Els xifosurs o “cassoles de les Moluques” són, probablement, uns dels artròpodes vivents més primitius que existeixen. D’aspecte prehistòric, marins i extremadament reduïts en la fauna actual, aquests organismes emparentats amb els aràcnids han sobreviscut, sense patir gaires canvis, a nombroses extincions…fins a l’actualitat. En aquest article us expliquem amb detall les seves principals característiques, així com les seves actuals amenaces.
Què són els xifosurs?
Els xifosurs (del grec antic xíphos “espasa” i ourá “cua”), coneguts popularment com a “cassoles de les Moluques”, són uns artròpodes marins l’origen dels quals es remunta a l’Ordovicià (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), al Paleozoic. Originalment, constituïen una part molt important de la fauna aquàtica; tanmateix, actualment el seu número és extremadament reduït i la seva diversitat es limita a tan sols 4 espècies classificades dins d’un únic ordre (Limulida), essent la resta grups fòssils.
Per saber més sobre els fòssils: “Coneixent els fòssils i la seva edat“.

Degut a la seva estabilitat morfològica en relació a les formes fòssils del Carbonífer i del Triàsic, les espècies actuals es consideren “fòssils vivents” (terme que només hauria d’emprar-se en un context divulgatiu), a més a més de les úniques que sobrevisqueren a diversos processos d’extinció.
Quin lloc ocupen en l’arbre de la vida?
De la mateixa manera que els picnogònids o aranyes de mar (a les quals ja vam dedicar una entrada), la posició dels xifosurs en l’arbre de la vida ha estat objecte de discussió. Fins fa pocs anys, els xifosurs s’agrupaven amb els euriptèrids o escorpins marins (actualment extints) degut a certes semblances morfològiques, formant els grup dels Merostomata. Tanmateix, anàlisis més detallats determinaren que els escorpins marins no estarien directament relacionats amb els xifosurs, motiu pel qual actualment el grup Merostomata es considera artificial i, conseqüentment, mancat de validesa científica.

La posició més acceptada actualment és que els xifosurs constitueixen per sí mateixos una classe d’artròpodes (classe Xiphosura) dins la superclasse dels quelicerats (subfilum dels queliceromorfs). Alhora, es classifiquen dins el grup dels euquelicerats juntament amb dues classes més: els aràcnids i els ja mencionats euriptèrids.
I sobretot…malgrat els seu aspecte i ser marins, NO estan emparentats amb els crustacis!

Anatomia externa i interna
De la mateixa manera que la majoria de queliceromorfs actuals, els xifosurs tenen el cos dividit en dos segments o tagmes (prosoma i opistosoma), el cap indiferenciat del tòrax, i les antenes i les mandíbules absents. Tanmateix, el caràcter que millor defineix els queliceromorfs és la presència de quelícers, uns apèndixs pre-orals modificats que desenvolupen funcions relacionades sobretot amb l’alimentació. En les aranyes, per exemple, constituirien els típics “ullals”.
Els xifosurs són d’una mida que va d’uns pocs a uns 60 cm de longitud. Dorsalment, el seu cos està cobert d’una closca quitinosa no segmentada dividida en dues parts articulades més o menys equivalents al prosoma i l’opistosoma:

Veiem ara les característiques anatòmiques més rellevants de les formes actuals (Limulida):
Tagmes: prosoma i opistosoma
Al prosoma, la closca presenta tres crestes: una de central i dues de laterals. A la part anterior de la cresta central es situen dos ocels diminuts, mentre que a la part externa de les laterals, hi trobem els ulls compostos. La closca s’allarga lateralment cap enrere formant una mena d’ales, les puntes genals. Ventralment, aquesta s’eixampla anteriorment formant una àrea triangular, l’hipostoma, on se situen diversos òrgans sensorials, com els ocels ventrals (que degeneren en l’edat adulta) i l’òrgan frontal.
L’opistosoma presenta els segments fusionats (diferenciats als membres de l’ordre “Synziphosurina”, actualment extints); tanmateix, aquests encara es poden identificar mitjançant les espines mòbils laterals i les fossetes dorsals (6 en total, corresponents als 6 segments fusionats). L’opistosoma finalitza en una espina caudal articulada, el tèlson, el qual dóna nom al grup.

Apèndixs
El prosoma presenta 6 parells d’apèndixs: un parell de quelícers per capturar l’aliment i 5 parells de potes locomotores. Aquestes últimes presenten una doble funció, doncs a banda de permetre el desplaçament de l’animal, la seva base està dotada d’unes dents fortes amb què trituren l’aliment. Aquestes bases també s’uneixen al centre formant un canal (endostoma) per canalitzar l’aliment i dur-lo a la boca. Totes les potes locomotores finalitzen en una quela o pinça ben formada, excepte el primer parell en els mascles. L’últim parell presenta un òrgan en ambdós sexes, el flabel, que utilitzen per analitzar la composició de l’aigua.
Al prosoma també hi tenen els quilaris, uns apèndixs vestigials corresponents al primer parell d’apèndixs de l’opistosoma que impedeixen que l’aliment triturat s’escapi per darrera de les bases del darrer parell de potes locomotores.

L’opistosoma també presenta 6 parells d’apèndixs molt modificats: un parell d’opercles genitals més o menys fusionats, a la cara posterior dels quals s’obren els orificis genitals, i 5 parells de brànquies laminars per respirar, protegides per la placa que formen els opercles.

Un sistema circulatori molt especial
Tot i ser artròpodes, els xifosurs presenten un sistema circulatori molt desenvolupat, amb un complex de “venes” i “artèries” que ben poc es distancien de les d’organismes més complexos. La seva sang conté dos tipus cel·lulars: els amebòcits, equivalents als leucòcits o glòbuls blancs, i els cianòcits, equivalents als eritròcits o glòbuls vermells, però amb hemocianina enlloc d’hemoglobina. Quan l’hemocianina transporta oxigen o entra en contacte amb l’aire, la sang dels xifosurs adquireix un color blau molt característic.

Biologia
Reproducció i desenvolupament
Durant l’època reproductora, els xifosurs s’apropen en grans grups a les platges o estuaris. En el moment de l’aparellament, els mascles es col·loquen sobre les femelles i s’hi aferren mitjançant les pinces rudimentàries del primer parell de potes. Amb el mascle a l’esquena, les femelles es desplacen fins a la sorra on hi excaven un clot on dipositen entre 200-300 ous sense fecundar. A continuació, el mascle rega els ous amb el seu esperma (fecundació externa), els quals queden enterrats com a conseqüència de les marees.

Després de l’eclosió, els xifosurs passen per dos estadis larvaris pelàgics (viuen a la columna d’aigua) abans d’assolir la forma adulta bentònica lligada al substrat: larva trilobítica, amb els apèndixs opistosòmics poc formats i el tèlson curt, i larva prestwiquianela, amb els apèndixs i el tèlson ben formats. La seva esperança de vida pot arribar als 20 anys.
Ecologia i distribució
Els xifosurs actuals són essencialment marins, encara que entre els seus parents fòssils també n’hi havia que vivien en aigües salobroses i dolces. Són excavadors i habiten fons llimosos o sorrencs entre 3-9 metres de profunditat. Per excavar, s’ajuden dels marges de la seva closca i dels quatre primers parells de potes locomotores, alhora que amb el tèlson aixequen l’opistosoma de manera que el cinquè parell pugui analitzar i filtrar l’aigua.
En cas de nedar, ho fan de forma invertida, com en aquest vídeo de Wayne Brear:
Són depredadors d’anèl·lids, mol·luscs, així com d’altres invertebrats bentònics. Alhora, també poden alimentar-se d’algues que tallen amb les pinces de les seves potes.
Com ja s’ha comentat, la diversitat actual de xifosurs està representada per 4 espècies dins l’ordre Limulida: Limulus polyphemus (costa atlàntica d’Amèrica del Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas i Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Quin és el seu estat de conservació?
Els humans ho hem tornat a fer. Tot i haver sobreviscut a nombroses extincions, els xifosurs es troben ara més amenaçats que mai per causes antròpiques. Entre les principal amenaces destaquen:
- Alteració dels seus hàbitats: canvis en la temperatura de l’aigua degut a l’escalfament global, contaminació i empobriment o destrucció de les platges (essencials per la seva reproducció). És, d’entre totes les amenaces, la més problemàtica.
- Ús com a esquer: tradicionalment, els xifosurs s’han capturat pel seu ús com a esquers en la indústria pesquera.
- Usos biomèdics: la sang dels xifosurs s’utilitza en biomedicina en un test anomenat “Limulus amebocyte lysate” (LAL), donat que els seus amebòcits reaccionen vers certes endotoxines bacterianes formant coàguls. El LAL s’empra, per tant, per detectar la presència de bactèries sobre diferents materials. Actualment, la forma d’obtenir la sang és força invasiva i, tot i tornar els individus al seu hàbitat, la seva mortalitat després de l’extracció continua essent elevada.
- Ús en investigacions sobre la visió, el sistema endocrí i altres processos fisiològics.
- Alimentació: en alguns països asiàtics, es consumeixen en plats tradicionals o en certs rituals.
- Compra/venta com a animals de companyia.


Les poques dades existents sobre el seu estat de conservació provenen de l’espècie americana Limulus polyphemus, actualment en situació vulnerable i amb una tendència decreixent de les seves poblacions des de fa 100 anys (segons la IUCN).
Recentment, s’ha descobert que els xifosurs són un component important de les xarxes tròfiques bèntiques; a més a més, els seus ous són un suplement alimentari de la dieta de diferents aus migratòries costeres dels EUA. És per aquests motius que actualment existeix un interès creixent en conservar i promoure les seves poblacions, a més a més de per la seva enorme importància biomèdica, cultural i econòmica.
. . .
Resoldre les relacions filogenètiques d’un grup format majoritàriament per organismes fòssils no és pas una tasca senzilla. Tot i que ara que comencem a entreveure el seu origen i parentiu, estem condemnant-los a poc a poc a la seva desaparició. Ni els fòssils vivents es salven de la sisena extinció!
Referències
- Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
- Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
- Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
- Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
- Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
- The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
- Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.
Imatge de portada propietat de Didier Descouens, CC.