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Feathered dinosaurs: the origin of birds

The presence of feathers is one the main characteristics of modern birds. Currently many dinosaur fossils show us that feathers appeared long before birds. Yet the feathers that those Mesozoic animals had weren’t exactly the same as the ones current birds have. The evolution of feathers was a long and gradual process, and in this entry we’ll review the most important evolutionary stages that brought those dinosaurs to develop anatomically modern feathers.

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Today’s feathers

Feathers are fundamental structures for the life of modern birds. Feathers help them insulate from cold and hot weather, make them waterproof, camouflage, allow them to fly and in many species, feathers are very important in the mating rituals. In many birds, plumage allows us to differentiate between different species, telling a male and a female apart, and even allows us to know the age of an individual.

Chrysolophus_pictus_walkingMale golden pheasant (Chrysolophus pictus) photographed at Kuala Lumpur’s Bird Park, showing us different types of feathers. Photo by Bjørn Christian Tørrissen.

Feathers are the most complex integumentary structures found in vertebrates. These are formed in the epidermis, in little follicles which produce keratin. The β-keratin of the bird’s feathers, claws and beak is much more folded than the α-keratin found in mammalian’s hair, hooves or horns, making the first a much stronger structure. Feathers are resistant and light structures, but in many birds they correspond to a third of their body weight.

Modern feathers have a central shaft divided into two parts: the proximal part which inserts to the body called the calamus, and the rachis, the distal part from which the laminar part of the feather appears. This is called the vane and is disposed on both sides of the rachis. The laminar part is made of parallel ramifications called barbs, which have ramifications called barbules which also have ramifications in the shape of small hooks called barbicels that make barbules cross-attach to each other. The superior end of the vane (pennaceous part) barbules are perfectly arranged by the barbicels, while in the inferior end (plumulaceus part) barbules lack barbicels and so they float free from each other.

Parts_of_feather_modified

Parts of a feather:

  1. Vane
  2. Rachis
  3. Pennaceous barbs
  4. Plumulaceous barbs or afterfeather
  5. Calamus

According to its structure, in current birds we can find two main types of feathers:

Contour feathers: These are the feathers that make up the shape of the bird. These are long, flat feathers with a well-developed rachis and well-arranged barbs. These can be further classified into generic contour feathers, which cover the head, neck, trunk and limbs of the animal, and the flight feathers, called rectrices the ones in the tail (symmetric) and remiges the ones in the wings (asymmetric).

Parrot-featherFeathers of a macaw. Photo by Jörg Gorβ.

Down feathers: These are found forming a second layer under the contour feathers. These are feathers with a short rachis and with disordered barbs floating freely. Its main function is to thermally insulate the bird. Natal down feathers covering most bird hatchlings in some time of their lives are called “neossoptilus”.

Young_barn_owl_(Tyto_alba_pratincola)Barn owl hatchling (Tyto alba) covered in down feathers. Photo by Maxgreen.

Apart from these two types, there are other kinds of feathers in birds, such as the semiplumes (with an intermediate structure between contour and down feathers) and the bristles and filoplumes (with few barbs and mainly with a sensory function).

Tipos_de_plumasDifferent types of feathers we can find on modern birds, drawings by Osado. From left to right: Rectrix (tail), remex (wing), generic contour feather, semiplume, down feather, bristle and filoplume.

Origin and evolution of feathers

Probably dinosaurs develped the first feathers as a system to avoid the loss of body heat. Having a covering feathers, a layer of warm air becomes trapped around the animal, making its body temperature more stable. That’s why some scientists think that many dinosaur species had an almost endothermic metabolism (mesothermy), with high and constant body temperature. Nevertheless, primitive feathers or “protofeathers” were very different from modern feathers.

Deinonychus_im_NHM_WienReconstruction of Deinonynchus by Stephen Czerkas, at the Natural History Museum of Vienna. Photo by Domser.

As we will now see, protofeathers went through different evolutionary stages before becoming modern feathers. Even if here we present you these stages linearly, it doesn’t mean that when a new kind of protofeather appeared the previous one disappeared. Just like modern birds sport different kinds of feathers, many dinosaurs presented different combinations of protofeathers, which only represented different levels of specialization.

Stage 1: A single filament

Feather_evolution_StageI_v2Drawing about the origin and formation of the first protofeathers. Extracted from Prum & Brush (2002).

The first known protofeathers were nothing more than a cylindrical hollow spine-like filament, which formed on a follicle’s collar. Even though feathers and protofeathers are typically exclusive characteristics of theropods, this first protofeathers have also been found in two groups of non-theropod dinosaurs. These are the Heterodontosauridae and Psittacosauridae families, many species of which had spines homologous to stage 1 protofeathers which probably also served to retain body heat.

FruitadensReconstruction of a heterodontosaurid named Fruitadens. Drawing by Smokeybjb.

In theropods, feathers appeared in a group named Coelurosauria, which includes animals like the tyrannosaur, the velociraptor and modern birds. The oldest feathered coelurosaur known is Sciurumimus, which literally means “squirrel mimic”. This fossil got its name for its fully feathered tail, covered in filamentous protofeathers similar to a squirrel’s.

sciurumimus_skeleton_by_franz_josef73-d5osy3yReconstruction of a juvenile Sciurumimus based on the skeleton found in Bavaria. Drawing by Franz Joseph.

Stage 2: A plumulaceous protofeather

Feather_evolution_Stage2_v2Second stage in the evolution of feathers, in which a division in the follicle produces various barbs with a single origin. Extracted from Prum & Brush (2002).

The next step on the evolution of feathers was the division of the cellular collar of the follicle, which brought the branching of the filament. The result is a plumulaceous protofeather with unbranched barbs originating in a calamus. Stage 2 protofeather are similar to down feathers of current birds and have been found in a wide variety of theropod fossils.

These protofeathers provided a better insulation, helping the animal to keep its body heat. It is also believed that it’s likely that the smallest dinosaurs were more fully covered in protofeathers, since smaller animals loose heat faster than bigger animals and so, they need more mechanisms to retain body heat. Bigger coelurosaur species like Tyrannosaurus may have lost their protofeathers much like modern elephants have lost almost all their body hair. Yet, it is possible that some species presented protofeathers after birth and during the first stages of life, and after growing up they would either loose them or only present them on some body parts.

Juravenator_by_Tom_ParkerReconstruction of a juvenile Juravenator in which we can appreciate how it was covered both with protofeathers and scales. Drawing by Tom Parker.

Yet in a Chinese paleontological site, the two biggest feathered dinosaurs known were discovered. The first to be discovered was Beipiaosaurus, a strange looking coelurosaur of about 3 metres long with long claws, which presented protofeathers both filamentous (stage 1) and plumulaceous (stage 2). This species shared its habitat with Yutyrannus, a 9 metre-long animal up to 1400 kilos of weight, which had almost all its body covered in plumulaceous protofeathers. These two animals probably lived in a humid and cold environment, and their coat of protofeathers helped them to keep their warmth when temperatures would fall.

dino-herdReconstruction of four Yutyrannus and a pair of Beipiaosaurus on their habitat. Drawing by Brian Choo.

Stage 3: Fusion and branching

Feather_evolution_Stages1to3bDrawing of the evolution of feathers from stage 1 to 3. Extracted from Sues (2001).

The third stage in the evolution of feathers gave rise to a protofeather with a central rachis made from the fusion of some barbs (3a) and a protofeather with barbules branching from the main barbs (3b). The combination of these two characters produced a pennaceous, vaned protofeather similar to the ones found in modern birds but less firm, as it lacked the hooked barbicels of modern feathers.

Feather_evolution_StageII_IIIa_v2Fossils of stage 3a protofeathers where we can see a central rachis from which various barbs extend. Extracted from Perrichot (2008).

Stage 4: Hooks to maintain order

Feather_evolution_3-5_v2Modified drawing from Prum & Brush (2002) of the apparition of hooks on the barbules of the stage 4.

It is in this stage where we can start talking about present day feathers. The stage 3 structure with a rachis, barbs and barbules, developed small hooks on the barbules which made them cross-attach and keep the vane together. These feathers were like the ones found in modern birds, the contour feathers, which present a central shaft and a symmetric vane.

Anchiornis_martyniukReconstruction of the troodontid called Anchiornis, where the wide cover of feathers it presented can be seen. Drawing by Matt Martyniuk.

These feathers are found in many different dinosaurs, many of which had begun to develop adaptations for flight, or at least gliding. Despite this, we can also find them in typically running dinosaurs like Velociraptor, a terrestrial predator about the size of a turkey, with a long mouth and a sickle-shaped claw on its hind legs. This claw is thought to be used mainly to kill their prey, but some scientists think that they used their claw to climb trees and ambush their prey from above. Maybe their feathers served them to make more controlled leaps when they fell on their victims.

Velociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbedDrawing of a velociraptor attacking an oviraptotosaur. Drawing by Durbed.

These feathers are also found in the oviraptorosaurs, a coelurosaurian group with beak and few or no teeth. Even if they couldn’t fly, they probably used their arm feathers to incubate their eggs (like the Avimimus genre) and the ones on the tail for display and communication with other members of their species (like the Caudipteryx, and Nomingia genera).

Nomingia_gobiensisReconstruction of the oviraptorosaurian Nomingia, in which we can see the fan of feathers on its tail. Drawing by Smokeybjb.

Other dinosaurs like Scansoriopteryx had an arboreal lifestyle, and the feathers on its arms allowed it to glide from one tree to the other both to hunt and to escape predators. A relative of this animal called Epidexipteryx, even though not having feathers on its arms (as far as is known) presented long vaned feathers on the tail, probably to send visual signals to other members of its species.

Epidexipteryx_NTReconstruction of Epidexipteryx in which the long vaned tail feathers can be appreciated. Reconstruction by Nobu Tamura.

Stage 5: Asymmetry brings flight

Amber_feathersDrawings and fossils of all the different stages of the evolution of feathers. Extracted from McKellar et al (2011).

Finally the last stage in the evolution of feathers is the appearance of asymmetric feathers, with a displaced rachis making one half of the vane wider than the other. These feathers are the remiges found on the wings of birds, which not only increase drag during gliding, but also allow the animal to leave the ground and fly.

poecile-montanus-kittila-85459_1920Photo of a Willow tit (Poecile montanus) taking flight, where we can perfectly see the asymmetric remiges on its wings. Photo by David Mark.

Even if it’s generally assumed that apart from birds no other dinosaur group accomplished powered flight, there’s one group which got really close. The microraptorians were a group of small feathered dinosaurs characterized by presenting flight feathers, not only on their front limbs but also on their hind limbs. The most famous of them, Microraptor, had asymmetrical flight feathers on its arms, legs and, unlike modern birds, on its tail.

Microraptor4Drawing of the silhouette of Microraptor gliding. Extracted from Xu et al.

Even if it’s usually considered a glider, some authors argue that possibly Microraptor was capacitated to fly. Some skeletal characteristics indicate that some microraptorians may have been better suited for flight than Archaeopteryx, the ancestor of modern birds. For example, Microraptor presented a fused more developed sternum than Archaeopteryx, which would have made for a major anchor point for the flight muscles.

Video from the American Natural History Museum of the reconstruction of the appearance of Microraptor.

Nevertheless, Archaeopteryx is still considered the nearest to the ancestor of modern birds that, even if it wasn’t a great flier, it already had the different kinds of feathers found on current birds. Probably many more dinosaurs were covered with feathers or protofeathers, but in this entry we have only seen the species which show irrefutable evidence of having them. As we have seen, the road to reach modern feathers was long and gave rise to a wide diversity of dinosaur species, but after a meteorite practically extinguished life on Earth 65 million years ago, only one group of feathered dinosaurs survived and thrived.

This is labeled USNM# 4178. The original fossil is at Humboldt Museum, East Be rlin. The rock was found in Solnhofn, West Germany, and it is from the Jurassi c period.Fossil of Archaeopteryx lithographica from the late Jurassic found at southern Germany. Photo by James L. Amos.

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References

The next sources have been consulted during the elaboration of this entry:

Dinosaurios emplumados: el origen de las aves

La presencia de plumas es una de las características más destacables de los pájaros actuales. Actualmente son muchos los fósiles de dinosaurios que nos indican que las plumas aparecieron mucho antes que las aves modernas. Aun así, las plumas que presentaban estos animales mesozoicos no eran exactamente iguales a las que tienen los pájaros de hoy en día. La evolución de las plumas fue un proceso largo y gradual, y en esta entrada intentaremos hacer un repaso de los principales estadios evolutivos que llevaron a estos dinosaurios a desarrollar las plumas actuales.

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Plumas actuales

Las plumas son estructuras fundamentales para la vida de los pájaros actuales. Les proporcionan aislamiento contra el frío, el calor y el agua, camuflaje, les permiten el vuelo y en muchas especies son importantísimas en los rituales de apareamiento. En muchas aves, el plumaje permite distinguir entre especies diferentes, entre machos y hembras, e incluso hasta nos permite saber la edad de un individuo.

Chrysolophus_pictus_walkingMacho de faisán dorado (Chrysolophus pictus) fotografiado en el Bird Park de Kuala Lumpur mostrándonos diversas morfologías de plumas. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Las plumas son las estructuras tegumentarias más complejas de todas las que encontramos entre los vertebrados. Éstas se forman en la epidermis, en pequeños folículos que producen queratina. La β-queratina de las plumas, las garras y el pico de las aves se encuentra mucho más replegada que la α-queratina del pelo, las pezuñas y los cuernos de los mamíferos, haciendo que sea mucho más fuerte la estructura de la primera. Las plumas son estructuras resistentes y ligeras, aunque en muchos pájaros corresponden a un tercio de su peso corporal.

Las plumas actuales presentan un eje dividido en dos partes: el cálamo o cañón, la parte más proximal y que se inserta en el cuerpo, y el raquis, la parte más distal y de donde sale la parte laminar de la pluma. Ésta se llama vexilo o estandarte y está dispuesta a ambos lados del raquis. La parte laminar está compuesta por ramificaciones paralelas llamadas barbas, las cuáles a su vez se ramifican en barbillas o bárbulas, las cuáles también se ramifican en pequeños ganchos que hacen que las bárbulas se enganchen entre ellas. En la parte superior del vexilo (parte plumácea) las barbas quedan perfectamente ordenadas por el sistema de ganchos, mientras que en la parte inferior (parte plumosa) las barbas están separadas y desordenadas, ya que presentan pocos ganchos.

Parts_of_feather_modified

Partes de una pluma:

  1. Vexilo o estandarte
  2. Raquis
  3. Barbas plumáceas
  4. Barbas plumosas
  5. Cálamo o cañón

Según su estructura, en los pájaros actuales encontramos dos tipos principales de plumas:

Plumas de contorno: Son las plumas que dan forma al pájaro. Son plumas largas y planas, con el raquis desarrollado y barbas ordenadas. Éstas se pueden clasificar en las plumas genéricas de contorno, que cubren cabeza, cuello, tronco y miembros del animal, y las plumas de vuelo, llamadas timoneras o rectrices las de la cola (simétricas) y remeras o rémiges las de las alas (asimétricas).

Parrot-featherPlumas de un guacamayo. Foto de Jörg Gorβ.

Plumón: Éstas se encuentran formando una segunda capa debajo de las plumas de contorno. Son plumas con un raquis corto y con las barbas desordenadas y separadas entre ellas. Su función principal es la de aislar térmicamente al pájaro. El plumón natal que recubre los polluelos de la mayoría de aves en algún momento de su desarrollo se llama “neossoptilus”.

Young_barn_owl_(Tyto_alba_pratincola)Polluelo de lechuza (Tyto alba) cubierto de plumón. Foto de Maxgreen.

Aparte de estos dos tipos, en los pájaros hay otras clases de plumas, como las semiplumas (con una estructura intermedia entre las de contorno y el plumón) y las cerdas y filoplumas (con pocas barbas y función principalmente sensorial).

Tipos_de_plumasDibujos esquemáticos de los diferentes tipos de plumas que encontramos en las aves actuales, realizados por Osado. De izquierda a derecha: Rectriz (cola), rémige (ala), pluma genérica de contorno, semipluma, plumón, cerda y filopluma.

Origen y evolución de las plumas

Probablemente los dinosaurios desarrollaron las primeras plumas como sistema para evitar la pérdida de calor corporal. Teniendo  una cobertura de plumas se crea una capa de aire caliente alrededor del animal haciendo que su temperatura sea más estable. Por eso se cree que muchos dinosaurios tenían un metabolismo casi endotérmico (mesotermia) con una temperatura alta y constante. Aun así, las plumas primitivas o “protoplumas” eran muy diferentes de las plumas actuales.

Deinonychus_im_NHM_WienReconstrucción de Deinonynchus hecha por Stephen Czerkas, en el Museo de Historia Natural de Viena. Foto de Domser.

Como veremos a continuación, las protoplumas pasaron por diferentes estadios evolutivos hasta llegar a las plumas actuales. Aunque aquí os presentamos estos estadios de forma lineal, no significa que al aparecer un nuevo tipo de protopluma desapareciera el anterior. Igual que los pájaros actuales presentan diferentes tipos de plumas, muchos dinosaurios presentaban diferentes combinaciones de protoplumas, las cuales solo representan diferentes niveles de especialización evolutiva.

Estadio 1: Un único filamento

Feather_evolution_StageI_v2Esquema sobre el origen y formación de las primeras protoplumas. Extret de Prum & Brush (2002).

Las primeras protoplumas de las que se tiene constancia no eran más que unos tubos cilíndricos huecos, más parecidos a espinas que a plumas, que provenían del collar de un folículo. Aunque las plumas y protoplumas son características típicas de los terópodos, estas primeras protoplumas también se han encontrado en dos grupos de dinosaurios no terópodos. Éstos son las familias Heterodontosauridae y Psittacosauridae muchos miembros de las cuáles presentaban espinas homólogas a las protoplumas de los terópodos que seguramente también tenían la función de retener el calor corporal.

FruitadensReconstrucción del heterodontosáurido llamado Fruitadens. Dibujo de Smokeybjb.

En los terópodos, las plumas aparecieron en un grupo llamado Coelurosauria, que incluye a animales como el tiranosaurio, el velociraptor y las aves actuales. El coelurosaurio con protoplumas más antiguo del que se tiene constancia es Sciurumimus, literalmente “imitador de ardillas”. Se llamó así a este fósil por su cola cubierta de protoplumas filamentosas, parecida a la cola de una ardilla.

sciurumimus_skeleton_by_franz_josef73-d5osy3yReconstrucción de un juvenil de Sciurumimus basado en un esqueleto encontrado en Baviera. Dibujo de Franz Joseph.

Estadio 2: Un abanico de barbas

Feather_evolution_Stage2_v2Segundo estadio de la evolución de las plumas, donde una división del folículo hace que se formen varias barbas con un mismo origen. Extraído de Prum & Brush (2002).

El siguiente paso en la evolución de las  plumas fue la división del collar celular del folículo para hace que el filamento resultante se ramifique. El resultado es un abanico de barbas que se extienden desde el cálamo. Las protoplumas de este estadio se parecen al plumón actual de los pájaros (protoplumas plumosas) y se han encontrado en una gran variedad de fósiles de terópodos.

Estas protoplumas proporcionaban un mayor aislamiento, ayudando al animal a conservar su temperatura corporal. Se cree también, que es más probable que los dinosaurios con el cuerpo más recubiertos de protoplumas fueran los más pequeños, ya que los animales pequeños pierdan calor más rápidamente que los animales más grandes y por los tanto necesitan más mecanismos para retener el calor corporal. Las especies de coelurosaurios más grandes como Tyrannosaurus quizás habrían perdido las protoplumas de manera similar a como los elefantes actuales han perdido prácticamente todo el pelo del cuerpo. Aun así, es posible que algunas especies presentara protoplumas al nacer y durante las primeras etapas de su vida, y que al crecer o las perdiesen o solo las presentasen en algunas partes del cuerpo.

Juravenator_by_Tom_ParkerReconstrucción de un juvenil de Juravenator donde vemos que presentaba tanto protoplumas como escamas. Dibujo de Tom Parker.

Aun así, en un yacimiento de China, se encontraron los restos de los dos dinosaurios con plumas más grandes de los que se tiene constancia. El primero que se descubrió fue Beipiaosaurus, un extraño coleurosaurio de 3 metros de largo con largas uñas, que presentaba protoplumas tanto filamentosas (estadio 1) como plumosas (estadio 2). Éste compartía su hábitat con Yutyrannus, un animal de 9 metros de largo y 1400 kilos de peso que presentaba prácticamente todo el cuerpo cubierto de protoplumas plumosas. Estos dos animales probablemente vivían en una ambiente frío y húmedo, y su capa de protoplumas les ayudaba a conservar su calor cuando bajaban las temperaturas.

dino-herdReconstrucción de cuatro Yutyrannus y un par de Beipiaosaurus en su hábitat. Dibujo de Brian Choo.

Estadio 3: Fusión y ramificación

Feather_evolution_Stages1to3bEsquema de la evolución de las plumas del estadio 1 al 3. Extraído de Sues (2001).

El tercer estadio en la evolución de las plumas es el que dio lugar a una protopluma con un raquis central formado por la fusión de algunas barbas (3a), y una en la que aparecieron bárbulas que surgían de las barbas (3b). La combinación de estos dos caracteres dio una protopluma plumácea, bipenada, parecida a las plumas actuales de los pájaros, aunque al no tener ganchos para unir las bárbulas entre ellas no tendrían la solidez de las plumas modernas.

Feather_evolution_StageII_IIIa_v2Fósiles de protoplumas del estadio 3a donde se ve un raquis central de donde salen varias barbas. Extraído de Perrichot (2008).

Estadio 4: Ganchos para mantener el orden

Feather_evolution_3-5_v2Esquema modificado de Prum & Brush (2002) sobre la aparición de los ganchos entre las bárbulas del estadio 4.

En este estadio es donde podemos empezar a hablar de plumas propiamente dichas. La estructura con raquis, barbas y bárbulas del estadio 3, desarrolló unos pequeños ganchos en las bárbulas que hacían que éstas se engancharan y mantuvieran el vexilo unido y con las barbas ordenadas. Estas plumas son las que presentan los pájaros actuales, las llamadas plumas de contorno, las cuales presentan un raquis central y un vexilo simétrico.

Anchiornis_martyniukReconstrucción del troodóntido Anchiornis, donde se aprecia la amplia cobertura de plumas que presentaba. Dibujo de Matt Martyniuk.

Estas plumas las encontramos en diferentes dinosaurios, muchos de los cuales ya empezaban a desarrollar adaptaciones para volar, o al menos planear. Aun así, también se encuentran en dinosaurios típicamente corredores como el Velociraptor, un depredador terrestre del tamaño de un pavo, con un hocico largo y una garra con forma de hoz en las patas traseras. La garra se cree que servía para matar a las presas, aunque algunos científicos creen que utilizaban la garra para subirse a los árboles y emboscar las presas desde arriba. Quizás las plumas le habrían servido para controlar el salto cuando se abalanzaba sobre sus víctimas.

Velociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbedDibujo de un velociraptor atacando a un oviraptorosaurio. Dibujo de Durbed.

Estas plumas también las encotramos en los oviraptorosaurios, un grupo de coelurosaurios con pico y pocos o ningún diente. Aunque no podían volar, este grupo probablemente utilizaba las plumas de los brazos para incubar los huevos (como en el género Avimimus) y las de la cola para exhibirse y comunicarse con sus congéneres (como los géneros Caudipteryx, i Nomingia).

Nomingia_gobiensisReconstrucción del oviraptorosaurio Nomingia, donde se ve el abanico de plumas en la cola. Dibujo de Smokeybjb.

Otros dinosaurios como Scansoriopteryx tenían un estilo de vida arborícola, y las plumas de los brazos le servían para planear de árbol a árbol, tanto para cazar como para huir de sus depredadores. Un pariente de éste, el Epidexipteryx aunque no presentaba plumas en los brazos (que se sepa), presentaba largas plumas penadas en la cola, probablemente para enviar señales visuales a otros miembros de su especie.

Epidexipteryx_NTReconstrucción de Epidexipteryx donde se observan las largas plumas penadas de la cola. Reconstrucción de Nobu Tamura.

Estadio 5: La asimetría permite el vuelo

Amber_feathersEsquema y fósiles de todos los pasos en la evolución de las plumas. Extraído de McKellar et al (2011).

Finalmente el último estadio en la evolución de las plumas es la aparición de plumas asimétricas, con el raquis desplazado haciendo que una parte del vexilo sea más ancha que la otra. Estas plumas son las remeras o rémiges de las alas de los pájaros, las cuáles no solo crean resistencia al aire en el planeo, sino que hacen que el animal pueda elevarse del suelo y volar.

poecile-montanus-kittila-85459_1920Foto de carbonero montano (Poecile montanus) alzando el vuelo, donde se ven perfectamente las rémiges asimétricas de las alas. Foto de David Mark.

Aunque se cree que aparte de los pájaros ningún grupo de dinosaurios consiguió volar realmente, hay un grupo que se acercó mucho. Los llamados microraptores eran un grupo de dinosaurios emplumados que se caracterizaban por presentar plumas de vuelo, no sólo en las patas delanteras, sino también en las traseras. Microraptor, el más famoso de éstos, presentaba plumas de vuelo asimétricas en los brazos, las piernas y, a diferencia de los pájaros actuales, también en la cola.

Microraptor4Dibujo de la silueta de Microraptor planeando. Extraído de Xu et al.

Aunque generalmente se le considera un planeador, algunos autores argumentan que posiblemente Microraptor hubiese estado capacitado para volar. Algunas características esqueléticas indican que algunos microraptores podrían haber estado mejor adaptados al vuelo que Archaeopteryx, el antepasado de las aves modernas. Por ejemplo, Microraptor presentaba un esternón fusionado más desarrollado que Archaeopteryx, cosa que hacía que tuviese un mayor punto de inserción para los músculos de vuelo.

Video del Museo Americano de Historia Natural sobre la reconstrucción del aspecto de Microraptor.

Aun así, el más cercano al antepasado de los pájaros actuales fue Archaeopteryx, el cuál, aún no siendo un gran volador, ya presentaba las plumas como las de las aves modernas. Probablemente muchos más dinosaurios estaban cubiertos de plumas o protoplumas, pero en esta entrada sólo hemos mencionado las especies de las que se tienen pruebas irrefutables de que las presentaban. Como hemos visto, el camino hasta llegar a las plumas actuales fue largo y dio lugar a una gran diversidad de especies de dinosaurios, pero después de que un meteorito extinguiera prácticamente todoa la vida de la Tierra hace 65 millones de años, sólo un grupo de dinosaurios emplumados sobrevivió y prosperó.

This is labeled USNM# 4178. The original fossil is at Humboldt Museum, East Be rlin. The rock was found in Solnhofn, West Germany, and it is from the Jurassi c period.Fósil de Archaeopteryx lithographica de finales del Jurásico encontrado en el sur de Alemania. Foto de James L. Amos.

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Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes referencias:

Dinosaures emplomallats: l’origen dels ocells

La presència de plomes és una de les característiques més destacables dels ocells actuals. Actualment són molts els fòssils de dinosaures que ens indiquen que les plomes van aparèixer molt abans que els ocells moderns. Tanmateix, les plomes que presentaven aquests animals mesozoics no eren exactament iguals a les que tenen els ocells d’avui en dia. L’evolució de les plomes va ser un procés llarg i gradual, i en aquesta entrada intentarem fer un repàs dels principals estadis evolutius que van portar a aquests dinosaures a desenvolupar les plomes actuals.

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Plomes actuals

Les plomes són estructures fonamentals per a la vida dels ocells actuals. Els proporcionen aïllament contra el fred, la calor i l’aigua, camuflatge, els permeten el vol i en moltes espècies són importantíssimes en els rituals d’aparellament. En molts ocells, el plomatge permet diferenciar entre diferents espècies, entre mascles i femelles, i fins i tot ens permet saber l’edat d’un individu.

Chrysolophus_pictus_walkingMascle de faisà daurat (Chrysolophus pictus) fotografiat al Bird Park de Kuala Lumpur mostrant-nos diverses morfologies de plomes. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Les plomes són les estructures tegumentàries més complexes de totes les que trobem entre els vertebrats. Aquestes es formen a l’epidermis, en petits fol·licles que produeixen queratina. La β-queratina de les plomes, les urpes i el bec dels ocells es troba molt més replegada  que la α-queratina del pèl, les peülles i les banyes dels mamífers, fent que sigui molt més forta l’estructura de la primera. Les plomes són estructures resistents i lleugeres, tot i que en molts ocells corresponen a un terç del seu pes corporal.

Les plomes actuals presenten un eix dividit en dues parts: el càlem o canó, la part més proximal i que s’inserta al cos, i el raquis, la part més distal i d’ón surt la part laminar de la ploma. Aquesta s’anomena vexil o estandart i està disposada a ambdós costats del raquis. La part laminar està composta per ramificacions paralel·les anomenades barbes, les quals alhora es ramifiquen en barbetes o bàrbules, les quals també es ramifiquen en petits ganxos que fan que les bàrbules s’enganxin entre elles. A la part superior del vexil (part plomàcia) les barbes queden perfectament ordenades pel sistema de ganxos, mentre que a la part inferior (part plumosa) les barbes estan separades i desordenades, ja que presenten pocs ganxos.

Parts_of_feather_modified

Parts d’una ploma:

  1. Vexil o estandart
  2. Raquis
  3. Barbes plumàcies
  4. Barbes plumoses
  5. Càlem o canó

Segons la seva estructura, en els ocells actuals hi trobem dos tipus principals de plomes:

Plomes de contorn: Son les plomes que dónen forma a l’ocell. Son plomes llargues i planes, amb el raquis desenvolupat i barbes ordenades. Aquestes es poden classificar en les plomes genèriques de contorn, que recobreixen el cap, coll, tronc i membres de l’animal, i les plomes de vol, anomenades timoneres o rectrius les de la cua (simètriques) i remera o rèmige les de les ales (asimètriques).

Parrot-featherPlomes d’un guacamai. Foto de Jörg Gorβ.

Plomissol: Aquestes es troben formant una segona capa sota les plomes de contorn. Són plomes amb raquis curt i amb les barbes desordenades i separades entre elles. La seva funció principal és la d’aïllar tèrmicament a l’ocell. El plomissol natal que recobreix els polls de la majoria d’aus en algún moment del seu desenvolupament s’anomena “neossoptilus”.

Young_barn_owl_(Tyto_alba_pratincola)Poll d’òliba (Tyto alba) cobert de plomissol. Foto de Maxgreen.

Apart d’aquests dos tipus, en els ocells hi ha altres classes de plomes, com ara les semiplomes (amb una estructura intermitja entre les de contorn i el plomissol) i les cerdes i filoplomes (amb poques barbes i funció principalment sensorial).

Tipos_de_plumasDibuixos esquemàtics dels diferents tipus de plomes que trobem en els ocells actuals, fets per Osado. D’esquerra a dreta: Rectriu (cua), rèmige (ala), ploma genèrica de contorn, semiploma, plomissol, cerda i filoploma.

Origen i evolució de les plomes

Probablement els dinosaures van desenvolupar les primeres plomes com un sistema per evitar la pèrdua d’escalfor corporal. Tenint una cobertura de plomes es crea una capa d’aire calent al voltant de l’animal fent que la seva temperatura sigui més estable. Per això es creu que molts dinosaures tenien un metabolisme quasi endotèrmic (mesotermia) amb una temperatura alta i constant. Tot i així, les plomes primitives o “protoplomes” eren molt diferents de les plomes actuals.

Deinonychus_im_NHM_WienReconstrucció de Deinonynchus feta per Stephen Czerkas, al Museu d’Història Natural de Viena. Foto de Domser.

Com veurem a continuació, les protoplomes van passar per diferents estadis evolutius fins a arribar a les plomes actuals. Tot i que aquí us presentem aquests estadis de forma linial, no vol dir que al aparèixer un nou tipus de protoploma desaparegués l’anterior. Igual que els ocells actuals presenten diferents tipus de plomes, molts dinosaures presentaven diferents combinacions de protoplomes, les quals només representen diferents nivells d’especialització evolutiva.

Estadi 1: Un únic filament

Feather_evolution_StageI_v2Esquema sobre l’origen i formació de les primeres protoplomes. Extret de Prum & Brush (2002).

Les primeres protoplomes de les que es té constància no eren res més que uns tubs cilíndrics buits, més semblants a espines que a plomes, que provenien del collar d’un fol·licle. Tot i que les plomes i protoplomes són característiques típiques dels teròpodes, aquestes primeres protoplomes també s’han trobat en dos grups de dinosaures no teròpodes. Aquests són les famílies Heterodontosauridae i Psittacosauridae molts membres de les quals presentaven espines homòlogues a les protoplomes dels teròpodes que segurament també tenien la funció de retindre l’escalfor corporal.

FruitadensReconstrucció de l’heterodontosàurid anomenat Fruitadens. Dibuix de Smokeybjb.

En els teròpodes, les plomes van apareixer en un grup anomenat Coelurosauria, que inclou a animals com el tiranosaure, el velociraptor i els ocells actuals. El coelurosaure amb protoplomes més antic del que es té constància és Sciurumimus, literalment “imitador d’esquirols”. S’anomenà així a aquest fòssil per la seva cua plena de protoplomes filamentoses, semblant a la cua d’un esquirol.

sciurumimus_skeleton_by_franz_josef73-d5osy3yReconstrucció d’un juvenil de Sciurumimus basat en un esquelet trobat a Baviera. Dibuix de Franz Joseph.

Estadi 2: Un plomall de barbes

Feather_evolution_Stage2_v2Segon estadi de l’evolució de les plomes, on una divisió del fol·licle fa que es formin vàries barbes amb un mateix origen. Extret de Prum & Brush (2002).

El següent pas en l’evolució de les plomes fou la divisió del collar cel·lular del fol·licle per a fer que el filament resultant es ramifiqui. El resultat és un plomall de barbes que s’extenen des del càlem. Les protoplomes d’aquest estadi s’assemblen al plomissol actual dels ocells (protoplomes plumoses), i s’han trobat en una gran varietat de fòssils de teròpodes.

Aquestes protoplomes proporcionaven un major aïllament, ajudant a l’animal a conservar la seva temperatura corporal. Es creu també, que és més probable que els dinosaures amb el cos més recobert de protoplomes fóssin els més petits, ja que els animals petits perden escalfor més ràpidament que els animals més grans i per tant necessiten més mecanismes per a retindre l’escalfor corporal. Les espècies de coelurosaures més grans com Tyrannosaurus potser haurien perdut les protoplomes de manera similar a com els elefants actuals han perdut pràcticament tot el pèl del cos. Tot i així, és possible que algunes espècies presentessin protoplomes al néixer i durant les primeres etapes de la seva vida, i que al créixer o les perdéssin o només les presentéssin en algunes parts del cos.

Juravenator_by_Tom_ParkerReconstrucció d’un juvenil de Juravenator on veiem que presentava tant protoplomes com escames. Dibuix de Tom Parker.

Tanmateix en un jaciment de la Xina, s’hi van trobar les restes dels dos dinosaures amb plomes més grans dels que es té constància. El primer que es va descobrir fou Beipiaosaurus, un estrany coleurosaure de 3 metres de llarg amb llargues urpes, que presentava protplomes tant filamentoses (estadi 1) com plumoses (estadi 2). Aquest compartia l’hàbitat amb Yutyrannus, un animal de 9 metres de llarg i 1400 kilos de pes que presentava pràcticament tot el cos cobert de protoplomes plumoses. Aquests dos animals probablement vivien en un ambient fred i humit, i la seva capa de protoplomes els ajudava a conservar l’escalfor quan baixaven les temperatures.

dino-herdReconstrucció de quatre Yutyrannus i un parell de Beipiaosaurus en el seu hàbitat. Dibuix de Brian Choo.

Estadi 3: Fusió i ramificació

Feather_evolution_Stages1to3bEsquema de l’evolució de les plomes de l’estadi 1 al 3. Extret de Sues (2001).

El tercer estadi en l’evolució de les plomes és el que va donar una protoploma amb un raquis central format per la fusió d’algunes barbes (3a), i una en la que aparegueren bàrbules que sorgien de les barbes (3b). La combinació d’aquests dos caràcters donà una protoploma plumàcia, bipennada, semblant a les plomes actuals dels ocells tot i que, al no tindre ganxos per a unir les bàrbules entre elles no tindrien la solidesa de les plomes modernes.

Feather_evolution_StageII_IIIa_v2Fòssils de protoplomes de l’estadi 3a on es veu un raquis central d’on surten vàries barbes. Extret de Perrichot (2008).

Estadi 4: Ganxos per mantindre l’ordre

Feather_evolution_3-5_v2Esquema modificat de Plum & Brush (2002) de l’aparició dels ganxos entre les bàrbules de l’estadi 4.

En aquest estadi és on podem començar a parlar de plomes pròpiament dites. La estructura amb raquis, barbes i bàrbules de l’estadi 3, va desenvolupar uns petits ganxos a les bàrbules que feien que aquestes s’enganxéssin i mantinguéssin el vexil unit i amb les barbes ordenades. Aquestes plomes són les que presenten els ocells actuals, les anomenades plomes de contorn, les quals presenten un raquis central i un vexil simètric.

Anchiornis_martyniukReconstrucció del troodòntid Anchiornis, on s’aprecia la àmplia cobertura de plomes que presentava. Dibuix de Matt Martyniuk.

Aquestes plomes les trobem en diferents dinosaures, molts dels quals ja començaven a desenvolupar adaptacions per a volar, o almenys planar. Tot i així, també es troben en dinosaures típicament corredors com el Velociraptor, un depredador terrestre de la mida d’un gall d’indi amb un musell llarg i una urpa amb forma de falç a les potes del darrere. L’urpa es creu que servia per a matar a les preses, tot i que alguns científics creuen que feien servir l’urpa per a enfilar-se als arbres i emboscar les preses des de dalt. Potser les plomes li haurien servit per a controlar el salt quan s’avalançava sobre les seves víctimes.

Velociraptor_restraining_an_oviraptorosaur_by_durbedReconstrucció d’un velociraptor atacant a un oviraptorosaure. Dibuix de Durbed.

Aquestes plomes també les trobem en els oviraptorosaures, un grup de coelurosaures amb bec i poques o cap dent. Tot i que no podien volar, aquest grup probablement feia servir les plomes dels braços per a incubar els ous (com en el gènere Avimimus) i les de la cua per a exhibir-se i comunicarse amb els seus congèneres (com els gèneres Caudipteryx, i Nomingia).

Nomingia_gobiensisReconstrucció de l’oviraptorosaure Nomingia, on es veu el ventall de plomes a la cua. Dibuix de Smokeybjb.

Altres dinosaures com Scansoriopteryx tenien un estil de vida arborícola, i les plomes dels braços li servien per planar d’arbre en arbre, tant per caçar com per fugir dels depredadors. Un parent d’aquest, el Epidexipteryx tot i no presentar plomes als braços (que se sàpiga) presentava llargues plomes pennades a la cua, probablement per enviar senyals visuals a altres membres de la seva espècie.

Epidexipteryx_NTReconstrucció de Epidexipteryx on s’observa les llargues plomes pennades de la cua. Reconstrucció de Nobu Tamura.

Estadi 5: L’asimetria permet el vol

Amber_feathersEsquema i fòssils de tots els passos en l’evolució de les plomes. Extret de McKellar et al (2011).

Finalment l’últim estadi en l’evolució de les plomes és l’aparició de plomes asimètriques, amb el raquis desplaçat fent que una part del vexil sigui més ampla que l’altra. Aquestes plomes són les plomes remeres o rèmiges de les ales dels ocells, les quals no només a fer resistència a l’aire en el planeig, sinó que fan que l’animal pugui elevar-se de terra i volar.

poecile-montanus-kittila-85459_1920Foto de mallerenga capnegre (Poecile montanus) alçant el vol, on es veuen perfectament les rèmiges asimètriques de les ales. Foto de David Mark.

Tot i que es creu que apart dels ocells cap grup de dinosaures va aconseguir volar realment, hi ha un grup que s’hi va apropar molt. Els anomenat microraptors eren un grup de dinosaures emplomallats que es caracteritzaven per presentar plomes de vol, no només a les potes del davant sinó també a les del darrere. Microraptor, el més famós d’aquests, presentava plomes de vol asimètriques als braços, les cames i, a diferència dels ocells actuals, també a la cua.

Microraptor4Dibuix de la silueta de Microraptor planant. Extret de Xu et al.

Tot i que generalment se’l considera un planador, alguns autors argumenten que possiblement Microraptor hagués estat capacitat per a volar. Algunes característiques esquelètiques indiquen que alguns microraptors podrien haver estat millor adaptats al vol que Archaeopteryx, l’avantpassat dels ocells moderns. Per exemple, Microraptor presentava un esternó fusionat més desenvolupat que Archaeopteryx, cosa que feia que tingués un major punt d’inserció per als músculs de vol.

Video del Museu Americà d’Història Natural sobre la reconstrucció de l’aspecte de Microraptor.

Tanmateix, el més proper a l’avantpassat dels ocells actuals fou Archaeopteryx, el qual tot i no ser un gran volador, ja presentava les plomes com les de les aus modernes. Probablement molts més dinosaures estaven coberts de plomes o protoplomes, però en aquesta entrada només hem mentat les espècies de les que es tenen proves irrefutables de que en presentaven. Com hem vist, el camí fins a arribar a les plomes actuals fou llarg i va donar lloc a una gran diversitat d’espècies de dinosaures, però després de que un meteorit extingís pràcticament la vida a la Terra fa 65 milions d’anys, només un grup de dinosaures emplomallats sobrevisqué i prosperà.

This is labeled USNM# 4178. The original fossil is at Humboldt Museum, East Be rlin. The rock was found in Solnhofn, West Germany, and it is from the Jurassi c period.Fòssil de Archaeopteryx lithographica de finals del Juràssic trobat al sud d’Alemanya. Foto de James L. Amos.

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Referències

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