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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.
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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Cómo respirar sin pulmones, al estilo lisanfibio

Aunque la mayoría de vertebrados terrestres dependemos de los pulmones para realizar el intercambio de gases, los lisanfibios además presentan respiración cutánea, respiran a través de la piel. Aunque esto puede parecer una desventaja, ya que deben mantener la piel relativamente húmeda, en esta entrada veremos las ventajas que les confiere la respiración cutánea y cómo en algunos grupos, ésta ha sustituido completamente la respiración pulmonar.

RESPIRAR AGUA O AIRE

Los vertebrados terrestres utilizan los pulmones para realizar el intercambio de gases. Aunque nuestros antepasados acuáticos respiraban mediante branquias, éstas no sirven en el medio terrestre, ya que la gravedad haría que se colapsaran y perdiesen su estructura. Los pulmones, al encontrarse en el interior del cuerpo, pueden mantener su estructura en un ambiente con mayor gravedad. Tanto branquias como pulmones presentan estructuras muy ramificadas para aumentar la superficie de difusión y así, favorecer el intercambio de gases (a mayor superficie, más intercambio).

Giant_Mudskipper_(Periophthalmodon_schlosseri)_(15184970133)Espécimen de saltador del barro gigante (Periophthalmodon schlosseri), un pez del sudeste asiático que puede salir del agua gracias en parte, a la respiración cutánea. Foto de Bernard Dupont.

Aun así, entre los vertebrados existe una tercera forma de intercambio de gases. Aunque no está tan extendida como las branquias o los pulmones, la respiración cutánea la encontramos en varios grupos de animales, como los peces pulmonados y algunos reptiles marinos (tortugas y serpientes marinas). Aun así, los lisanfibios son el grupo que ha llevado la especialización en la respiración cutánea al extremo.

¿CÓMO RESPIRAN LOS LISANFIBIOS?

Los lisanfibios actuales son el grupo de tetrápodos que presentan mayor diversidad de estrategias respiratorias. Aparte de la respiración cutánea presente en todas las especies, la mayoría de lisanfibios nacen en un estado larvario acuático con branquias, y después de la metamorfosis, desarrollan pulmones para respirar en tierra firme.

Las larvas de los urodelos y los ápodos presentan branquias externas filamentosas y muy ramificadas que les permiten respirar bajo el agua. Éstas han de estar en movimiento constante para que haya intercambio de gases. Algunas especies de salamandras neoténicas mantienen las branquias durante la edad adulta. En cambio, los renacuajos de los anuros presentan branquias internas cubiertas por sacos branquiales.

Salamander_larva_closeupRetrato de una larva de salamandra en la que se aprecian les branquias ramificadas y filamentosas. Foto de Brian Gratwicke.

La mayoría de lisanfibios terrestres presentan un par de pulmones simples con pocas ramificaciones y grandes alveolos. Éstos tienen una baja tasa de difusión de gases comparados con los pulmones amniotas. Además, mientras que los amniotas ventilamos los pulmones mediante la expansión de la caja torácica y el diafragma, los lisanfibios han de forzar el aire a los pulmones mediante un sistema de bomba bucal.

Four_stroke_buccal_pumpingEsquema del sistema de respiración pulmonar de los lisanfibios. En el sistema de bomba bucal, la cavidad bucal se llena de aire y después se eleva el suelo de la boca para forzar el aire hacia los pulmones. Imagen de Mokele.

Además de la respiración branquial o pulmonar, los lisanfibios oxigenan la sangre por respiración cutánea. La piel de los lisanfibios es muy delgada y está muy capilarizada (tienen una gran cantidad de vasos sanguíneos). Esto hace que ésta tenga una gran capacidad de difusión de moléculas gaseosas, permitiéndoles la respiración cutánea mediante un sistema contracorriente.

600px-ExchangerflowEsquema modificado de un sistema de intercambio contracorriente. En éste, la sangre desoxigenada (con CO2) circula en dirección contraria al aire (cargado de O2) y entre los dos fluidos se da un intercambio de gases en un intento de igualar la concentración de ambos gases. Imagen modificada de Joe.

La piel de los lisanfibios difiere de la de los amniotas en que no presenta escamas, plumas ni pelo. Esto hace que la piel de los anfibios sea muy permeable tanto a los gases como al agua (lo que les convierte en grandes bioindicadores de los ambientes en los que viven, yq que sus pieles absorben muchos tipos de sustancias solubles). Por eso los lisanfibios han de mantener la piel relativamente húmeda para que el intercambio se pueda llevar a cabo.

KammolchmaennchenMacho de tritón crestado (Triturus cristatus) en la fase nupcial. Las anchas crestas de la cola incrementan la superficie de piel aumentando la difusión de gases. Foto de Rainer Theuer.

Los lisanfibios viven constantemente en un delicado equilibrio en el que la piel se ha de mantener suficientemente húmeda para permitir el intercambio de gases, pero no tan permeable como para que pierdan agua, se deshidraten y mueran. Esto lo consiguen viviendo en ambientes húmedos, o bien creando capas de piel húmeda externas para crear un ambiente acuoso a su alrededor.

Bombay_caecilianFoto de una cecília de Bombay (Ichthyophis bombayensis) un lisanfibio que vive en lodazales y otros hábitats húmedos. Foto de Uajith.

Muchos lisanfibios presentan gran cantidad de piel, cosa que aumenta la superficie respiratoria. Algunos ejemplos son, las papilas vasculares de la rana peluda (Trichobatrachus robustus), los pliegues de piel de las ranas del géneros Telmatobius o las anchas aletas caudales de muchos tritones.

TrichobatrachusGreenDibujo de la rana peluda (Trichobatrachus robustus) en el que se ven las papilas que le dan nombre. Imagen extraída de Proceedings of the Zoological Society of London (1901).

Aunque la mayoría de ranas obtiene gran parte del oxígeno por los pulmones durante el verano, durante las épocas más frías (cuando su metabolismo se ralentiza) muchas especies hibernan en el fondo de lagos helados, realizando el intercambio de gases exclusivamente por vía cutánea.

6887057816_d68fccf4f4_oMuchos lisanfibios de zonas subárticas hibernan bajo el agua, utilizando la piel para extraer oxígeno del agua y expulsar el dióxido de carbono de la sangre. Foto de Ano Lobb.

Los urodelos adultos presentan mucha más diversidad de estrategias respiratorias y además, dentro de éstos encontramos uno de los únicos grupos de vertebrados terrestres que no presentan ningún rastro de pulmones.

VIVIR SIN PULMONES

Dentro del suborden de los salamandroideos encontramos la familia Plethodontidae. Estos animales son conocidos popularmente como salamandras apulmonadas ya que, como su nombre indica, no tienen pulmones y dependen exclusivamente de la piel para realizar el intercambio de gases.

Kaldari_Batrachoseps_attenuatus_02Salamandra esbelta de California (Batrachoseps attenuatus) fotografiada por Kaldari. Esta es un perfecto ejemplo de los cuerpos largos y delgados de los pletodóntidos, que les facilita la difusión de gases.

Estos urodelos se encuentran distribuidos principalmente por las Américas, con algunas especies en la isla de Cerdeña y la Península de Corea. Lo más sorprendente es que los pletodóntidos, como la mayoría de salamandroideos, son animales principalmente terrestres y no presentan fase larvaria acuática. Aunque algunas especies presenten branquias durante el estado embrionario, éstas se pierden antes de nacer y los pulmones no se llegan a desarrollar.

Northern_red_salamander_(Pseudotriton_ruber)Foto de salamandra roja (Pseudotriton ruber) un pletodóntido endémico de la costa atlántica de los Estados Unidos. Foto de Leif Van Laar.

Se cree que esta familia evolucionó en ríos de alta montaña con fuertes corrientes. La presencia de pulmones los hubiera hecho flotar demasiado, cosa que les hubiese dificultado el movimiento en estos hábitats. Las aguas frías de los ríos alpinos son ricas en oxígeno, haciendo que la respiración cutánea fuese suficiente para estos pequeños animales.

Vídeo de Verticalground100 donde se nos muestran algunas especies de pletodóntidos.

Una piel fina y vascularizada (facilita la difusión) y la evolución de cuerpos largos y delgados (facilita el transporte de O2 por todo el cuerpo) hicieron que los pulmones resultaran inútiles para los pletodóntidos.  Actualmente las salamandras apulmonadas son la familia de urodelos más numerosa, y representan más de la mitad de la biomasa animal en muchos ecosistemas norteamericanos. Además, son más activos que la mayoría de lisanfibios, con sistemas nerviosos y sensoriales muy desarrollados, siendo depredadores voraces de artrópodos y otros invertebrados.

3679651745_d678454a1b_oSalamandra zig-zag de Ozark (Plethodon angusticlavius) una curiosa salamandra apulmonada típica del estado de Missouri. Imagen de Marshal Hedin.

Como veis, la respiración cutánea de los lisanfibios les permite hacer cosas que pocos tetrápodos pueden hacer. Pasar todo un invierno sumergidos y vivir en tierra firme sin pulmones son gestas increíbles reservadas a un pequeño grupo de animales. Puede que los lisanfibios aún dependan del medio acuático para sobrevivir, pero como hemos visto, poco tienen de lentos y primitivos, ya que presentan algunas de las adaptaciones fisiológicas más impresionantes del reino animal.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes para la elaboración de esta entrada:

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¿Cómo respiran los peces?

Lo más probable es que sepas que la mayoría de peces que habitan el planeta Tierra respiran gracias a las branquias. No obstante, no es el único sistema de respiración que hay en los peces. En este artículo haremos un repaso sobre los diferentes tipos de aparatos respiratorios que presentan los peces. 

INTRODUCCIÓN

El aparato respiratorio de los peces tiene que estar adaptado a dos limitaciones importantes para la vida de los animales acuáticos. Por un lado, la cantidad de oxígeno disuelto en el agua es mucho más pequeño que en el aire: a una temperatura de 23ºC, el aire presenta 210 ml de oxígeno por cada litro de agua, mientras que para el agua dulce es de 6,6 ml/l y en la salada es de 5,3 ml/l. Por otro lado, el agua es mucho más densa y viscosa que el aire.Todo ésto explica las adaptaciones en la respiración de este grupo de animales.

RESPIRACIÓN POR BRANQUIAS

La cavidad bucal de los peces teleósteos (peces óseos modernos) se comunica con el exterior a través de la boca y de las hendiduras branquiales, unas aperturas laterales presentes en la faringe en las cuales se desarrollan las branquias. Gracias al opérculo, una estructura sólida situada a cada lado de la cabeza, las branquias quedan protegidas.

La estructura de las branquias es compleja. A partir de los arcos branquiales, unas estructuras corvadas que pasan a través de las hendiduras branquiales a cada lado de la cabeza, se desarrollan dos hileras de filamentos branquiales, dispuestos entre ellos formando una V. De estos filamentos parten un conjunto de pliegues llamados laminillas secundarias, dispuestas perpendicularmente al filamento. A cada lado del filamento encontramos entre 10 y 40 laminillas por mm. Así pues, es en estas laminillas secundarias donde tiene lugar el intercambio de gases, ya que están formadas por una pared muy delgada de tejido y están muy bien vascularizadas.

Estructura del sistema branquial dels peixos (Foto: Biologia cuaderno).
Estructura del sistema branquial de los peces (Foto: Biología cuaderno).

Así pues, el agua que entra por la boca cargada con oxígeno, pasa a través de las branquias y sale por el opérculo, mientras que la sangre circula en sentido contrario a través de las laminillas para atrapar el máximo de oxígeno.

Las larvas de muchos peces presentan branquias externas a cada lado de la cabeza. En el resto de fases, las branquias se vuelven internas. Los peces con respiración branquial son los mixines, las lampreas, los elasmobranquios y los peces óseos.

Les mixines són peixos amb respiració branquial (Foto: Natureduca).
Los mixines son peces con respiración branquial (Foto: Natureduca).

RESPIRACIÓN CON PULMONES

Se conocen unas 400 especies de peces óseos, la mayoría de agua dulce, que pueden utilizar el aire para respirar. La mayoría, pero, conserva las branquias y utiliza los dos sistemas para respirar. Los peces con los dos mecanismos tienden a utilizar más el aire que el agua en ciertas ocasiones:

  • Cuando el nivel de oxigeno del agua disminuye.
  • Cuando aumenta la temperatura, ya que a más temperatura incrementan las necesidades de oxígeno.

Los peces con un sistema más avanzado son las seis especies de peces pulmonados (dipnoos). Sus pulmones presentan un conjunto de crestas y tabiques parecidas a las a las paredes de los pulmones de muchos anfibios. El pez pulmonado australiano (Neoceratodus) puede respirar tanto con branquias como a través de un pulmón. Las especies africanas (Protopterus) y la suramericana (Lepidosiren) respiran a través de pulmones bilobulados y las branquias son muy sencillas. Estos peces necesitan respirar aire obligatoriamente, pues en caso contrario mueren.

Peixos pulmonats: Peix pulmonat australià (Neoceratodus forsteri), africà (Protepterus annectens) i sud-americà (Lepidosiren paradoxa) (Foto: Encyclopaedia Britannica).
Peces pulmonados: Pez pulmonado australiano (Neoceratodus forsteri), africano (Protepterus annectens), suramericano (Lepidosiren paradoxa) y pez del Devónico (Dipterus) (Foto: Encyclopaedia Britannica).

OTROS SISTEMAS DE RESPIRACIÓN EN PECES

Muchos peces tienen la capacidad de respirar a través de la piel, especialmente cuando nacen ya que son tan pequeños que no tienen los órganos especializados desarrollados. Así, a medida que va creciendo el animal, va desarrollando las branquias u otros sistemas ya que la difusión a través de la piel se vuelve insuficiente. De todas formas, la piel puede ser responsable del 20% o más del intercambio de gases en algunos peces adultos. Otros lo pueden hacer a través del recubrimiento de la boca, la faringe, el esófago, el intestino o el recto, como es el caso de Hoplosternum.

El peix Hoplosternum té la capacitat de respirar a través del tub digestiu (Foto: Free Pet Wallpapers).
El pez Hoplosternum tiene la capacidad de respirar a través del tubo digestivo (Foto: Free Pet Wallpapers).

Algunas especies han desarrollado unas cavidades por encima de las branquias, las cámaras suprabranquiales, las cuales pueden llenar con aire. En otras se forma un órgano laberíntico o bien un órgano arborescente, desarrollados a partir de un arco branquial muy vascularizado y que actúa como si fuera un pulmón. Es el caso del pez gato y del pescado Electrophorus .

Algunos peces que respiran aire no tienen adaptaciones anatómicas concretas. Un ejemplo es la anguila americana (Anguilla rostrata), la cual cubre el 60% de sus necesidades de oxígeno a través de la piel y el 40% restante tragando aire por la boca cuando ésta sale del agua.

REFERENCIAS

  • Apuntes de la asignatura Cordados de la Licenciatura en Biología (Universidad de Barcelona).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw Hill (13 ed)
  • Hill, Wyse & Anderson (2006). Fisiología animal. Ed. Medica Panamericana

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La evolución de los anfibios: la conquista de la tierra

Los anfibios fueron el primer grupo de vertebrados que desarrolló patas y que consiguió salir del agua para conquistar la tierra. Aunque generalmente son considerados por la mayoría como animales simples y primitivos, los anfibios muestran una alta diversidad de estrategias de supervivencia que les ha permitido ocupar gran parte de los hábitats terrestres y de agua dulce. En esta entrada explicaremos algunos aspectos relacionados con su evolución, explicando cómo salieron del agua nuestros antepasados.

ORIGEN DE LOS ANFIBIOS

Los anfibios actuales, juntamente con los reptiles, las aves y los mamíferos se encuentran dentro de la superclase Tetrapoda (“cuatro patas”), el grupo de vertebrados que abandonó el mar para conquistar el medio terrestre. Estos primeros tetrápodos eran anfibios y evolucionaron hace unos 395 millones de años durante el Devónico a partir de peces de aletas lobuladas, los llamados sarcopterigios (clase Sarcopterygii, “aletas carnosas”) entre los cuales encontramos al celacanto y a los peces pulmonados actuales.

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Especímen de celacanto(Latimeria chalumnae) un pez sarcopterigio, foto de smerikal.

Este grupo de peces se caracteriza por sus aletas, que en vez de estar formadas por radios como en la mayoría de peces óseos, tienen una base ósea que permitió la posterior evolución de las extremidades de los primeros anfibios. Dentro de los sarcopterigios, los parientes más cercanos de los tetrápodos son los osteolepiformes (orden Osteolepiformes) un grupo de peces tetrapodomorfos que se extinguió hace unos 299 millones de años.

Eusthenopteron_BWReconstrucción de Eusthenopteron, un osteolepiforme extinto, por Nobu Tamura.

ADAPTACIONES A LA VIDA TERRESTRE

La conquista de la tierra no ocurrió de un día para otro; fue posible gracias a la combinación de múltiples adaptaciones. Algunas de las características más importantes que permitieron a los primeros anfibios salir del agua son:

  • Evolución de los pulmones, los cuáles son homólogos a la vejiga gaseosa que permite a los peces controlar su flotabilidad. Los pulmones aparecieron como un método adicional de captar oxígeno del aire. De hecho, actualmente existe una familia de sarcopterigios que presentan pulmones para captar el oxígeno del aire, ya que viven en aguas muy pobres en oxígeno.
    • Lungs_of_Protopterus_dolloiDissección de Protopterus dolloi un pez sarcopterigio con pulmones.
  • Desarrollo de las coanas, o narinas internas. Mientras que los peces presentan dos pares de narinas externas por donde circula en agua mientras nadan, los antepasados de los tetrápodos solo presentaban una narina externa a cada lado de la cara que comunicaba con un par de narinas internas, las coanas, que comunicaban con la cavidad bucal. Esto les permitía captar aire a través de las narinas mediante la ventilación pulmonar y así olfatear fuera del agua.
  • Aparición de la extremidad tipo quiridio. El quiridio es la característica fundamental de los tetrápodos. Esta extremidad se caracteriza por presentar tres partes diferenciadas: el estilopodio (un hueso, el húmero o el fémur), el zeugopodio (dos huesos, el radio o la tibia y el cúbito o el peroné) y el autopodio (múltiples huesos, dedos, manos y pies). Mientras que el estilopodio y el zeugopodio derivan de las aletas de los sarcopterigios, el autopodio es una estructura nueva exclusiva de los tetrápodos.
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Dibujo simplificado de la estructura del quiridio, por Francisco Collantes.

En resumen, los parientes de los peces osteolepiformes desarrollaron las características típicas de los tetrápodos antes de salir del agua, ya que seguramente vivían en aguas salobres, poco profundas, escasa en oxígeno y que se secaban con facilidad.

LOS PRIMEROS ANFIBIOS

Es probable que la especie conocida como Tiktaalik sea lo más parecido al punto intermedio entre los osteolepiformes y los anfibios. Los primeros anfibios de los que se tiene constancia eran laberintodontos, que significa que las capas de dentina y esmalte de sus dientes formaban una estructura con forma de laberinto.

Labyrinthodon_MivartSección transversal de un diente laberintodonto, de "On the Genesis of Species", por St. George Mivart.

Existieron cuatro grandes grupos de anfibios primitivos, los cuales se caracterizan por: un grupo que incluye a los primeros animales que salieron del agua, un segundo grupo que contiene a los antepasados de los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) y dos grupos más, ambos candidatos a ser los ancestros de los anfibios modernos.

Orden Ichthyostegalia

Los ictiostégalos son los primeros tetrápodos que podían salir fuera del agua. Aparecieron a finales del Devónico y eran animales grandes con cabezas grandes y anchas, patas cortas  y estilo de vida acuático o semi acuático (en tierra debían ser bastante torpes). Se desplazaban utilizando sobretodo su musculosa cola con radios parecida a la de un pez.

5212816060_da1a11e94e_oFósil y reconstrucción de Tiktaalik. Foto de Linden Tea.

De forma similar a los anfibios actuales, presentaban una línea lateral (órgano sensorial que permite a los peces detectar vibraciones y movimiento en el agua) y podía respirar a través de la piel (perdiendo las escamas cosmoideas de sus antepasados). Además, ponían los huevos en el agua, de los cuáles nacían renacuajos que posteriormente, sufrían una metamorfosis para convertirse en adultos como los anfibios actuales. Posteriormente los ictiostégalos dieron lugar al resto de grupos de anfibios.

ichthyostega(1)Esqueletos de Ichthyostega y Acanthostega, dos ictiostégalos típicos.

Clado Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos fueron los antepasados de los reptiles y aparecieron hace unos 340 millones de años. Eran animales generalmente grandes y pesados, que ya presentaban adaptaciones más avanzadas para la vida en tierra (ojos laterales en lugar de estar en la parte superior del cráneo y una piel más impermeable y semi escamosa). Aun así, los reptiliomorfos aún ponían sus huevos en el agua y tenían formas larvarias con branquias. No sería hasta finales del Carbonífero que los primeros amniotas (animales capaces de poner los huevos en tierra) se independizarían del medio acuático.

Diadectes_phaseolinusEsqueleto montado de Diadectes un gran reptiliomorfo herbívoro de el American Museum of Natural History, foto de Ghedoghedo.

Orden Temnospondyli

Este grupo es uno de los posibles candidatos a ser el antepasado de los anfibios modernos. Éste, es el grupo más diverso de anfibios primitivos y sobrevivió hasta a principios del Cretáceo, hace 120 millones de años. Los temnospóndilos variaban mucho en forma, tamaño y estilo de vida.

Eryops1DBReconstrucción de Eryops megacephalus un gran depredador temnospóndilo, por Dmitry Bogdanov.

La mayoría eran depredadores, pero algunos eran terrestres, algunos semi acuáticos y algunos habían vuelto al medio acuoso. Aun así, todas las especies debían volver al agua durante la reproducción ya que la fecundación era externa; mientras la hembra iba poniendo grupos de huevos en el agua, el macho soltaba el esperma encima.

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Esqueleto montado de Koskinonodon un temnospóndilo de 3 metros de largo, del American Museum of Natural History, foto de Lawrence.

Entre los temnospóndilos encontramos algunos de los anfibios más grandes conocidos, como el Prionosuchus, con una longitud estimada de 4,5 metros y unos 300 kilos de peso. Además, aunque no tenían escamas, su piel no era completamente lisa como en los anfibios actuales.

Prionosuchus_DBReconstrucción de Prionosuchus por Dmitry Bogdanov.

Se cree que estos animales podrían ser el grupo hermano de los anfibios modernos, aunque existe un último grupo que también se cree que podría serlo.

Orden Lepospondyli

Los lepospóndilos son un pequeño grupo de animales primitivos que aparecieron a principios del Carbonífero y que desaparecieron a finales del Pérmico. Aún sin ser tan numerosos ni tan grandes como los temnospóndilos, estos anfibios presentaban una interesante diversidad de formas corporales y adaptaciones.

Diplocaulus_BWReconstrucción de Diplocaulus magnicornis, el mayor lepospóndilo que existió, llegando a 1 metro de largo, por Nobu Tamura.

Los primeros lepospóndilos se parecían superficialmente a pequeños lagartos, pero posteriormente muchos grupos sufrieron una reducción o pérdida de extremidades.

Pelodosotis1DBReconstrucción de Pelodosotis, un lepospóndilo avanzado, por Dmitry Bogdanov.

Las relaciones de los lepospóndilos con el resto de tetrápodos no están muy claras. Las diferentes hipótesis van desde autores que piensan que son un grupo aparte del resto de laberintodontos, a algunos que creen que son antepasados de los anfibios y reptiles actuales, o incluso algunos que dicen que son los antepasados de sólo una parte de los anfibios actuales.

LysorophusReconstrucción de Lysorophus, un lepospóndilo del Pérmico, por Smokeybjb.

Como hemos podido ver, la clasificación de los anfibios primitivos puede ser un asunto muy complicado. En esta entra he intentado hacer un resumen de los principales grupos de anfibios primitivos y, en la siguiente, nos adentraremos en el mundo de los anfibios actuales, los llamados “lisanfibios”, y veremos con más profundidad todas las controversias que giran alrededor de estos animales tan curiosos.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

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