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Abejas y avispas: algunos mitos y cómo diferenciarlas

A pesar de formar parte del mismo orden de insectos (Hymenoptera), abejas y avispas presentan rasgos y hábitos bien diferenciados; sin embargo, es muy habitual que la gente los confunda. A continuación, te facilitamos una serie de claves sencillas para diferenciarlas y desmentimos algunos de los mitos más comunes que giran en torno a estos organismos.

Abejas y avispas: ¿cómo las separamos?

Antes de diferenciarlas visualmente, conozcamos un poco su clasificación interna.

Avispas y abejas forman parte del orden de los Himenópteros, los cuales se caracterizan por presentar dos pares de alas membranosas que permanecen acopladas durante el vuelo gracias a una serie de ganchitos (hamuli); además, suelen presentar antenas más o menos largas, de 9-10 segmentos mínimo, y un ovopositor que, en determinados grupos, ha dado lugar a un aguijón. Dentro de este orden, tanto abejas como avispas se clasifican dentro del suborden Apocrita, caracterizados por presentar una “cintura” que separa el tórax del abdomen.

Por su parte, los Apocrita se dividen tradicionalmente en dos grupos, “Parasitica” y “Aculeata”, los cuales ya mencionamos en la entrada ¿Qué son y por qué son útiles los insectos parasitoides?:

  • Parasitica”: superfamilias muy abundantes de avispas parasitoides de artrópodos (calcidoideos, icneumonoideos, cinipoideos, etc.), a excepción de la familia Cynipidae (avispas de las agallas), formada por avispas parásitas de plantas. Ninguna de estas avispas presenta aguijón, así que ¡podéis estar tranquilos!
  • Aculeata”: incluye a la mayoría de las llamadas avispas y abejas (además de hormigas), la mayoría de las cuales presenta aguijón.

Hasta aquí, podemos ver que existe un gran número de avispas parásitas que se diferencian claramente del resto de abejas y avispas con aguijón. Si seguimos profundizando, dentro de los “Aculeata” se distinguen típicamente tres superfamilias:

  • Chrysidoidea: grupo formado por avispas parásitas (muchas de ellas, cleptoparásitas) y parasitoides. La familia Chrysididae debe su popularidad a la coloración metálica de gran parte de sus miembros.
  • Apoidea: incluye a las abejas y abejorros, además de las antiguamente conocidas como avispas esfecoideas, la mayoría de las cuales ha pasado a formar parte de otra familia de apoideos (Crabronidae).
  • Vespoidea: grupo en su mayoría formado por las típicas avispas con aguijón (p.ej. familia Vespidae) y por las hormigas.

Avispa cuco o crisídido (Chrysididae). Autor: Judy Gallagher en Flickr, CC.

Claves sencillas para diferenciarlas

Después de este repaso, muchos pensaréis que esto de separar avispas y abejas no es tan sencillo; y, en realidad, tendréis parte de razón. Mientras que abejas y abejorros pertenecen a un linaje monofilético (es decir, un grupo que incluye el ancestro común más reciente y a todos sus descendientes), siendo sus caracteres bastante claros, el concepto de avispa es algo más vago.

A continuación, os presentamos algunos rasgos morfológicos y de comportamiento básicos para diferenciar a las avispas y abejas más comunes y fáciles de detectar de una forma sencilla. A ojos de entomólogos expertos, quizá resulten muy generales (y, de hecho, hay muchos otros caracteres complejos que permiten diferenciarlas); sin embargo, pueden ser de utilidad cuando no se posee mucha experiencia:

  • Las abejas (y especialmente los abejorros) suelen ser más robustas y peludas que las avispas, las cuales no presentan pilosidad aparente y suelen ser más esbeltas, con el tórax y el abdomen habitualmente más separados.

Izquierda: abeja melífera (Apis mellifera); autor: Kate Russell en Flickr, CC. Derecha: avispa del género Polistes; autor: Daniel Schiersner en Flickr, CC.

  • La mayoría de abejas presenta adaptaciones corporales para la recolecta de polen, las cuales reciben el nombre de escopa. En la mayoría, éstas se limitan a la presencia de muchos pelos en las patas traseras. Sin embargo, existen casos especiales: en la abeja melífera (Apis mellifera), además de tener pilosidades, las tibias de las patas traseras se encuentran muy ensanchadas, formando una especie de palas con las que recogen el polen; por el contrario, las abejas solitarias de la familia Megachilidae no presentan pilosidades en las patas traseras, sino una serie de pelos en la cara ventral del abdomen.

Izquierda: abeja melífera (Apis mellifera) con las patas posteriores cubiertas de polen; autor: Bob Peterson en Flickr, CC. Derecha: Megachile versicolor, con detalle de la escopa en la cara ventral del abdomen; autor: janet graham en Flickr, CC.

Macho de Halticoptera flavicornis, un calcidoideo (avispa parasitoide de pocos milímetros); autor: Martin Cooper en Flickr, CC.

  • Si ves un himenóptero más o menos esbelto con una especie de “aguijón” muy largo, no te asustes: seguramente se trate de la hembra de un parasitoide (por ejemplo, un icneumónido), y ese largo “aguijón”, de su ovopositor.

Hembra de icneumónido de la especie Rhyssa persuasoria; autor: Hectonichus, CC.

  • Muchas avispas vuelan con las patas más o menos extendidas pues, salvo raras excepciones, son cazadoras.
  • Al acercarnos a una planta con flores, observaremos una gran cantidad de insectos volando y posándose sobre ellas. Con casi total seguridad, la mayoría de himenópteros que observaremos serán abejas, pues todos los adultos y casi todas las larvas son fitófagos (se alimentan de productos vegetales), concretamente de néctar y polen.

Abeja melífera. Dominio público (Zero-CC0).

  • Si alguna vez has dejado comida al aire libre, seguro que has visto cómo acudía a ella algún himenóptero. Las larvas de la mayoría de avispas son carnívoras, por lo que los adultos aprovechan la mínima ocasión para capturar presas para su prole…o trozos de algo que te estés comiendo.

Avispas troceando pollo; autor: rupp.de, CC.

La cosa no acaba aquí: cazando mitos

Ahora que ya sabemos más o menos como diferenciarlas grosso modo, vamos a destapar algunos mitos:

  • “Las avispas no participan en la polinización de las plantas

Falso. Es cierto que las abejas juegan un papel muy relevante en la polinización: su alimentación basada en la ingesta de néctar y polen las hace visitar muchas flores y, además, presentan muchas pilosidades en las que éste queda adherido. Sin embargo, la mayoría de avispas adultas también ingiere néctar, además de otros alimentos. Si bien no presentan tantas pilosidades como las abejas, el mero hecho de visitar flores hace que su cuerpo entre en contacto con el polen y parte de él quede adherido.

Existe, también, el caso contrario: algunas abejas como las de los géneros Hylaeus y Nomada (éstas últimas conocidas como abejas cuco, abejas cleptoparásitas cuyas larvas se alimentan del polen almacenado en nidos de otras abejas solitarias) no presentan adaptaciones para el transporte de polen, y su aspecto es más cercano al de una avispa.

Izquierda: macho de Hylaeus signatus; autor: Sarefo, CC. Derecha: abeja solitaria del género Nomada; autor: Judy Gallagher, CC.

  • Todas las abejas son herbívoras y las avispas, carnívoras

Falso. Si bien casi todas las larvas de abeja se alimentan de polen y néctar, y las de avispa, de presas que cazan los adultos o bien que éstas parasitan, existen excepciones. Las larvas de las avispas de las agallas (familia Cynipidae) se alimentan del tejido vegetal de la propia agalla donde se desarrollan, mientras que las larvas de un pequeño grupo de abejas de la tribu Meliponini (género Trigona), presentes en el Neotrópico y en la región Indo-australiana, se alimentan de carroña, siendo las únicas abejas conocidas no herbívoras.

  • Las abejas son coloniales y las avispas, solitarias

Falso. Existen avispas y abejas tanto coloniales como solitarias. Las abejas melíferas son el caso de abeja colonial más típico, pero existe una enorme diversidad de abejas solitarias que construye pequeños nidos en cavidades preestablecidas o que ellas excavan. De la misma manera, también existen avispas coloniales, como algunas del género Polistes (avispas papeleras), que construyen panales en los que se establecen ciertos roles jerárquicos (aunque suelen ser más pequeños que los de las abejas).

  • Todas las abejas y avispas pican

Falso. Las abejas de la tribu Meliponini, también denominadas abejas sin aguijón, presentan un aguijón tan reducido que carece de función defensiva, por lo que presentan otros métodos para defenderse (mordeduras). Además, las hembras de algunas abejas (por ejemplo, familia Andrenidae) no presentan aguijón. Por descontado, todos los machos de abejas y avispas carecen de aguijón, pues recordemos que se trata del ovopositor modificado.

  • Las abejas mueren cuando pican; las avispas pueden picar muchas veces

Parcialmente cierto. En las abejas melíferas de la especie Apis mellifera, la superficie del aguijón está cubierta de una serie de barbas que le dan un aspecto de serrucho, por lo que el aguijón queda clavado en la superficie de su víctima, arrastrando tras de sí todo el contenido abdominal al que se halla adherido. En las avispas, las abejas solitarias y los abejorros, en cambio, la superficie del aguijón es casi lisa o las barbas están muy reducidas, pudiendo retraerlas y retirar así el aguijón sin problemas.

Detalle del aguijón de una abeja melífera; autor: Landcare Research, CC.

  • “Las avispas son más agresivas que las abejas

Depende. Por lo general, las avispas tienen mayor facilidad para nidificar en cualquier sitio, por lo que es más probable que las personas y otros animales entren en contacto con ellas. Por el contrario, las abejas suelen tener preferencia por lugares menos expuestos. Sin embargo, esto no es siempre así: las abejas africanas, de las cuales hablamos en otra entrada, ¡pueden nidificar en casi cualquier sitio y son muy agresivas!

  • Las avispas son de colores más llamativos que las abejas

Falso. De hecho, parcialmente falso. Al no tener pilosidad aparente, la coloración de las avispas suele ser más llamativa en términos generales. Sin embargo, existen géneros de abejas con colores muy llamativos, como las solitarias Anthidium, con una coloración abdominal muy llamativa, similar a la de una avispa, o las abejas de las orquídeas. De la misma manera, existen avispas de coloración oscura y poco llamativa.

Macho de Anthidium florentium; autor: Alvesgaspar, CC.

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Aunque existen muchas otras diferencias, esperamos que este resumen os ayude a reconocerlas…¡Y a quererlas por igual!

REFERENCIAS

 

Las avispas de las agallas: una red trófica en miniatura

Acostumbrados a las relaciones entre grandes organismos, a veces nos olvidamos de la existencia de pequeños sistemas con relaciones tróficas tan o más complejas que las que se dan entre mamíferos, reptiles o aves. Este es el caso de los cinípidos o avispas de las agallas, unos microhimenópteros capaces de inducir una gran variedad de tumoraciones (agallas) en diferentes grupos de plantas, pero los cuales apenas alcanzan el tamaño de la cabeza de un alfiler. Si bien seguramente hayas oído hablar de ellas, la gente normalmente desconoce que, dentro de estas deformaciones, se desencadena una lucha frenética por la supervivencia entre muchos insectos.

¿Quieres conocer un poco mejor el mundo que se esconde dentro de las agallas de los cinípidos? ¡Sigue leyendo!

¿Qué son las avispas de las agallas?

Los cinípidos o avispas de las agallas (familia Cyinipidae, orden Hymenoptera) son una familia de microavispas parásitas de plantas que apenas alcanzan unos pocos milímetros de longitud. Pertenecen al grupo Parasitica, por lo que las hembras no presentan el ovopositor (órgano para depositar los huevos) transformado en un aguijón, como ocurre en muchas otras avispas. En este caso, este órgano conserva su función original, exclusivamente reproductiva.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).
Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

En los cinípidos, el ovopositor sirve para inocular los huevos en el interior del tejido vegetal de las plantas que parasitan (mayoritariamente árboles pertenecientes al género Quercus, como los robles).

Los cinípidos son avispas fitófagas, esto es, se alimentan exclusivamente de tejido vegetal. Este hecho las distancia bastante de otros grupos de avispas, la mayoría carnívoras o parasitoides de otros insectos.

Pero lo que más las caracteriza es, sin duda, su capacidad para inducir la formación de agallas en diferentes grupos de plantas.

Las agallas

¿Qué son?

De la misma manera que las aves construyen nidos o los castores, diques, algunos cinípidos “construyen” agallas, unas malformaciones del tejido vegetal. La formación de las agallas, sin embargo, no es un proceso que lleven a cabo activamente, sino que su desarrollo viene inducido por la actividad de la propia avispa y de su interacción con el tejido vegetal.

A pesar de que existen más artrópodos capaces de inducir la formación de agallas (por ej. moscas), los cinípidos son los que producen las tipologías más complejas, llamativas y evolucionadas conocidas, además de ser las más abundantes, sobre todo en robles (Quercus sp.).

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Existe una gran diversidad de morfologías de agallas: 1, 2 y 3 – agallas de cinípidos en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Agalla del cinípido Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de dominio público); 5 – agalla del cinípido Diplopedis rosae sobre una rosácea (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – agallas del cinípido Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor en Flickr, CC).

Además, el grado de especificidad entre las plantas y los cinípidos suele ser muy elevado, por lo que cada especie o género suele inducir una tipología de agalla concreta. Debido a esta gran especificidad, y de la misma forma que los nidos en las aves, las agallas se consideran un fenotipo extendido de estos organismos (esto es, un carácter propio de un organismo que se expresa fuera de él, es característico del mismo y permite su identificación).

¿Cómo se forman y cuál es su función?

Las agallas son el resultado de la deformación y engrosamiento total o parcial de prácticamente cualquier órgano vegetal: hojas, nervios foliares, tallo, frutos, etc.

Por lo general, la formación de agallas no tiene por qué afectar la producción y crecimiento de las plantas, salvo si su presencia es masiva y su estructura causa graves deformaciones del tejido vegetal. En estos casos, los cinípidos pueden constituir verdaderas plagas (p.ej. la avispilla de los castaños, Dryocosmus kuriphilus, procedente de Asia, en buena parte de las poblaciones de castaños de Europa).

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Hembra de la avispilla del castaño (Foto de Gyorgy Csoka, CC) y su agalla, la cual deforma las hojas y causa su posterior secado (Foto de Irene Lobato).

Los mecanismos moleculares últimos que disparan la formación de las agallas son poco conocidos. Sin embargo, es sabido que este proceso empieza en el momento que las hembras adultas inoculan los huevos en el interior del tejido vegetal.

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Hembra de cinípido inoculando los huevos dentro del tejido vegetal de una planta (Foto de dominio público).

A partir de este momento, la agalla crece alrededor de los huevos, quedando éstos incluidos dentro de una o diversas cámaras. En su interior, las larvas se alimentan de los tejidos vegetales nutricios de la agalla al amparo de las inclemencias ambientales; se cree que el propio rascado de las larvas para alimentarse potenciaría el crecimiento de la agalla.

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Cámaras larvales y larvas de la avispilla de los castaños (Dryocosmus kuriphilus), izquierda (Foto de Irene Lobato); interior de una agalla con una sola cámara larval en Quercus, derecha (Foto de chickeninthewoods, CC).

Una vez formados, los adultos se abren paso a través de la gruesa pared de la agalla para alcanzar su superficie y salir al exterior, proceso en el que invierten mucho tiempo y energía. Por lo general, los adultos no se alimentan y dedican su corta vida a la reproducción.

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Agalla con agujeros de emergencia de los adultos (Foto de Irene Lobato).

Una compleja red trófica en miniatura

Es habitual que, del interior de las agallas, emerjan individuos de diferentes grupos de artrópodos, además de los adultos de los cinípidos que las han inducido: algunos se alimentan de los tejidos nutricios de la agalla para completar su desarrollo, otros parasitan las larvas de diferentes cinípidos, causando su muerte, y algunos se desarrollan únicamente al final de la vida útil de la agalla.

Así pues, el interior de las agallas es el escenario de una red trófica en miniatura y el de una lucha por la supervivencia entre diferentes artrópodos:

Cinípidos inductores

Grupos de cinípidos que inducen la formación de la agalla de novo. Suelen tener un cuerpo más robusto, la celda radial de las alas anteriores siempre abierta en su margen superior y una diferenciación clara de los segmentos del abdomen (caracteres típicos de la tribu Cynipini, una de las más abundantes).

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Hembra adulta de Andricus kollari: 1 – detalle de la celda radial abierta en su margen superior; 2 – abdomen claramente segmentado (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípidos inquilinos

Algunos grupos de cinípidos han perdido la capacidad para inducir la formación de agallas. Éstos reciben el nombre de inquilinos, y sus larvas se desarrollan en el interior de agallas de otros cinípidos aprovechándose de sus tejidos nutricios. Para ello, las hembras de estos organismos inoculan los huevos en el interior de agallas en formación. Sin embargo, a pesar de no poder inducirlas, sí pueden modificarlas debido a su actividad.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 - celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 - gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).
Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 – celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 – gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).

La relación entre cinípidos inquilinos e inductores es una forma de cleptoparasitismo conocida como agastoparasitismo, pues la larva del inquilino “roba” el tejido nutricio de la agalla dentro de la cual se desarrolla. Se trata de una relación obligada, pues los inquilinos necesitan de las agallas para poder completar su ciclo de vida.

Generalmente, esta relación no afecta negativa ni positivamente a los inductores, salvo cuando las cámaras donde se desarrollan las larvas de ambos grupos quedan situadas muy cerca en el espacio. En este caso, el rápido desarrollo de los inquilinos y la competencia por el alimento puede acabar con la vida de los inductores, caso en el que sólo emergen los adultos de los inquilinos (inquilinos letales).

Parasitoides

Se trata de uno de los grupos de artrópodos más importantes que se desarrollan dentro de las agallas. La mayoría pertenece a la familia Chalcidoidea (orden Hymenoptera), formada en su totalidad por avispas parasitoides de diferentes artrópodos.

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Hembra de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section en Flickr, CC).

Los parasitoides inoculan los huevos en el interior del cuerpo de las larvas de diferentes cinípidos mediante sus largos ovopositores mientras éstos se encuentran dentro de las agallas. Así pues, es de esperar que, del interior de las agallas con cinípidos parasitados, acaben emergiendo, mayoritariamente, los adultos de las avispas parasitoides.

Actualmente, existen programas de liberación de parasitoides para controlar algunas plagas causadas por cinípidos (p.ej. Torymus sinensis, un parasitoide procedente de Asia, para combatir a la avispilla de los castaños en España).

Entomofauna secundaria

Esta categoría incluye una gran diversidad de artrópodos que viven dentro de las agallas como sucesores secundarios: coleópteros, lepidópteros, dípteros, tisanópteros (trips), etc. Éstos generalmente se desarrollan una vez ya han emergido los cinípidos y actúan como inquilinos secundarios.

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La naturaleza es, en ocasiones, más compleja de lo que alcanzamos a percibir, y el caso del micromundo de las agallas sólo es un ejemplo de tantos. Así pues, cuando vayas de nuevo por el campo o la montaña, recuerda que, incluso en los elementos o espacios más pequeños, existen sistemas altamente desarrollados con relaciones muy ricas y diversas.

REFERENCIAS

La mayor parte de la información ha sido extraída de mi trabajo de final de Máster realizado en la Universidad de Barcelona durante el curso 2015-2016 y titulado “Separación e identificación de inquilinos del género Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de agallas de Quercus de México”.

Algunos de los estudios más relevantes consultados durante su elaboración fueron:

  • Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
  • Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
  • Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
  • Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
  • Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
  • Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imagen de portada propiedad de Beentree (Wikimedia Commons).

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