Arxiu d'etiquetes: biòtic

Comunicació entre plantes: relacions al·lelopàtiques

Com sempre s’ha dit, les plantes no saben parlar, però que no parlin no vol dir que no es comuniquin entre elles. Fa relativament pocs anys, durant el període 1930-40, es va veure que les plantes també transmetien certs estímuls cap a d’altres. Però, quin tipus de comunicació hi ha entre elles? Quines són les seves paraules i com les pronuncien? I què comporta la seva interacció?

INTRODUCCIÓ

Al 1937, Molisch va introduir el terme al·lelopatia fent referència a les dues paraules del llatí “Allelon” i “Pathos”, que volen dir “d’un altre” i “patiment”, respectivament. Però, el significat actual d’aquesta paraula va ser determinat per Rice al 1984. Ara per al·lelopatia s’entén qualsevol efecte que una planta transmet a una altre de forma directe o indirecta a través de la producció de diferents compostos del metabolisme, ja sigui causant un efecte positiu o negatiu sobre l’altre planta. Aquests compostos són els anomenats al·leloquímics.

La planta allibera els al·leloquímics al medi, però no els dirigeix directament a la zona d’acció, per tant és un mecanisme passiu. Per a que la interacció al·lelopàtica sigui efectiva cal que aquestes substàncies es distribueixen pel sòl o l’aire i que arribin a l’altre planta. Un cop dins la planta receptora, aquesta pot tenir mecanismes de defensa i degradació dels compostos, evitant l’efecte, o pel contrari es produirà un efecte patològic.

tree-dialeg
Al·lelopatia (Imatge adaptada de OpenClips)

VIES D’ALLIBERAMENT

L’alliberació dels al·leloquímics pot ser per 4 vies principals:

  • Lixiviació: la part aèria de la planta deixa anar substancies per rentat, per la pluja, i aquestes cauen sobre altres plantes o sobre el sòl. Per tant, pot ser d’efecte directe o indirecte segons si cau a sobre de la planta o no, tot i que en un principi indirecta.
  • Descomposició: es tracta de les restes que la planta deixa anar al sòl, on es descomponen per efecte dels microorganismes, els quals ajuden a alliberar els compostos. Pot ser des de fulles fins a branques o arrels. Les substàncies que es troben aquí poden estar inactivades fins que entrin en contacte amb la humitat o amb els microorganismes o bé poden ser actives y tornar-se inactives per l’activitat microbiana o quedar retingudes al sòl. És una via indirecta i és per la qual s’alliberen més components al medi.
  • Volatilització: les substancies s’alliberen pels estomes (estructures que permeten l’intercanvi de gasos i la transpiració). Aquestes són volàtils i hidrosolubles, per tant es poden absorbir pels estomes d’altres plantes o bé ser dissoltes al medi. Sovint les plantes que utilitzen aquestes vies són de climes temperats i càlids. Es considera una via directa.
  • Exsudació radicular: són les substàncies que les plantes alliberen per les arrels vives de forma directa i són compostos de tots tipus. Aquest sistema d’exsudació depèn sobretot de l’estat de les arrels, del seu sistema radicular i de si aquestes es troben en creixement o no.
allelopathy
Les 4 vies principals de d’alliberació dels al·leloquímics: volatilització (V), lixiviació (L), descomposició (D) i exsudació radicular (E). (Imatge adaptada de OpenClips)

FACTORS REGULADORS

Els factors que influencien en l’alliberació d’al·leloquímics són normalment abiòtics, com l’elevada radiació de llum, la falta d’humitat, un pH inadequat, la llum ultraviolada, la temperatura, la falta de nutrients, la pol·lució o la contaminació (inclosos els pesticides). Com més estrès provoquin aquests factors a la planta, més compostos d’aquests alliberarà de rutes metabòliques secundàries.

  • Això és important a nivell d’investigació i farmàcia: per a la generació d’olis rellevants moltes plantes es cultiven en condicions d’estrès, ja que és gracies a la producció d’aquests metabòlics secundaris que aconsegueixen sobreviure.

Després actuen també factors biòtics, com insectes, herbívors o la competència amb altres espècies de plantes. Aquests activen les defenses de la planta, la qual pot secretar substàncies amargues, que endureixen els teixits, que són tòxiques o que desprenen olors desagradables, etc.

Finalment, cada planta té el seu genoma i això farà que sintetitzi unes substàncies o altres. Tot i que també vindran determinades per l’estat fenològic (etapes de la vida) com pel desenvolupament (si la mida del individu és més gran, podrà alliberar-ne més).

MODE D’ACCIÓ

Els al·leloquímics són molt diversos i per tant és molt difícil d’establir un model general d’acció; ja que depèn del tipus de compost, de les plantes receptores i de com actua aquest.

Quan parlem d’actuació a nivell intern, els al·leloquímics poden actuar sobre un gran ventall de paràmetres fisiològics. Tenen acció sobre la membrana cel·lular, alteren l’activitat de diferents enzims o de proteïnes estructurals o alteren el balanç hormonal. També poden inhibir o reduir la respiració cel·lular o la síntesi de clorofil·la, el que genera una reducció en la vitalitat, el creixement i el desenvolupament general de la planta. A més a més, aquestes substàncies també poden reduir la germinació de llavors o el desenvolupament de plàntules, o afectar a la divisió cel·lular, a la germinació del pol·len, etc.

D’altra banda, a nivell extern, els al·leloquímics poden estar relacionats amb l’alliberació o limitació de nutrients retinguts al sòl. D’altres actuen sobre els microorganismes, el que comporta una afecció sobre les relacions simbiòtiques que aquests estableixen. A més, aquestes substàncies tenen una gran importància sobre la successió de generacions, ja que determinen certes tendències de competència i actuen sobre l’ecologia de l’hàbitat. Tot i així, es tracta d’una competència successiva, ja que no es competeix directament pels recursos principals.

EXEMPLES

Un dels al·leloquímics més coneguts és la juglona, produït per la noguera negra de l’est (Juglans nigra). Aquest, un cop s’allibera al sòl, pot inhibir molt el creixement d’altres plantes al voltant de la noguera. Això permet a l’organisme emissor disposar de més recursos, evitant la competència.

black walnut
Noguera negra de l’est (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un cas ben curiós és el de les acàcies (Acacia). Aquestes plantes sintetitzen un alcaloide tòxic que migra a les fulles quan l’organisme és atacat per un herbívor. La toxicitat d’aquesta substància és elevada, ja que fa mal al contacte i també amb la ingestió, arribant a ser mortal fins i tot per als grans herbívors. A més, aquest alcaloide és volàtil i és transferit per l’aire cap a altres acàcies properes, funcionant com una alarma. Quan les acàcies properes reben aquesta senyal, segreguen a les seves fulles el component tòxic fent que aquestes es tornin més fosques. Tot i així, l’efecte és temporal. Això fa que animals com les girafes s’hagin de desplaçar constantment per menjar unes poques fulles de cada acàcia, i sempre en direcció contraria al vent, per tal d’evitar la toxicitat.

acacia
Acàcies (Acacia) (Foto de Sarangib)

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Apunts de Fanerògames, Fisiologia Vegetal Aplicada i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.

Communication among plants: allelopathy

As always have been said, plants are unable to speak. But, even if they don’t speak, this does not mean they do not communicate with each other. Relatively few years ago, during the period from 1930 to 1940, it was discovered that plants also transmit certain stimuli to others. But, what kind of communication exist among them? What are their words and how are pronounced? And what involves this interaction?

INTRODUCTION

In 1937, Molisch introduced the term allelopathy referring to the two Latin words “Allelon” and “Pathos”, which mean “another” and “suffering”, respectively. But, the actual meaning of the word was determined by Rice in 1984. Allelopathy now means any effect that a plant transmits to another directly or indirectly through production of different metabolism compounds, causing either a positive or negative effect on the other organism. These compounds are called allelochemicals.

The allelochemicals are released on the environment by plants. But, they are not directly aimed to the action site, thus it is a passive mechanism. To be effective, allelopathic interaction needs that these substances are distributed along the ground or the air and that they reach the other plant. Once inside the recipient plant, this one may have defense and degradation mechanisms of the compounds while avoiding the effect, or conversely, it will suffer a pathological effect.

tree-dialeg-eng
Allelopathy (Adapted image of OpenClips)

ROUTES OF RELEASE

The release of allelochemicals can be 4 main ways:

  • Leaching: the aerial part of the plant lets go substances by rain effect. Then, they can fall on other plants or on the ground. Therefore, it can be direct or indirect effect, depending on whether they falls on another plant or not. Although, in principle, it is considered indirect.
  • Decomposition: the plants drop their leftovers on the ground, where they decomposed under the microorganisms action, which help the release of the compounds. The plant leftovers range from leaves to branches or roots. The substances found there may be inactive until coming into contact with moisture or microorganisms, or can be active and then be inactivated by the microorganisms activity or by being retained on the ground. So, it is an indirect way. The decomposition is very important because the most of allelochemicals are released this way.
  • Volatilization: the substances are released by the stomata (structures that allow the exchange of gas and transpiration). These are volatile and water-soluble, thus can be absorbed by other plant’s stomata or be dissolved in water. Commonly, plants using these pathways occur in temperate and warm climates. It is considered a direct route.
  • Exudation: the plants can also release allelochemicals directly by live roots. The exudation system depends especially of roots state, of the kind of roots and of their growing level (if they are growing or not).
allelopathy
The 4 main pathways of allelochemical releasing: volatilization (V), leaching (L), descomposition (D) and root exudation (E). (Adapted image of OpenClips)

REGULATORY FACTORS

Factors influencing the release of allelochemicals are normally abiotic, such as high radiation, low humidity, unsuitable pH, ultraviolet light, temperature, nutrient deficiency, pollution or contamination (including pesticides ). The higher is the stress caused by this factors to the plant, highest is the allelochemicals amount released from secondary metabolic routes.

  • This is important for research and pharmacy: for generating relevant oils many plants are grown under stressful conditions, as it is thanks to the production of these secondary metabolites that they can survive.

Furthermore, biotic factors also take part, such as insects, herbivores or competition with other plant species. These activate the plant defenses and then the organism is stimulated to secrete bitter substances, or substances that harden the tissues, that are toxic or give off unpleasant odors, etc.

Finally, each plant has its own genome and this makes synthesize those or other substances. But, they are also determined by the phenology (life stages) and the development (if the size of the plant is bigger, it can release more allelochemicals).

ACTION MODE

The allelochemicals are very diverse and, therefore, it’s difficult to establish a general action model; since it depends on the compound type, the receiving plants and how it acts.

When we talk about how the allelochemicals can act at internal level, there is a large number of physiological parameters that can be affected. They have action on the cellular membrane, disrupt the activity of different enzymes or structural proteins or alter hormonal balance. They can also inhibit or reduce cellular respiration and chlorophyll synthesis, leading to a reduction in vitality, growth and overall development of the plant. Furthermore, these substances can also reduce seed germination or seedling development, or affect cell division, pollen germination, etc.

On the other hand, at external level, the allelochemicals may be related to the release or limitation of nutrients that are found in the soil. Others act on microorganisms, leading to a perturbation on the symbiotic relationships they establish. In addition, these substances have great importance into the generations succession, as they determine certain competition tendencies and also act on the habitat ecology. Even so, it is a successive competition, as they do not directly compete to obtain the main resources.

EXAMPLES

One of the best known allelochemicals is the juglone, produced by the Eastern black walnut (Juglans nigra). Juglone, once released to soil, can inhibit the other plants growth around the tree. This allows the issuing organism to get more resources, avoiding competition.

black walnut
Eastern black walnut  (Juglans nigra) (Photo taken by Hans Braxmeier)

A very curious case is that of the acacias (Acacia). These plants synthesize a toxic alkaloid that migrates to the leaves when the body is attacked by a herbivore. This substance’s toxicity is high, because it damages with the contact and ingestion, becoming deadly even for large herbivores.In addition, this alkaloid is volatile and transferred by air to other nearby acacias, acting as an alarm. When the other acacias receive this signal, this component is segregated to leaves, making them darker. Even so, the effect is temporary. This makes animals like giraffes have to constantly move to eat a few leaves of each acacia, and always against the wind, to avoid toxicity.

acacia
Acacias (Acacia) (Photo taken by Sarangib)

Difusió-anglès

REFERENCES

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Notes of Phanerogamae, Applied Plant Physiology and Analisi of vegetation, Degree of Environmental Biology, UAB