed by several flowers grouped together to form a single flower-like structure to attract pollinators. This cluster of flowers imitating a simple flower is called inflorescence. Most Asteraceae present more than one capitula per branch and the way they are organized is structured in a special order. We can found capitulum structured in corimbes or racemes, for example. This structure arranging inflorescences is called a synflorescence.

Normally capitula contain two kinds of flowers: the ray or ligulate flowers and the disc flowers. All have five fused petals.

Ray flower (A), disc flower (B) and schema of the flowers organization in a typical Asteraceae capitula (C), extracted from Greenish (1920).

Ray flowers are usually female flowers, with two connate carpels in an inferior ovary. Their petals are zygomorphic (asymmetrical) and are characterised by the presence of a ligule, a part remembering the typical petal that we pluck off the daisy when playing the game.

Disc flowers are usually hermaphrodites and have a less showy actinomorphic (symmetric) tubular corolla. Disc flowers are in the center of the capitulum looking like small buttons.

The capitula described are the most common in Asteraceae, called heterogamous. The heterogamous capitula can be radiated, as the typical daisy or disciform when only have disc flowers, but the outermost flowers have a long filaments similars to ray flowers, such as in Centaurea sp.

 

Heterogamous disciform capitula of Centaurea deusta in Croacia.

The homogamous capitula have a single type of flower, always hermaphroditic. The discoid homogamous capitula have only disc flowers, like thistles.

Discoid homogamous capitula of Cynara cardunculus.

The ligulate homogamous capitula have only ray flowers, like chicory (Cichorium intybus).

Ligulate homogamous capitula of Cichorium intybus.

CAPITULA ADAPTATIONS

One of the most striking adaptations of the capitulum is that their flowers have different maturation times to avoid self-pollination. The flowers mature centripetally, from the outside in. That’s why we see the disk with o darker color on the inside.

Capitulum of Pericallis echinata, a Canarian endemic, where we can see the diferent degrees of disc flowers maduration.

The secondary pollen presentation is another capitulum adaptation, which is not exclusive from this family but a diagnostic character. The process makes that matured pollen is presented to the pollinators in a different structure from the anthers, the stigma of the pistil, in this case. The secondary pollen presentation occurs by a special adaptation of the anthers, that are fused (syngeneic stamens) forming a tube around the style. Thus, when the mature style is extended through this tube, pollen grains stick making pollen available to pollinators when the stigma reach the outside. This can actually happen because main Asteraceae flowers are proterandrous, i.e. the stamens mature before the style.

Secondary pollen presentation schema (Funk et al., 2009).

This capitulum basic structure has many variations creating many different capitula types. Although most species of Asteraceae are monoecious (we can found hermaphroditic flowers in the same individual) there are dioecious genus, like Baccharis, a genus from tropical South America, which have male and female individuals separately.

Female (left) and male (right) individuals of the dioecious Baccharis sp.

Very rarely, capitula have only a single flower, as in the case of Echinops, where single flowers are grouped in spherical capitula of second order.

Solitary flowers clustered in a second order capitulum of Echinops ritro.

There are another examples of secondary order capitulum, like the famous Edelweiss flower (Leontopodium alpinum). The edelweis flower is particularly interesting because it has densely hairy bracts (with many trichomes) around its discoid capitula acting as white “false” petals and reflecting the high radiation of the high mountains where they live.

Seconsary order capitula of edelweiss (Leontopodium alpinum).

Rarely, capitulum are found alone at the stems apex, not forming synflorescences. This is the case of sunflowers (Helianthus annuus) or Wunderlichia, one of the smallest genus of Asteraceae with six endemic species from Brazil with a really awkward look because of its tomentous indumentum and the lack of leaves when bloom.

Solitary capitulum of Wunderlichia mirabilis in Brazil.

Capitulum pollination is usually made by insects, especially butterflies, which are attracted by the petals color and the nectar, their sweet reward.

The fruit, which is called achene or cypsela in Asteraceae, is formed once the flowers have been fertilized. The cypselae are easy to recognize because many have appendices that look like bristles, awns or scales called pappus acting in wind dispersal.

Diversity of cypselae and pappus found in Asteraceae (Funk et al., 2005).

Now, we can maybe better understand why we can pluck a daisy striping a petals, each from a unique ray flower in the capitulum or why do we blow out so many seeds when we make a wish on a single dandelion flower.

 REFERENCES

• Font Quer P (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor.
• Funk VA, Bayer RJ, Keeley S, Chan R, Watson L, Emeinholzer B, Schilling E, Panero JL., Baldwin BG, Garcia-Jacas N, Susanna A & Jansen RK (2005). Everywhere but antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske skrifter 55: 343-374.
• Funk VA, Susanna A, Stuessy TF & Bayer RJ (2009). Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. International association for plant taxonomy, Vienna, Austria.
• Kadereit JW & Jeffrey C. (2007). The families and genera of vascular plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales. Springer, Berlin.

La flor de les margarides: en tenen o no en tenen?

D’entre tots els tipus de flors que existeixen una de les més complexes i evolucionades és la flor de la família de les margarides (Compostes o Asteraceae), anomenada capítol. En aquest article desfullarem les margarides per entendre com funciona aquest òrgan tan especial.

QUÈ SÓN LES COMPOSTES O ASTERACEAE?

Les Asteraceae és la família d’angiospermes actual més nombrosa i una de les més cosmopolita. N’existeixen al voltant de 25.000 espècies distribuïdes en 1.100 gèneres, el que representa un 10% de totes les espècies de plantes que existeixen actualment i es troben distribuïdes a tot el món excepte l’Antàrtida. Moltes asteràcies s’usen de manera quotidiana en la nostra alimentació com per exemple l’enciam (Lactuca sativa), l’endívia o escarola (Cichorium endivia), la carxofa (Cynara scolymus) o el gira-sol (Helianthus annus). També moltes espècies són usades en medicina tradicional com la camamilla (Chamomilla recutita), l’equinàcia (Echinaceae purpurea), el pixallits o dent de lleó (Taraxacum officinale), o l’àrnica (Arnica montana). També són freqüents els usos de les asteràcies en jardineria, com les margarides (per exemple Bellis perennis, però d’altres espècies també se’n diuen), el crisantem (Leucanthemum sp.), les calèndules (Calendula sp.) o les dàlies (Dahlia sp.).

Diversitat d’asteràcies amb usos: a. Dahlia sp., b. Gira-sol (Helianthus annus), c. Arnica montana, d. Echinacea purpurea.

 EL CAPÍTOL

La flor de les asteràcies o capítol no és una flor típica ja que està formada per diverses flors que s’agrupen amb aparença d’una sola estructura per atraure l’atenció dels pol·linitzadors. Aquest conjunt de flors que imita una flor simple s’anomena inflorescència. La gran majoria d’asteràcies presenten més d’un capítol i la forma d’organitzar-se a les tiges també té una estructura concreta com per exemple raïms o corimbes de capítols. Aquesta estructura de segon grau s’anomena sinflorescència.

Normalment el capítol està format per dos tipus de flors: les flors del radi o lígules i les flors del disc o flòsculs. Totes elles són pentàmeres (presenten cinc pètals, tot i que soldats).

Lígula (A), flòscul (B) i esquema de la disposició de les flors en un capítol típic d’una Compositae amb els dos tipus de flors (C), extret de Greenish (1920).

Les flors del radi o lígules solen ser flors femenines, de dos carpels soldats en un ovari ínfer, i presenten una corol·la asimètrica o lígula, que és el que recorda el pètal de la flor típica i el que “desfullaríem” de la margarida.

Les flors del disc o flòsculs solen ser hermafrodites i tenen una corol·la tubular actinomorfa (simètrica) menys vistosa. Són les flors del centre del capítol que formen petits botons.

Els capítols que acabem de descriure són els més habituals i característics de les asteràcies i s’anomenen heterògams. Els capítols heterògams poden ser radiats, com la típica margarida o disciformes, quan només tenen flòsculs, però els més externs tenen uns filaments que poden recordar les lígules, com és el cas de les centàurees (Centaurea sp.).

Capítol heterògam disciforme d’una Centaurea (Centaurea deusta) de Croàcia.

Els capítols homògams només presenten un sol tipus de flors, sempre hermafrodites. Els capítols homògams discoides només presenten flòsculs, no tenen cap flor amb lígula, com són les flors dels cards.

Capítol homògam discoide del card de formatjar (Cynara cardunculus).

Els capítols homògams ligulats només presenten lígules, no tenen cap flor del disc, com són les flors de la xicòria (Cichorium intybus).

Capítol homògam ligulat de la xicòria (Cichorium intybus).

ADAPTACIONS DEL CAPÍTOL

Una de les adaptacions més sorprenents dels capítols és que les flors que el formen tenen una maduració diferenciada en el temps per evitar l’autopol·linització. Les flors maduren de forma centrípeta, de fora cap a dins, per això el disc presenta de vegades una coloració més fosca com més a l’interior.

Capítol de Pericallis echinata, endemisme canari on s’aprecia els diferents graus de maduració de les flors del disc.

Una altra adaptació del capítol, que no és exclusiva d’aquesta família però n’és un caràcter diagnòstic és la presentació secundària del pol·len. És un mecanisme pel qual el pol·len, quan és madur, es presenta al pol·linitzadors en una estructura diferent a les anteres. En el cas de les asteràcies és a l’estigma del pistil. El procés es produeix gràcies a una adaptació especial de les anteres que es troben soldades (estams singenèsics) formant un tub al voltant de l’estil. Així, quan l’estil madura, s’allarga a través d’aquest tub i els grans de pol·len queden enganxats a l’estigma i queden a disposició dels pol·linitzadors quan aquest es presenta a l’exterior. Això només es pot produir perquè les flors són proterandres, és a dir, els estams maduren abans que l’estil.

Esquema que il·lustra el mecanisme de la presentació secundària del pol·len a l’estigma en les Asteraceae. Extret de Funk et al., 2009.

Aquesta estructura bàsica té moltes variacions i trobem capítols sorprenentment diferents.

Tot i que la majoria d’espècies d’asteràcies són monoiques (presenten flors hermafrodites en el mateix individu), trobem gèneres dioics, com Baccharis, un gènere de les zones tropicals de Sud Amèrica, que presenta individus exclusivament amb flors femenines i individus exclusivament amb flors masculines.

Peu femení (esquerra) i masculí (dreta) de Baccharis sp., gènere dioic del continent americà.

Molt rarament, els capítols només tenen una sola flor, com és el cas del d’Echinops, en el que les flors solitàries s’agrupen en capítols esfèrics de segon grau.

Flors solitàries agrupades en un capítol de segon grau de Echinops ritro.

Existeixen altres casos d’agrupaments de capítols en capítols de segon grau (sincefàlia), per exemple en el cas del edelweiss o flor de neu (Leontopodium alpinum). El capítol de la flor de neu és especialment vistós ja que tot i que és discoide, presenta unes bràctees densament tomentoses (amb molts tricomes), el que els confereix una coloració blanca, adaptació adquirida per reflectir les altes radiacions de l’alta muntanya on viu i alhora actuen com a falsos pètals.

Capítols agregats de la flor de neu (Leontopodium alpinum).

 Molt poques vegades, els capítols es presenten de forma solitària a l’àpex de les tiges i no formen sinflorescències, com és el cas del gira-sol (Helianthus annus) o el gènere Wunderlichia, un dels més petits de la família, endèmic del Brasil, amb aspecte d’arbre tomentós fantasmagòric, ja que perd les seves fulles en florir.

Capítol solitari de Wunderlichia mirabilis al Brasil.

La pol·linització dels capítols normalment es produeix per insectes, sobretot papallones, que se senten atretes per la coloració dels pètals i per la recompensa ensucrada que és el nèctar.

Un cop les flors han estat fertilitzades per un pol·linitzador es forma la cipsel·la o fruit de les compostes. Són molt fàcils de reconèixer perquè molt sovint presenten una sèrie d’apèndixs en forma de pèl, esquames o punxes anomenats papus o vil·là, que faciliten la seva dispersió pel vent.

Diversitat d’aquenis i papus característics de les Compositae (extret de Funk et al., 2005).

Així ara ja podrem entendre perquè podem “desfullar” una margarida estirant cada un dels pètals que formen les flors ligulades del seu capítol o perquè quan bufem els angelets surten tantes llavors d’una sola flor.

 REFERÈNCIES

• Font Quer P (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor.
• Funk VA, Bayer RJ, Keeley S, Chan R, Watson L, Emeinholzer B, Schilling E, Panero JL., Baldwin BG, Garcia-Jacas N, Susanna A & Jansen RK (2005). Everywhere but antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske skrifter 55: 343-374.
• Funk VA, Susanna A, Stuessy TF & Bayer RJ (2009). Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. International association for plant taxonomy, Vienna, Austria.
• Kadereit JW & Jeffrey C. (2007). The families and genera of vascular plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales. Springer, Berlin.

La flor de las margaritas: ¿tienen o no tienen?

De entre todos los tipos de flores que existen una de las más complejas y evolucionadas es la flor de la familia de las margaritas (Compuestas o Asteraceae), llamada capítulo. En este artículo deshojaremos las margaritas para entender cómo funciona este órgano tan especial.

¿QUE SON LAS COMPUESTAS O ASTERACEAE?

Las Asteraceae es la familia de angiospermas actual más numerosa y una de las más cosmopolita. Existen alrededor de 25.000 especies distribuidas en 1.100 géneros, lo que representa un 10% de todas las especies de plantas que existen actualmente y se encuentran distribuidas por todo el mundo excepto la Antártida.

Muchas asteráceas se usan de manera cotidiana en nuestra alimentación como por ejemplo la lechuga (Lactuca sativa), la endibia o escarola (Cichorium endivia), la alcachofa (Cynara scolymus) o el girasol (Helianthus annus). También muchas especies son usadas en la medicina tradicional como la manzanilla (Chamomilla recutita), la equinácea (Echinaceae purpurea), el diente de león (Taraxacum officinale), o el árnica (Arnica montana). También son frecuentes los usos de las asteráceas en jardinería, como las margaritas (por ejemplo Bellis perennis, pero otras especies también se llaman así), el crisantemo (Leucanthemum sp.), las caléndulas (Calendula sp.) o las dalias (Dahlia sp.).

Diversidad de asteráceas con usos: a. Dahlia sp., b. Gira-sol (Helianthus annus), c. Arnica montana, d. Echinacea purpurea.

 EL CAPÍTULO

La flor de las asteráceas o capítulo no es una flor típica ya que está formada por varias flores que se agrupan con apariencia de una sola estructura para atraer la atención de los polinizadores. Este conjunto de flores que imita una flor simple se denomina inflorescencia. La gran mayoría de asteráceas presentan más de un capítulo y la forma de organizarse en las ramas también tiene una estructura concreta como por ejemplo racimos o corimbos de capítulos. Esta estructura de segundo grado se denomina sinflorescencia.

Normalmente el capítulo está formado por dos tipos de flores: las flores del radio o lígulas y las flores del disco o flósculos. Todas ellas son pentámeras (presentan cinco pétalos, aunque soldados).

Lígula (A), flósculo (B) y esquema de la disposición de las flores en un capítulo típico de una Compositae con los dos tipos de flores (C), extraído de Greenish (1920).

Las flores del radio o lígulas suelen ser flores femeninas, de dos carpelos soldados en un ovario ínfero, y presentan una corola asimétrica o lígula, que es lo que recuerda al pétalo de la flor típica y lo que “deshojaríamos” de la margarita.

Las flores del disco o flósculos suelen ser hermafroditas y tienen una corola tubular actinomorfa (simétrica) menos vistosa. Son las flores del centro del capítulo que forman pequeños botones.

Los capítulos que acabamos de describir son los más habituales y característicos de las asteráceas y se denominan heterógamos. Los capítulos heterógamos pueden ser radiados, como la típica margarita o disciformes, cuando sólo tienen flósculos, pero los más externos tienen unos filamentos que recuerdan las lígulas, como es el caso de las Centaurea (Centaurea sp.).

Capítulo heterógamo disciforme de una Centaurea (Centaurea deusta) de Croácia.

Los capítulos homógamos sólo presentan un único tipo de flores, siempre hermafroditas. Los capítulos homógamos discoides sólo tienen flósculos, no tienen ningún flor con lígula, como los cardos.

Capítulo homógam discoide del cardo  (Cynara cardunculus).

Los capítulos homógamos ligulados sólo presentan lígulas, no tienen ninguna flor del disco, como la achicoria (Cichorium intybus).

Capítulo homógamo ligulado de la achicoria (Cichorium intybus).

 ADAPTACIONES DEL CAPÍTULO

Una de las adaptaciones más sorprendentes de los capítulos es que las flores que lo forman tienen una maduración diferenciada en el tiempo para evitar la autopolinización. Las flores maduran de forma centrípeta, de fuera hacia dentro, por eso el disco presenta a veces una coloración más oscura cuanto más en el interior.

Capítulo de Pericallis echinata, endemismo canario en el que se puede observar los diferentes grados de maduración de las flores del disco.

Otra adaptación del capítulo, que no es exclusiva de esta familia pero es un carácter diagnóstico es la presentación secundaria del polen. Es un mecanismo por el cual el polen, cuando es maduro, se presenta a los polinizadores en una estructura diferente a las anteras. En el caso de las asteráceas es el estigma del pistilo. El proceso se produce gracias a una adaptación especial de las anteras que se encuentran soldadas (estambres singenésicos) formando un tubo alrededor del estilo. Así, cuando el estilo madura, se alarga a través de este tubo y los granos de polen se pegan al estigma y quedan a disposición de los polinizadores cuando éste se presenta en el exterior. Esto sólo se puede producir porque las flores son proterandras, es decir, los estambres maduran antes que el estilo.

Esquema que ilustra el mecanismo de la presentación secundária del polen en el estigma de las Asteraceae. Extraído de Funk et al., 2009.

Esta estructura básica tiene muchas variaciones y encontramos capítulos sorprendentemente diferentes.

Aunque la mayoría de especies de asteráceas son monoicas (presentan flores hermafroditas en el mismo individuo), encontramos géneros dioicos, como Baccharis, un género de las zonas tropicales de Sur América, que presenta individuos exclusivamente con flores femeninas e individuos exclusivamente con flores masculinas.

Pie femenino (izquierda) y masculino (derecha) de Baccharis sp., género dioico del continente americano.

Muy raramente, los capítulos sólo tienen una única flor, como es el caso de Echinops, en el que las flores solitarias se agrupan en capítulos esféricos de segundo grado.

Flores solitárias agrupadas en un capítulo de segundo grado en Echinops ritro.

Existen otros casos de agrupamientos de capítulos en capítulos de segundo grado (sincefália), por ejemplo en la edelweiss o flor de nieve (Leontopodium alpinum). El capítulo de la flor de nieve es especialmente llamativo ya que aunque es discoide, presenta unas brácteas densamente tomentosas (con muchos tricomas), lo que les confiere una coloración blanca, adaptación adquirida para reflejar las altas radiaciones de la alta montaña donde vive y al mismo tiempo actúan como falsos pétalos.

Capítulos agregados de edelweiss (Leontopodium alpinum).

En pocas ocasiones, los capítulos se presentan de forma solitaria en el ápice de los tallos y no forman sinflorescencias, como en el caso del girasol (Helianthus annus) o el género Wunderlichia, uno de los más pequeños de la familia, endémico del Brasil, con aspecto de árbol tomentoso fantasmagórico, ya que pierde sus hojas al florecer.

Capítulo solitario de Wunderlichia mirabilis en el Brasil.

La polinización de los capítulos normalmente se produce por insectos, sobre todo mariposas, que se sienten atraídas por la coloración de los pétalos y por la recompensa azucarada en forma de néctar.

Una vez las flores han sido fertilizadas por un polinizador se forma la cipsela o fruto de las compuestas. Son muy fáciles de reconocer porque muy a menudo presentan una serie de apéndices en forma de pelo, escamas o espinas llamados papus o vilano, que facilitan su dispersión por el viento.

Diversidad de aquenios y papus característicos de las Asteraceae (extraído de Funk et al., 2005).

 Ahora ya podremos entender porque podemos ” deshojar ” una margarita estirando cada uno de los pétalos que forman las flores liguladas de su capítulo o porque cuando soplamos los vilanos del diente de león salen tantas semillas de una sola flor.

REFERENCIAS

• Font Quer P (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor.
• Funk VA, Bayer RJ, Keeley S, Chan R, Watson L, Emeinholzer B, Schilling E, Panero JL., Baldwin BG, Garcia-Jacas N, Susanna A & Jansen RK (2005). Everywhere but antarctica: using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae. Biologiske skrifter 55: 343-374.
• Funk VA, Susanna A, Stuessy TF & Bayer RJ (2009). Systematics, evolution, and biogeography of Compositae. International association for plant taxonomy, Vienna, Austria.
• Kadereit JW & Jeffrey C. (2007). The families and genera of vascular plants, vol. 8, Flowering Plants. Eudicots. Asterales. Springer, Berlin.