Arxiu d'etiquetes: bufo bufo

Open-air concerts: the call of frogs and toads

Well into mid-spring, when the nights get warmer, it’s in the more temperate latitudes where we can start hearing the songs of the frogs. If we get close to any humid area in summer we’ll hear the frog’s and toad’s choirs which sing to attract a mate and proclaim their territories. In this entry we’ll explain the functioning and secrets hidden behind the different calls and songs of the anuran world.

CALL ANATOMY

Anurans are the amphibian order with the greatest vocal abilities. Practically all species make different kinds of calls which they use to communicate and transmit information to their own kind. That’s why frogs and toads have developed a much more specialized vocal systems than the rest of lissamphibians to generate their famous calls.

2051850298_88d3937dae_o
New Granada cross-banded tree frog (Smilisca phaeota) in the midst of a call. Photo by Santiago Ron.

Anuran calls originate when the air passes from the lungs through the larynx where the vocal cords are found. Anurans are the only lissamphibians with true vocal cords, while urodeles and caecilians don’t have them. Lissamphibians must pump air to their lungs to breath (although they also breathe through their skin) and in most frogs the call is generated during exhalation.

Fire Bellied Toad
The oriental fire-bellied toad (Bombina orientalis) differs from the rest of anurans in that it emits its call both during exhalation and inhalation. Photo by Flickpicpete.

Most frogs and toads also present vocal sacs that amplify the sound of their calls, some of which can be heard up to one kilometre away. Anurans may have one vocal sac in their throat, or two vocal sacs in the corners of their mouth. To emit their famous calls they must have their mouths and nasal openings closed, to direct the air to the vocal sacs. Even if some species do not have vocal sacs, most species emit calls in some form or another.

Pelophylax_ridibundus_call
The marsh frog (Pelophylax ridibundus) is an example of a frog with two vocal sacs in the corner of its mouth. Photo by Xavier Robin.

THE REASON WHY THEY SING

Toads and frogs use their calls for one main reason: to mate. In anurans singing is a method to distinguish animals of their own species, to help males and females find each other and to detect receptive individuals. Normally the males are the ones who sing to attract females and that’s why there’s a sexual dimorphism in the vocal sacs, with males having more developed sacs than females and more elaborated calls.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Even if it’s hard to appreciate, here we can see how in oak toads (Anaxyrus quercicus) the males (left) present a bigger skin fold corresponding to a more developed vocal sac than the females (right). Image by Eric Shashoua.

It is thought that during the evolution of anurans a process of sexual selection has taken place with females selecting the males with the more adequate calls. As a general rule females prefer males with louder and deeper calls. Probably, this is due to the fact that the bigger males (which generally have the deeper voices) are usually the stronger and older ones, indicating that they have been able to survive for a longer time and that they have better genes to transmit to their offspring.

In this video by Pocketbattleship we can hear the song of the American bullfrog (Lithobates catesbeianus), which is deep and powerful.

Yet there are some species with very high-pitched calls in which the selection by females is focused on other factors. Most anuran females also prefer very frequent (with many repetitions of the sound) and longer calls (long-lasting sounds). This is because singing is a really intense activity that requires a lot of energy, indicating the males that have been able to store enough energy to carry out such an exhausting activity.

The call of the golden poison frog (Phyllobates terribilis) is really high-pitched and is characterized by its high frequency, as we can see in this video by Mavortium.

The mating season usually comes after some rainy weather in the more arid habitats and during the summer nights in the colder latitudes. Males usually form what we call “choirs” near bodies of water, as it’s in those where mating will take place. Anuran species can be separated into two groups based on their reproduction strategy: explosive breeders and continuous breeders.

Explosive breeders are usually found in dry habitats, where water availability is scarce most of the year. After some heavy rains, males congregate in the recently-formed water zones and form the choirs, singing for one or two nights. In these species females arrive simultaneously. This brings great numbers of males and females to congregate in one night and in the same area and, once the females arrive, the males quit singing and start competing energetically to make sure they mate.

scouchiiamplextx607
Couch’s spadefoot toad (Scaphiopus couchii) is a desert living amphibian from the south of the United States, which is characterized by its explosive mating. Image by CaliforniaHerps.

The most complex behaviours occur in species which breed continuously (the majority of the anurans). In these species the breeding season can last for six months and, while males come first to the mating spots and start to form the choirs, females arrive sporadically, mate and then abandon the mating ponds. This implies that when a female arrives there are many males in the mating spot, creating a strong selection of males by the females.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Common toads (Bufo bufo) are one of the best examples of continuous breeders. Photo by Janek.

Instead of chasing the females like the explosive breeders, these use different calls both to stand out from the rest of the males and therefore be chosen by the females, and to warn male rivals not to approach their territory. Even if usually the males that are able to maintain their territories for the longest time are normally the ones that will have more offspring, there are also are the so-called “satellite males” which instead of singing, stay close to the males with the more powerful calls and intercept the females attracted by them.

A CALL FOR EACH SPECIES

Obviously, the calls also allow the females to differentiate the individuals of their own species from others. This can also help us, as anurans are usually secretive and nocturne animals and their calls allow us to identify which species we have around us, even if darkness covers it all.

Down below we share with you the calls and songs of some anurans from the Iberian Peninsula, in case you go on an evening out, to help you identify the most common toads and frogs you can find in humid zones.

The common midwife toad (Alytes obstetricans) normally sings at night and on land usually far from water, using underground shelters as echo chambers because, as the rest of midwife toads (Alytes genus), it has no vocal sacs. The call is a clear and flute-like note which is repeated regularly, as we can hear in this video by The Nature Box.

The call of the Iberian spadefoot toad (Pelobates cultripes) is similar to a hen’s cluck. The deep song of the spadefoot toad is usually hard to hear, because this anuran usually sings underwater, although in this video by Versicolora we can hear it pretty well.

The spiny toads (Bufo spinosus) usually sing alone, sporadically and without forming choirs, with their body half-submerged and their head out of the water. The call consists in a series of harsh and pretty high-pitched sounds as we can hear in this recording by Martiño Cabana Otero.

The natterjack toads (Bufo calamita) sing at night, in very shallow waters, with their body pretty upright and inflating their huge vocal sac. Their call is pulsatile, powerful and boomy, and is repeated without rest as we can see in this video by Florian Begou.

The Mediterranean tree frog (Hyla meridionalis) usually sings at dusk and at night, both in water, on land or, as we can see in this video by Pedroluna, perched in the vegetation. The call consists in a single intense, nasal and monotonous note, which is repeated in long and irregular intervals.

Perez’s frogs (Pelophylax perezi) present a wide range of sounds which go from the typical “croak” to a sonorous call similar to a cackle. The choirs of these frogs are usually numerous and really loud, as we can hear in this video by Martiño Cabana Otero.

REFERENCES

The following sources have been consulted during the elaboration of this entry:

Difusió-anglès

Conciertos al aire libre: el canto de ranas y sapos

Bien entrada la primavera, cuando ya empieza a hacer buena temperatura por la noche, en las latitudes más templadas es cuando empezamos a escuchar los cantos de las ranas. Si nos acercamos a cualquier zona húmeda en verano oiremos los coros de ranas y sapos que cantan para atraer a una pareja y proclamar sus territorios. En esta entrada explicaremos el funcionamiento y los secretos que esconden los diferentes cantos y reclamos del mundo de los anuros.

ANATOMÍA DEL CANTO

Los anuros son el orden de anfibios con más capacidades vocales. Prácticamente todas las especies realizan diferentes tipos de reclamos que utilizan para comunicarse y transmitir información a sus congéneres. Es por estos que ranas y sapos han desarrollado un sistema vocal bastante más especializado que el del resto de lisanfibios para generar sus famosos cantos.

2051850298_88d3937dae_o
La rana arborícola de la especie Smilisca phaeota en pleno canto. Foto de Santiago Ron.

El canto de los anuros se origina al pasar el aire desde los pulmones a la laringe donde se encuentran las cuerdas vocales. Mientras que los urodelos y las cecilias no presentan, los anuros son los únicos lisanfibios con cuerdas vocales auténticas. Los lisanfibios han de bombear el aire a los pulmones para respirar (aunque también respiran por la piel) y en la mayoría de ranas el canto se genera cuando el animal exhala.

Fire Bellied Toad
El sapillo de vientre de fuego oriental (Bombina orientalis) difiere del resto de anuros en que emite su canto tanto al exhalar como al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La mayoría de ranas y sapos presentan además sacos vocales que amplifican el sonido de sus cantos, algunos de los cuales llegan a oírse hasta a un kilómetro de distancia. Los anuros pueden tener un solo saco vocal en la garganta, o dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Para emitir sus famosos cantos han de mantener la boca y los orificios nasales cerrados, para así dirigir el aire a los sacos vocales. Aunque no todas las especies presentan sacos vocales, la mayoría emiten cantos de una forma u otra.

Pelophylax_ridibundus_call
La rana europea común (Pelophylax ridibundus) es un ejemplo de rana con dos sacos vocales en las comisuras de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PORQUÉ DEL CANTO

Los sapos y las ranas utilizan su canto por un motivo principal: la reproducción. En los anuros, el canto es un método para distinguir los individuos de la misma especie, para encontrarse machos y hembras y para detectar los individuos receptivos. Normalmente son los machos los que cantan para atraer a las hembras y es por eso que existe un dimorfismo sexual en los sacos, con los machos presentando sacos más desarrollados y cantos más elaborados.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Aunque resulta difícil de apreciar, aquí vemos como en los sapos de la especie Anaxyrus quercicus los machos (izquierda) presentan un colgajo de piel en la garganta, correspondiente al saco vocal más desarrollado que las hembras (derecha). Imagen de Eric Shashoua.

Se cree que en la evolución de los anuros se ha dado un proceso de selección sexual por parte de las hembras para seleccionar a los machos con los cantos más adecuados. Como norma general, las hembras prefieren a los machos con cantos más graves y potentes. Esto probablemente se debe a que los machos más grandes (que generalmente tienen las voces más graves) son los más fuertes y los más viejos, indicando que han sido capaces de sobrevivir más tiempo y que por lo tanto tienen mejores genes para transmitir a la descendencia.

En este vídeo de Pocketbattleship podemos oír el canto de la rana toro americana (Lithobates catesbeianus), que es profundamente grave y potente.

Aun así hay especies con cantos muy agudos en las cuales la selección de las hembras está basada en otros factores. La mayoría de hembras de anuros prefieren los cantos con mucha frecuencia (muchas repeticiones del sonido) y los cantos largos (sonidos que duran mucho). Esto se debe a que el canto es una actividad intensa que requiere mucha energía, indicando los machos que han conseguido almacenar energía suficiente como para llevar a cabo esta actividad agotadora.

El canto de la rana dardo dorada (Phyllobates terribilis) es muy agudo y se caracteriza por su alta frecuencia, como vemos en este vídeo de Mavortium.

La época de reproducción suele darse después de las lluvias en los ambientes más áridos y en las noches de verano en zonas más frías. Los machos suelen formar los llamados “coros” cerca de cuerpos de agua, ya que es en éstos donde se llevará a cabo el apareamiento. Las especies de anuros se pueden separar en dos grupos según el método de reproducción: los criadores explosivos y los criadores continuos.

Los criadores explosivos suelen vivir en hábitats secos, donde la disponibilidad de agua suele ser escasa gran parte del año. Después de las lluvias, los machos se congregan en las zonas de agua recién formadas y forman los coros, cantando durante una o dos noches. En estas especies las hembras llegan sincronizadamente. La consecuencia es que en una noche hay gran cantidad de machos y hembras en la misma zona haciendo que, una vez han llegado las hembras, los machos abandonen el canto y compitan enérgicamente para asegurarse el apareamiento.

scouchiiamplextx607
El sapo de espuelas de Couch (Scaphiopus couchii) es un anfibio que vive en los desiertos del sur de Estados Unidos y que se caracteriza por la cría explosiva. Imagen de CaliforniaHerps.

Las conductas más complejas se dan en las especies de cría continua (que son la mayoría de anuros). En estas, la temporada de apareamiento puede durar hasta seis meses y, mientras que los machos llegan primero a las zonas de cría y empiezan a formar los coros, las hembras van llegando esporádicamente, se aparean y seguidamente abandonan las balsas de cría. Esto implica que cuando llega una hembra haya muchos machos en el lugar de cría, haciendo que haya una fuerte selección de los machos por parte de éstas.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Los sapos comunes (Bufo bufo) son uno de los ejemplos más clásicos de criadores continuos. Foto de Janek.

En vez de perseguir a las hembras como los criadores explosivos, éstos utilizan diferentes cantos tanto para destacar entre los otros machos y ser escogidos por las hembras, como para advertir a los rivales de que no se acerquen a su territorio. Aunque normalmente los machos que pueden mantener los territorios durante más tiempo suelen ser los que más se reproducirán, existen los llamados “machos satélites” los cuales en vez de cantar, se quedan cerca de los machos con los cantos más potentes para interceptar a las hembras que llegan atraídas por éstos y aparearse con ellas.

UN CANTO PARA CADA ESPECIE

Obviamente, los cantos también sirven a las hembras para diferenciar a los individuos de su misma especie de los demás. Esto también nos puede servir a nosotros, ya que los anuros suelen ser animales nocturnos y discretos y el canto nos permitirá saber qué especies tenemos a nuestro alrededor, aunque nos envuelva la oscuridad total.

A continuación os ponemos los cantos de algunos anuros de la Península Ibérica, para que si hacéis una salida nocturna podáis identificar a los sapos y las ranas más comunes que os podéis encontrar en las zonas húmedas.

El sapo partero común (Alytes obstetricans) suele cantar de noche y en tierra alejado del agua, utilizando refugios subterráneos como cámaras de resonancia ya que, como el resto de sapos parteros (género Alytes), no presenta sacos vocales. El canto es una nota clara y aflautada repetida regularmente, como oímos en este vídeo de The Nature Box.

El canto del sapo de espuelas (Pelobates cultripes) se parece al cloqueo de una gallina. El profundo canto del sapo de espuelas suele ser difícil de oír, ya que este anuro suele cantar bajo el agua, aunque en este vídeo de Versicolora se oye bastante bien.

Los sapos espinosos (Bufo spinosus) suelen cantar en solitario, de forma esporádica y sin formar coros, con el cuerpo sumergido y la cabeza fuera del agua. El canto consiste en una serie de sonidos ásperos y bastante agudos como se oye en esta grabación de Martiño Cabana Otero.

Los sapos corredores (Bufo calamita) cantan de noche, en zonas de agua poco profunda, con el cuerpo bastante erguido e hinchando mucho su saco vocal. El canto es pulsátil, potente y retumbante, y se repite sin descanso como vemos en este vídeo de Florian Begou.

La ranita meridional (Hyla meridionalis) suele cantar al anochecer o de noche, tanto en el agua, en tierra o, como vemos en este vídeo de Pedroluna, encaramada a la vegetación. El canto consiste en una única nota intensa, nasal, monótona y que se repite en intervalos largos e irregulares.

La rana común (Pelophylax perezi) presenta sonidos muy variados que van desde el típico “croac” hasta un canto sonoro muy parecido a una carcajada. Los coros de estas ranas pueden ser enormes y muy ruidosos, como oímos en este vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERENCIAS

Se han utilizado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

Difusió-castellà

Concerts a l’aire lliure: el cant de granotes i gripaus

Ben entrada la primavera, quan ja comença a fer bona temperatura a la nit, a les latituds més temperades és quan comencem a sentir els cants de les granotes. Si ens apropem a qualsevol zona humida a l’estiu sentirem els cors de granotes i gripaus que canten per atraure una parella i proclamar els seus territoris. En aquesta entrada explicarem el funcionament i els secrets que amaguen els diferents cants i reclams del món dels anurs.

ANATOMIA DEL CANT

Els anurs són l’ordre d’amfibis amb més capacitats vocals. Pràcticament totes les espècies fan diferents tipus de reclams que utilitzen per a comunicar-se i transmetre informació als seus congèneres. És per això que granotes i gripaus han desenvolupat un sistema vocal força més especialitzat que el de la resta de lissamfibis per a generar els seus famosos cants.

2051850298_88d3937dae_o
Granota arborícola de l’espècie Smilisca phaeota en ple cant. Foto de Santiago Ron.

El cant dels anurs s’origina al passar l’aire des dels pulmons a la laringe on es troben les cordes vocals. Mentre que els urodels i les cecílies no en presenten, els anurs són els únics lissamfibis que tenen cordes vocals autèntiques. Els lissamfibis han de bombejar l’aire als pulmons per a respirar (tot i que també respiren per la pell) i en la majoria de granotes el cant es genera quan l’animal exhala.

Fire Bellied Toad
El gripau de ventre de foc oriental  (Bombina orientalis) difereix de la resta d’anurs en que emet el seu cant tant al exhalar com al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La majoria de granotes i gripaus a més, presenten sacs vocals que amplifiquen el so dels seus cants, alguns dels quals arriben a sentir-se fins a un kilòmetre de distància. Els anurs poden tindre un sol sac vocal a la gola, o dos sacs vocals a les comissures de la boca. Per emetre els seus famosos cants han de mantenir la boca i els orificis nasals tancats, per així dirigir l’aire als sacs vocals. Tot i que no totes les espècies presenten sacs vocals, la majoria emeten cants d’una forma o una altra.

Pelophylax_ridibundus_call
La granota comuna (Pelophylax ridibundus) és un exemple de granota amb dos sacs vocals a les comissures de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PERQUÈ DEL CANT

Els gripaus i les granotes fan servir el cant per una raó principal: la reproducció. En els anurs el cant és un mètode per a distingir els individus de la mateixa espècie, per a trobar-se els mascles i les femelles i per a detectar els individus receptius. Normalment són els mascles els que canten per atraure a les femelles i es per això que existeix un dimorfisme sexual en els sacs, amb els mascles tenint sacs més desenvolupats i cants més elaborats.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Tot i que resulta difícil d’apreciar, aquí veiem com en els gripaus de l’espècie Anaxyrus quercicus els mascles (esquerra) presenten el penjall de pell a la gola corresponent al sac vocal més desenvolupat que les femelles (dreta). Imatge de Eric Shashoua.

Es creu que en l’evolució dels anurs s’ha donat un procés de selecció sexual per part de les femelles per a seleccionar els mascles amb els cants més adequats. Com a norma general les femelles prefereixen els mascles amb cants més greus i potents. Això probablement es dèu a que els mascles més grans (que generalment tenen les veus més greus) són els més forts i els més vells, indicant que han sigut capaços de sobreviure més temps i que per tant tenen millors gens per transmetre a la descendència.

En aquest vídeo de Pocketbattleship podem sentir el cant de la granota toro americana (Lithobates catesbeianus), que és profundament greu i potent.

Tanmateix hi ha espècies amb cants molt aguts en les quals la selecció de les femelles s’ha enfocat cap a altres factors. La majoria de femelles d’anurs prefereixen els cants amb molta freqüència (moltes repeticions del so) i els cants llargs (sons que duren molt). Això es dèu a que el cant és una activitat intensa que requereix molta energia, indicant els mascles que han aconseguit emmagatzemar energia suficient com per a dur a terme aquesta activitat esgotadora.

El cant de la granota punta de fletxa daurada (Phyllobates terribilis) és molt agut i es caracteritza per la seva alta freqüència, com veiem en aquest vídeo de Mavortium.

L’època de reproducció sòl donar-se després de les pluges en els ambients més àrids i en les nits d’estiu en zones més fredes. Els mascles solen formar els anomenats “cors” aprop de cossos d’aigua, ja que és en aquests on es durà a terme l’aparellament. Les espècies d’anurs es poden separar en dos grups segons el mètode de reproducció: el criadors explosius i els criadors continuus.

Els criadors explosius solen viure en hàbitats secs, on la disponibilitat d’aigua sol ser escassa gran part de l’any. Després de les pluges, els mascles es congreguen a les zones d’aigua recentment formades i formen els cors, cantant durant una o dues nits. En aquestes espècies les femelles arriben sincronitzadament. La conseqüència és que en una nit hi ha gran quantitat de mascles i femelles a la mateixa zona fent que, un cop han arribat les femelles, els mascles abandonin els cants i competeixin enèrgicament per assegurar-se l’aparellament.

scouchiiamplextx607
El gripau d’esperons de Couch (Scaphiopus couchii) és un amfibi que viu als deserts del sud dels Estats Units i que es caracteritza per la seva cria explosiva. Imatge de CaliforniaHerps.

Les conductes més complexes es dónen en les espècies de cria contínua (que són la majoria d’anurs). En aquestes la temporada d’aparellament pot durar fins a sis mesos i, mentre que els mascles arriben primer a les zones de cria i comencen a formar els cors, les femelles van arribant esporàdicament, s’aparellen i seguidament abandonen les basses de cria. Això implica que quan arriba una femella hi hagi molts mascles al lloc de cria, fent que hi hagi una forta selecció dels mascles per part d’aquestes.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Els gripaus comuns (Bufo bufo) són un dels exemples més clàssics de criadors continuus. Foto de Janek.

Enlloc de perseguir a les femelles com els criadors explosius, aquests utilitzen diferents cants tant per destacar entre els altres mascles i ser triat per les femelles, com per a advertir als rivals de que no s’apropin al seu territori. Tot i que normalment els mascles que poden mantenir els territoris durant més temps solen ser els que es reproduïran més, existeixen els anomenats “mascles satèl·lits” els quals enlloc de cantar, es queden aprop dels mascles amb els cants més potents per a interceptar a les femelles que arribin atretes per aquests i aparellar-s’hi.

UN CANT PER CADA ESPÈCIE

Òbviament, els cants també serveixen a les femelles per a diferenciar als individus de la seva mateixa espècie de la resta. Això també ens pot servir a nosaltres, ja que els anurs solen ser animals nocturns i discrets i el cant ens permetrà saber quines espècies tenim al nostre voltant, encara que ens envolti la foscor total.

A continuació us posem els cants d’alguns anurs de la Península Ibèrica, perquè si feu una sortida nocturna puguen identificar als gripaus i les granotes més comuns que us podeu trobar a les zones humides.

El tòtil comú (Alytes obstetricans) sol cantar de nit i a terra allunyat de l’aigua, utilitzant refugis subterranis com a càmeres de ressonància ja que, com la resta de tòtils (gènere Alytes), no presenta sacs vocals. El cant és una nota clara i aflautada repetida regularment, com sentim en aquest vídeo de The Nature Box.

El cant del gripau d’esperons (Pelobates cultripes) s’assembla a l’escataineig d’una gallina. El cant profund del gripau d’esperons sol ser difícil de sentir, ja que aquest anur sol cantar sota l’aigua, encara que en aquest vídeo de Versicolora es sent força bé.

Els gripaus espinosos (Bufo spinosus) solen cantar en solitari, de forma esporàdica i sense formar cors, amb el cos submergit i el cap fora de l’aigua. El cant consisteix en una sèrie de sons aspres i força aguts com es sent en aquesta grabació de Martiño Cabana Otero.

Els gripaus corredors (Bufo calamita) canten de nit, en zones d’aigua poc profundes, amb el cos força alçat i inflant molt el seu sac vocal. El cant és pulsàtil, potent i retombant, i es repeteix sense descans com veiem en aquest vídeo de Florian Begou.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) sol cantar al vespre o de nit, tant a l’aigua, a terra o, com veiem en aquest vídeo de Pedroluna, enfilada a la vegetació. El cant consisteix en una única nota intensa, nasal, monòtona i que es repeteix en intèrvals llargs i irregulars.

La granota verda (Pelophylax perezi) presenta sons molt variats que van des del típic “croac” fins a un cant sonor semblant a una riallada. Els cors d’aquestes granotes poden ser enormes i molt sorollosos, com sentim en aquest vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

Difusió-català

Frogs, toads and newts: the last amphibians

With about 7000 living species, amphibians currently occupy almost all the habitats on Earth. While in the last entry we explained the origin of the first tetrapods and how those gave rise to the different groups of primitive amphibians, in this entry we will explain in more detail the characteristics of current amphibians, the so-called lissamphibians.

AMPHIBIANS AND LISSAMPHIBIANS

The term “Lissamphibia” (“smooth amphibian”) is used to name current amphibians and it’s useful to tell them apart from the rest of fossil amphibians, while the term Amphibia (“double life” referring to the aquatic larval stage of most species), is used to name all tetrapods except the amniotes (reptiles, birds and mammals).

Most authors consider lissamphibians a monophyletic group (a group which includes all the descendants of a common ancestor) which includes the different groups of modern amphibians. The main characteristics of this group are:

Dermal characteristics

  • Smooth, scaleless, permeable skin that allows gas exchange (both pulmonary and cutaneous respiration) and the absorption of water (most amphibians usually do not need to drink water). This makes them susceptible to skin infections like the one from the Batrachocytrium dendrobatidis fungus.
FrogSkinSection through frog skin by Jon Houseman. A: Mucous gland, B: Chromophore, C: Granular poison gland, D: Connective tissue, E: Stratum corneum, F: Transition zone, G: Epidermis, and H: Dermis.
  • Two types of skin glands: mucous (the majority, to maintain humidity) and granular (less numerous, secrete toxins of different intensity).

Skeletal characteristics

  • Pedicellate and bicuspid teeth.
teethPhoto of pedicellate teeth, in which the crown and base are made of dentine and are separated by a narrow layer of uncalcified dentine.
  • A pair of occipital condyles.
  • Short, stiff ribs not encircling the body.
  • Four digits on the front limbs and five digits on the hind limbs.
10050622254_8cffbfb0e4_oSkeleton of giant salamander in which we can see some of the characteristics of lissamphibians. Photo by Graham Smith.

Auditory characteristics

  • Papilla amphibiorum, a group of specialized cells in the inner ear which allow them to hear low frequency sounds.
  • Stapes-operculum complex which are in contact with the auditory capsule, improve reception of aerial and seismic waves.

Other characteristics

  • Fat bodies associated with gonads.
  • Presence of green rods in the visual cells (these allow the perception of more colours).
  • Presence of a muscle elevator of the eye (called levator bulbi).
  • Forced-pump ventilation system (their short ribs do not allow pulmonary ventilation, so they pump the air through their mouth).
Two_stroke_buccal_pumpingExplicative diagram about buccal ventilation in lissamphibians, by Mokele.

TAXONOMY AND EVOLUTIONARY THEORIES

Nowadays only three living amphibian orders persist: the order Salientia or Anura (which includes frogs and toads), the order Caudata or Urodela (salamanders and newts) and the order Gymnophiona or Apoda (caecilians). The second name of each order refers to the current species and their recent ancestors, while the first name refers to the whole order since the separation of each order.

There are two hypotheses regarding the relationships between the three orders. The most accepted both by anatomic and molecular analyses is that Salientia and Caudata are grouped together into the clade Batrachia, while the other one is that Caudata and Gymnophiona together form the clade Procera.

Batrachia proceraTwo hypothetical evolutionary trees by Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), showing the Batrachia and Procera hypotheses on the relationships between Salientia (S), Caudata (C) and Gymnophiona (G).

Currently there are three groups of hypotheses of the origin of lissamphibians: the temnospondyl hypotheses, the lepospondyl hypotheses and the polyphyletic hypotheses.

Temnospondyls are the main candidates to be the ancestors of lissamphibians, as they share many characteristics, such as the presence of pedicellated, bicuspid teeth, and short, stiff ribs. Authors defending these theories say that lissamphibians suffered during their evolution a process known as paedomorphosis (retention during the development of juvenile characteristics), this way explaining why temnospondyls reached such large sizes while lissamphibians are much smaller and usually have lighter and less ossified cranial structures.

temnospondyliDrawings from Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) of skeletons belonging to Celteden ibericus (left, a lissamphibian) and Apateon pedestris (right, a temnospondyl) to show similitudes in skeletal structure.

Hypotheses regarding a lepospondyl origin for lissamphibians do not have such a strong support as the temnospondyl hypotheses. However, recently some statistical studies combining anatomic and molecular data have given some support to these hypotheses.

Nevertheless, there is a third group of hypotheses we must consider, the ones that say that lissamphibians are a polyphyletic group (with different origins for the different orders). According to one of these theories, frogs and salamanders (clade Batrachia) would have a temnospondyl origin, while caecilians (order Gymnophiona or Apoda) would have originated from lepospondyl ancestors, many of which had already suffered a limb reduction process.

 Lissamphibian_phylogenyModified outline of the three different hypotheses regarding the origins of the lissamphibians; 1. Lepospondyl origin, 2. Temnospondyl origin, 3. Polyphyletic origin.

Still, most authors support a monophyletic and temnospondyl origin for lissamphibians, but alternative hypotheses shouldn’t be discarded.

SALIENTIA OR ANURA

With up to 4750 species, frogs and toads form the most diverse lissamphibian order. The first known Salientia is Triadobatrachus, which, despite having a tail, already presented some typical characteristics of modern frogs, such as a short spine with few vertebras and the hind limbs longer than the front limbs.

TriadobatrachusInterpretation by Pavel Riha, of the ancient Salientia, Triadobatrachus massinoti.

The anatomy of modern anurans is unique among the animal kingdom. Their skeleton seems totally dedicated to allow these animals to jump (even though many species move simply by walking). Some of their characteristics are:

  • A short and stiff trunk (less than 12 vertebras), an especially long pelvic girdle and the vertebras of their posterior end (that in other amphibians form the tail) are reduced and fused forming the urostyle.
  • Long hind limbs, with the tibia and fibula fused together (to aid in impulse during jumping) and short and strong front limbs (to resist the impact on the landing).
3888291918_f779053a0a_oPhoto of a pig frog (Rana grylio), a typical american anuran.

Also, of all current amphibians frogs are the ones with the most developed hearing apparatus and vocal organ. Males, usually present specialized structures to amplify sound during the mating season.

Litoria_chloris_callingRed eyed tree frog (Litoria chloris) showing the vocal sac, used to amplify the sound of its calls.

Size in anurans varies from 3 kg in weight and 35 centimetres in length of the goliath frog (Conraua goliath) to the 7, 7 millimeters long recently discovered Paedophryne amanuensis, currently the smallest known vertebrate.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Photo from Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  of Paedophryne amanuensis, the smallest known vertebrate in the world on a US dime.

With such a diversity, vital strategies of anurans vary greatly and it’s difficult to generalize on their reproductive biology, even though most show indirect development (born as tadpoles and passing through a metamorphosis process) and they mate and lay their eggs in an aquatic medium.

BufoBufoTadpolesTadpoles of common toad (Bufo bufo) from northern Germany by Christian Fischer.

URODELA OR CAUDATA

The urodeles or caudates are the order of lissamphibians which externally most resemble primitive amphibians. This group includes salamanders and newts, most of which have a long body, a well-developed tail and four relatively short legs. Most urodeles are terrestrial and are distributed mainly in the northern hemisphere, with a few species inhabiting the tropics.

Salamandra_TigrePhoto of an eastern tiger salamander (Ambystoma tigrinum) from the House of Sciences, Corunna - Spain. Taken by Carla Isabel Ribeiro.

Most species present internal fertilization and are oviparous. Most also present indirect development (larvae, metamorphosis, adult), and the larvae usually resemble miniaturized adults with external, ramified gills. Various groups of salamanders suffer neoteny phenomenon, in which individuals, even though sexually developing into adults, externally keep larval characteristics.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelYoung and very large larvae of near eastern fire salamander (Salamandra infraimmaculata), Ein Kamon, Israel. Photo by Ab-Schetui.

Currently, urodeles are classified into three suborders: the Sirenoidea, the Cryptobranchoidea and the Salamandroidea. Sirenoideans are urodeles with both specialized and primitive characteristics, such as the loss of hind limbs and the presence of external gills. Cryptobranchoideans are large primitive salamanders (up to 160 centimetres) which present external fertilization, while salamandroideans are the most numerous group of urodeles (with more than 500 species) and the most diverse, with most species being terrestrial and having internal fertilization using packs of sperm called spermatophores.

20090924201238!P_striatus_USGSPhoto of a northern dwarf siren (Pseudobranchus striatus) a sirenoidean from the United States.

GYMNOPHIONA OR APODA

The most ancient known member of the order Gymnophiona is Eocaecilia micropodia, an amphibian about 15 centimetres long with a considerably long body, a short tail and really small limbs.

Eocaecilia_BWRestoration by Nobu Tamura of Eocaecilia micropodia an ancient Gymnophiona from the early Jurassic.

Current caecilians (order Apoda) have completely lost any trace of limbs, girdles or tail, due to their adaptation to a subterranean lifestyle. That’s why they also suffered a process of cranial hardening and their eyes are extremely reduced. They also present a series of segmentary rings all along their bodies, which make them look somewhat like earthworms.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Yellow-striped caecilian (Ichthyophis kohtaoensis) from Thailand, by Kerry Matz.

There are currently about 200 species of caecilians divided into 10 families. Their size varies from about 7 centimetres in the species Idiocranium russelli from Cameroon, to up to 1,5 meters of Caecilia thompsoni from Colombia. They present a pantropical distribution, internal fertilization and a great variation in their development (there are viviparous and oviparous species and some which endure metamorphosis while some have direct development).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAPhoto of Gymnopis multiplicata an american caecilian. Photo by Teague O'Mara.

REFERENCES

The following sources have been consulted in the elaboration of this entry:

 Difusió-anglès

Granotes, gripaus i tritons: els últims amfibis

Amb unes 7000 espècies vivents, els amfibis en l’actualitat ocupen pràcticament tots els hàbitats de la Terra. Mentre que a l’entrada anterior vam explicar l’origen dels primers tetràpodes i com aquests van donar lloc a diferents grups d’amfibis primitius, en aquesta entrada explicarem més detalladament les característiques dels amfibis actuals, els anomenats lissamfibis.

AMFIBIS I LISSAMFIBIS

El terme “Lissamphibia” (“amfibis llisos”) s’utilitza per a denominar als amfibis actuals i serveix per a diferenciar-los de la resta d’amfibis fòssils, mentre que el terme Amphibia (“doble vida” en referència a l’estadi aquàtic larvari de moltes espècies), es fa servir per a referir-se a tots els tetràpodes menys als amniotes (rèptils, aus i mamífers). La majoria d’autors consideren que els lissamfibis són un grup monofilètic (que inclou a tots els descendents d’un avantpassat comú) que engloba als diferents grups d’amfibis actuals. Les principals característiques d’aquest grup són:

Caràcters dèrmics

FrogSkinSecció de la pell d'una granota per Jon Houseman. A: Glàndula mucosa, B: Cromòfor, C: Glàndula granular verinosa, D: Teixit connectiu, E: Stratum corneum, F: Zona de transició, G: Epidermis, i H: Dermis.
  • Dos tipus de glàndules cutànies: mucoses (molt nombroses, per a mantenir la humitat) i granulars (menys nombroses, secreten verins de diferents intensitats).

Caràcters ossis

  • Dents pedicel·lats i bicúspides.
teethFoto de dents pedicel·lats, en els quals la corona i la base estan fetes de dentina però es troben separades per una capa de dentina descalcificada.
  • Un parell de còndils occipitals.
  • Costelles curtes i rectes que no encerclen el cos.
  • Quatre dits a les potes del davant i cinc a les del darrere.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsquelet de salamandra gegant en el qual s'observen algunes de les característiques dels lissamfibis. Foto de Graham Smith.

Caràcters auditius

  • Papilla amphibiorum, un conjunt de cèl·lules especialitzades a l’oïda interna que els permet detectar sons greus.
  • Complex format pels estreps i l’opercle, que units a la càpsula auditiva, milloren la recepció d’ones aèries i sísmiques.

Altres caràcters

  • Cossos greixosos associats a les gònades.
  • Presència de bastons verds a les cèl·lules receptores dels ulls (permeten la percepció de més colors).
  • Presència d’un múscul elevador de l’ull (anomenat levator bulbi).
  • Sistema de ventilació bucal (les costelles curtes no permeten una ventilació pulmonar i per tant, ho fan bombejant l’aire amb la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicatiu sobre la respiració bucal en lissamfibis, per Mokele.

TAXONOMIA I TEORIES EVOLUTIVES

A dia d’avui, existeixen només tres ordres vivents de lissamfibis: l’ordre Salientia o Anura (que inclou a granotes i gripaus), l’ordre Caudata o Urodela (salamandres i tritons) i l’ordre Gymnophiona o Apoda (les cecílies). El segon nom de cada ordre fa referència a les espècies actuals i a tots els avantpassats dins del seu arbre evolutiu, mentre que el primer nom es refereix a l’ordre al complert, des de que es van separar els tres ordres.

Existeixen dues hipòtesis sobre les relacions entre els tres ordres. La més acceptada tant pels anàlisis anatòmics com pels moleculars és que Salientia i Caudata són grups germans dins del clade Batrachia, i l’altra és que els ordres Caudata i Gymnophiona formen junts el clade Procera.

Batrachia proceraDos arbres evolutius hipotètics de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), on es mostren les hipòtesis Batrachia i Procera sobre les relacions entre Salientia (S), Caudata (C) i Gymnophiona (G).

Actualment existeixen tres grups d’hipòtesis sobre l’origen dels lissamfibis: les hipòtesis dels temnospòndils, les dels lepospòndils i les del polifiletisme.

Els temnospòndils són els principals candidats a ser els avantpassats dels lissamfibis, ja que presenten bastants caràcters compartits, com ara la presència de dents pedicel·lats bicúspides, i de costelles curtes i rectes. Els autors que defensen aquesta teoria argumenten que els lissamfibis van patir al llarg de la seva evolució un procés de pedomorfosi (retenció durant el desenvolupament de característiques juvenils), explicant així perquè els temnospòndils arribaren a adquirir mides tant grans, mentre que els lissamfibis solen tindre mides més reduïdes i estructures cranials més lleugeres i menys ossificades.

temnospondyliDibuixos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esquelets pertanyents a Celteden ibericus (esquerra, un lissamfibi) i Apateon pedestris (dreta, un temnospòndil) on es mostren les similituds en l'estructura esquelètica.

Les hipòtesis de l’origen lepospòndil dels lissamfibis no gaudeixen del mateix suport que les de l’origen temnospòndil. Tot i així, recentment alguns estudis estadístics que combinaven dades anatòmiques i moleculars han donat cert suport a aquestes hipòtesis.

Tanmateix, hi ha un tercer grup de hipòtesis que s’ha de tindre en compte, la possibilitat de que els lissamfibis siguin un grup polifilètic (amb diferents orígens per als tres ordres). Segons una d’aquestes teories, les granotes i salamandres (clade Batrachia) tindrien el seu origen en els temnospòndils, mentre que les cecílies (ordre Gymnophiona o Apoda) s’haurien originat dels lepospòndils, molts dels quals ja havien patit un procés de reducció de les extremitats.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificat de les tres hipòtesis diferents sobre l'origen dels lissamfibis; 1. Origen lepospòndil, 2. Origen temnospòndil, 3. Origen polifilètic.

Tot i així, la majoria d’autors defensen un origen temnospòndil monofilètic pels lissamfibis, tot i que tampoc s’haurien de descartar hipòtesis alternatives.

SALIENTIA O ANURA

Amb més de 4750 espècies, les granotes i els gripaus formen l’ordre més divers de lissamfibis. El primer Salientia del que es té constància és Triadobatrachus, que tot i tenir cua, ja presenta alguns dels caràcters típics de les granotes, com ara una columna vertebral amb poques vertebres i potes del darrera més llargues que les del davant.

TriadobatrachusInterpretació de Pavel Riha, de l'antic Salientia, Triadobatrachus massinoti.

L’anatomia dels anurs moderns és única en el regne animal. El seu esquelet sembla dedicat totalment a que aquests animals puguin saltar (tot i que hi ha moltes espècies que es desplacen caminant). Algunes de les seves característiques són:

  • Tronc curt (menys de 12 vèrtebres) i rígid, cintura pelviana especialment llarga i vèrtebres de la part posterior (que en altres amfibis formen la cua) reduïdes i fusionades formant l’urostil.
  • Extremitats posteriors llargues, amb la tíbia i la fíbula fusionades (per a ajudar a impulsar-se) i extremitats anteriors curtes i fortes (per a resistir l’impacte de l’aterratge).
3888291918_f779053a0a_oFoto de Rana grylio, un anur americà típic.

A més, d’entre tots els amfibis actuals, les granotes són les que tenen més desenvolupat l’aparell auditiu i els òrgan vocals. Els mascles, sovint presenten estructures especialitzades en amplificar el so durant l’època d’aparellament.

Litoria_chloris_callingReineta d'ulls vermells (Litoria chloris) mostrant el sac vocal, utilitzat per a amplificar el so dels cants d'aparellament.

La mida dels anurs varia des dels 3 kg de pes i els 35 centímetres de llargada de la granota goliat (Conraua goliath) fins als 7,7 mil·límetres de longitud de la recentment descoberta Paedophryne amauensis, el vertebrat més petit conegut en l’actualitat.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, el vertebrat més petit del món a sobre d'un centau americà.

Amb tanta diversitat, les estratègies vitals dels anurs varien enormement i és difícil fer generalitzacions sobre la seva biologia reproductiva, tot i que la majoria presenten desenvolupament indirecte (neixen com a capgrossos i pateixen una metamorfosi) i es reprodueixen i fan la posta en un medi aquós.

BufoBufoTadpolesCapgrossos de gripau comú (Bufo bufo) del nord d'Alemanya de Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Els urodels o caudats són l’ordre de lissamfibis que més s’assemblen externament als amfibis primitius. Aquest grup inclou a salamandres i tritons, la majoria dels quals presenten un cos de forma allargada, una cua ben desenvolupada i quatre potes relativament curtes. La majoria d’urodels són terrestres i es troben distribuïts principalment per l’hemisferi nord, amb algunes espècies habitant als tròpics.

Salamandra_TigreFoto d'una salamandra tigre de l'est (Ambystoma tigrinum) de la Casa de les Ciències, Corunya - Espanya. Foto presa per Carla Isabel Ribeiro.

La majoria d’espècies presenten fecundació interna i són ovípares. La majoria presenta desenvolupament indirecte (larva, metamorfosi, adult), les larves solen assemblar-se a adults en miniatura amb brànquies externes ramificades. En varis grups de salamandres es donen fenòmens de neotènia, en que els individus, tot i desenvolupar-se sexualment com a adults, externament segueixen tenint caràcters larvaris.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelDues larves de diferents edats de l'espècie Salamandra infraimmaculata, de Ein Kamon, Israel. Foto de Ab-Schetui.

Actualment, els urodels es classifiquen en tres subordres: els Sirenoidea, els Cryptobranchoidea i els Salamandroidea. Els sirenoideus són uns urodels amb característiques especialitzades i primitives, com ara la pèrdua de les extremitats posteriors i la presència de brànquies externes. Els criptobrancoideus són grans salamandres primitives (de fins a 160 cm) que presenten fertilització externa, mentre que els salamandroideus són el grup més nombrós d’urodels (amb més de 500 espècies) i el més divers, sent moltes especies terrestres i presentant fertilització interna mitjançant paquets d’esperma anomenats espermatòfors.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto d'un Pseudobranchus striatus un sirenoideu fels Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El membre conegut més antic de l’ordre Gymnophiona és l’anomenat Eocaecilia micropodia, un amfibi d’uns 15 cm de longitud amb un cos considerablement llarg, una cua curta i unes potes molt petites.

Eocaecilia_BWReconstrucció de Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Les cecílies actuals (ordre Apoda) han perdut completament qualsevol rastre de potes, de cintura o de cua degut a la seva adaptació a un estil de vida subterrani. Per això han patit també un procés d’enduriment del crani i els seus ulls estan molt reduïts. A més presenten un seguit d’anells segmentaris per tot el cos que fa que s’assemblin a un cuc de terra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis de Tailandia, per Kerry Matz.

Actualment existeixen unes 200 espècies de cecílies dividides en 10 famílies. La seva mida varia d’uns 7 cm en l’espècie Idiocranium russeli del Camerun, fins als 1,5 metres de la Caecilia thompsoni de Colòmbia. Presenten una distribució pantropical, fertilització interna i gran variació en el desenvolupament (hi ha espècies vivípares i ovípares, amb metamorfosi i amb desenvolupament directe).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecília americana. Foto de Teague O'Mara.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

Difusió-català

Ranas, sapos y tritones: los últimos anfibios

Con unas 7000 especies vivientes, los anfibios en la actualidad ocupan prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Mientras que en la entrada anterior explicamos el origen de los primeros tetrápodos y cómo éstos dieron lugar a diferentes grupos de anfibios primitivos, en esta entrada explicaremos más detalladamente las características de los anfibios actuales, los llamados lisanfibios.

ANFIBIOS Y LISANFIBIOS

El término “Lissamphibia” (“anfibios lisos”) se utiliza para denominar a los anfibios actuales y sirve para diferenciarlos del resto de anfibios fósiles, mientras que el término Amphibia (“doble vida” refiriéndose al estadio acuático larvario de muchas especies), se utiliza para referirse a todos los tetrápodos menos a los amniotas (reptiles, aves y mamíferos). La mayoría de autores consideran que los lisanfibios son un grupo monofilético (que incluye a todos los descendientes de un antepasado común) que engloba a los diferentes grupos de anfibios actuales. Las principales características de este grupo son:

Caracteres dérmicos

  • Piel sin escamas, lisa y permeable que permite el intercambio de gases (respiración pulmonar y cutánea) y la absorción de agua (la mayoría de anfibios actuales no suelen necesitar beber agua). Esto los hace susceptibles a infecciones cutáneas como la del hongo Batrachocytrium dendrobatidis.
FrogSkinSección de la piel de una rana por Jon Houseman. A: Glándula mucosa, B: Cromóforo, C: Glándula granular venenosa, D: Tejido conectivo, E: Stratum corneum, F: Zona de transición, G: Epidermis, y H: Dermis.
  • Dos tipos de glándulas cutáneas: mucosas (muy numerosas, para mantener la humedad) y granulares (menos numerosas, secretan venenos de diferentes intensidades).

Caracteres óseos

  • Dientes pedicelados y bicúspides.
teethFoto de dientes pedicelados, en los cuales la corona y la base estan hechas de dentina y se encuentran separadas por una fina capa de dentina descalcificada.
  • Un par de cóndilos occipitales.
  • Costillas cortas y rectas que no rodean el cuerpo.
  • Cuatro dedos en las patas delanteras y cinco dedos en las traseras.
10050622254_8cffbfb0e4_oEsqueleto de salamandra gigante en el que se pueden apreciar algunas de las características de los lisanfibios. Foto por Graham Smith.

Caracteres auditivos

  • Papilla amphibiorum, un conjunto de células especializadas en el oído interno que les permite detectar sonidos graves.
  • Complejo formado por el estribo y el opérculo, que unidos a la cápsula auditiva, mejoran la recepción de ondas aéreas y sísmicas.

Otros caracteres

  • Cuerpos grasos asociados a las gónadas.
  • Presencia de bastones verdes en las células receptoras de los ojos (permiten la percepción de más colores).
  • Presencia de un músculo elevador del ojo (llamado levator bulbi).
  • Sistema de ventilación bucal (las costillas cortas no permiten una ventilación pulmonar y, por lo tanto, lo hacen bombeando el aire con la boca).
Two_stroke_buccal_pumpingDiagrama explicativo sobre la ventilación bucal en los lisanfibios, por Mokele.

TAXONOMÍA Y TEORÍAS EVOLUTIVAS

A día de hoy, existen sólo tres órdenes vivientes de lisanfibios: el orden Salientia o Anura (que incluye a ranas y sapos), el orden Caudata o Urodela (salamandras y tritones) y el orden Gymnophiona o Apoda (las cecilias). El segundo nombre de cada orden hace referencia a las especies actuales y a todos los antepasados dentro de su árbol evolutivo, mientras que el primer nombre se refiere al orden completo, desde que se separaron los tres órdenes.

Existen dos hipótesis sobre las relaciones entre los tres órdenes. La más aceptada tanto por los análisis anatómicos como por los moleculares, es que Salientia y Caudata son grupos hermanos dentro del clado Batrachia, y la otra es que los órdenes Caudata y Gymnophiona forman juntos el clado Procera.

Batrachia proceraDos árboles evolutivos hipotéticos por Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007), mostrando las hipótesis Batrachia y Procera sobre las relaciones entre Salientia (S), Caudata (C) y Gymnophiona (G).

Actualmente existen tres grupos de hipótesis sobre el origen de los lisanfibios: las hipótesis de los temnospóndilos, las de los lepospóndilos y las del polifiletismo.

Los temnospóndilos son los principales candidatos a ser los antepasados de los lisanfibios, ya que presentan bastantes caracteres compartidos como por ejemplo la presencia de dientes pedicelados bicúspides, y de costillas cortas y rectas. Los autores que defienden esta teoría argumentan que los lisanfibios sufrieron a lo largo de su evolución un proceso de pedomorfosis (retención durante el desarrollo de caracteres juveniles), explicando así porqué los temnospóndilos llegaron a alcanzar tamaños tan grandes, mientras que los lisanfibios suelen tener tamaños más reducidos y estructuras craneales más ligeras y menos osificadas.

temnospondyliDibujos de Marcello Ruta & Michael I. Coates (2007) de esqueletos pertenecientes a Celteden ibericus (izquierda, un lisanfibio) y Apateon pedestris (derecha, un temnospóndilo) para mostrar las similitudes en la estructura esquelética.

Las hipótesis del origen lepospóndilo de los lisanfibios no reciben el mismo apoyo que las del origen temnospóndilo. Aún así, recientemente algunos estudios estadísticos que combinaban datos anatómicos y moleculares han dado cierto soporte a estas hipótesis.

Aun así, hay un tercer grupo de hipótesis que se debe tener en cuenta, la posibilidad de que los lisanfibios sean un grupo polifilético (con diferentes orígenes para los tres órdenes). Según una de estas teorías, las ranas y salamandras (clado Batrachia) tendrían su origen en los temnospóndilos, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona o Apoda) se habrían originado de los lepospóndilos, muchos de los cuáles ya habían sufrido un proceso de reducción de extremidades.

Lissamphibian_phylogenyEsquema modificado de las tres hipótesis diferentes sobre el origen de los lisanfibios; 1. Origen lepospóndilo, 2. Origen temnospóndilo, 3. Origen polifilético.

Aun así, la mayoría de autores defienden un origen temnospóndilo monofilético para los lisanfibos, aunque tampoco se deberían descartar hipótesis alternativas.

SALIENTIA O ANURA

Con más de 4750 especies, las ranas y los sapos forman el orden más diverso de lisanfibios. El primer Salientia del que se tiene constancia es Triadobatrachus, que aún teniendo cola, ya presenta algunos de los caracteres típicos de las ranas, como una columna vertebral con pocas vértebras y patas traseras más largas que las delanteras.

TriadobatrachusInterpretació por Pavel Riha, del antiguo Salientia, Triadobatrachus massinoti.

La anatomía de los anuros modernos es única dentro del reino animal. Su esqueleto parece dedicado totalmente a que estos animales puedan saltar (aunque hay muchas especies que se desplazan caminando). Algunas de sus características son:

  • Tronco corto (menos de 12 vértebras) y rígido, cintura pélvica especialmente larga y vértebras de la parte posterior (que en otros anfibios forman la cola) reducidas y fusionadas formando el urostilo.
  • Extremidades posteriores largas, con la tibia y la fíbula fusionadas (para ayudar a impulsarse) y extremidades anteriores cortas y fuertes (para resistir el impacto del aterrizaje).
3888291918_f779053a0a_oFoto de una Rana grylio, un anuro americano típico.

Además, de entre todos los anfibios actuales, las ranas son las que tienen más desarrollado el aparato auditivo y los órganos vocales. Los machos a menudo presentan estructuras especializadas en amplificar el sonido durante la época de apareamiento.

Litoria_chloris_callingEjemplar de Litoria chloris mostrando el saco vocal, usado para amplificar el sonido de sus llamadas.

El tamaño de los anuros varía desde los 3 kg de peso y los 35 centímetros de longitud de la rana goliat (Conraua goliath) hasta los 7,7 milímetros de longitud de la recientemente descubierta Paedophryne amauensis, el vertebrado más pequeño conocido en la actualidad.

Paratype_of_Paedophryne_amauensis_(LSUMZ_95004)Foto de Rittmeyer EN, Allison A, Gründler MC, Thompson DK, Austin CC (2012)  de Paedophryne amanuensis, en vertebrado más pequeño del mundo, encima de un centavo de dólar.

Con tanta diversidad, las estrategias vitales de los anuros varían enormemente y es difícil hacer generalizaciones sobre su biología reproductiva, aunque la mayoría presentan desarrollo indirecto (nacen como renacuajos y sufren una metamorfosis) y se reproducen y hacen la puesta en un medio acuoso.

BufoBufoTadpolesRenacuajos de sapo común (Bufo bufo) del norte de Alemania por Christian Fischer.

URODELA O CAUDATA

Los urodelos o caudados son el orden de lisanfibios que más se asemejan externamente a los anfibios primitivos. Este grupo incluye a salamandras y tritones, la mayoría de los cuáles presentan un cuerpo de forma alargada, una cola bien desarrollada y cuatro patas relativamente cortas. La mayoría de urodelos son terrestres y se encuentran distribuidos principalmente por el hemisferio norte, con algunas especies habitando los trópicos.

Salamandra_TigreFoto de una salamandra tigre del este (Ambystoma tigrinum) de la Casa de las Ciencias, Coruña - España. Tomada por Carla Isabel Ribeiro.

Prácticamente todas las especies presentan fecundación interna y son ovíparas. La mayoría presenta desarrollo indirecto (larva, metamorfosis, adulto) y las larvas suelen parecerse a adultos en miniatura con branquias externas ramificadas. En varios grupos de salamandras se dan fenómenos de neotenia, en que los individuos, todo y desarrollarse sexualmente como adultos, externamente siguen teniendo caracteres larvarios.

Joung_and_very_large_larva_of_Salamandra_infraimmaculata,_Ein_Kamon,_IsraelLarvas de distintas edades de Salamandra infraimmaculata, Ein Kamon, Israel. Foto por Ab-Schetui.

Actualmente, los urodelos se clasifican en tres subórdenes: los Sirenoidea, los Cryptobranchoidea y los Salamandroidea. Los sirenoideos son unos urodelos con caracteres especializados y primitivos, como la pérdida de las extremidades posteriores y la presencia de branquias externas. Los criptobrancoideos son grandes salamandras primitivas (de hasta 160 cm) que presentan fertilización externa, mientras que los salamandroideos son el grupo más numeroso de urodelos (con más de 500 especies) y el más diverso, siendo muchas especies terrestres y presentando fertilización interna mediante paquetes de esperma llamados espermatóforos.

20090924201238!P_striatus_USGSFoto de un Pseudobranchus striatus un sirenoideu del Estats Units.

GYMNOPHIONA O APODA

El miembro conocido más antiguo del orden Gymnophiona es el llamado Eocaecilia micropodia, un anfibio de unos 15 cm de longitud con un cuerpo considerablemente largo, una cola corta y unas patas muy pequeñas.

Eocaecilia_BWReconstrucció per Nobu Tamura de Eocaecilia micropodia un antic Gymnophiona de principis del Juràssic.

Las cecilias actuales (orden Apoda) han perdido completamente cualquier rastro de patas, de cintura o de cola debido a su adaptación a un estilo de vida subterráneo. Por esto han sufrido también un proceso de endurecimiento del cráneo y sus ojos están muy reducidos. Además presentan anillos segmentarios por todo el cuerpo que hace que se parezcan a lombrices de tierra.

Ichthyophis kohtaoensis, ca 12Foto de Ichthyophis kohtaoensis) de Tailandia, por Kerry Matz.

Actualmente existen unas 200 especies de cecilias divididas en 10 familias. Su tamaño varía de unos 7 cm en la especie Idiocranium russeli del Camerún, hasta los 1,5 metros de la Caecilia thompsoni de Colombia. Presentan una distribución pantropical, fertilización interna y gran variación en el desarrollo (hay especies vivíparas y ovíparas, con metamorfosis y con desarrollo directo).

KONICA MINOLTA DIGITAL CAMERAFoto de Gymnopis multiplicata una cecilia americana. Foto por Teague O'Mara.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes en la elaboración de los contenidos de esta entrada:

 Difusió-castellà