Insects are becoming smaller: miniaturization

According to different studies, multicellular organisms tend to become smaller and smaller through time. This phenomenon is called miniaturization and is considered one of the most significative evolutionary trends among insects. Miniaturization is a driving force for diversity and evolutionary novelties, even though it must deal with some limitations.

Learn more about this phenomenon and met some of the most extreme cases of miniaturization among insects through this post.

Why are animals becoming smaller?

For some years now, multiple studies suggest there is a widely extended trend to miniaturization among multicellular animals (i. e. organisms composed by more than one cell).

Miniaturization is a remarkable natural phenomenon headed to the evolution of extremely small bodies. This process has been observed in different non-related groups of animals:

• Shrews (Soricomorpha: Soricidae), mammals.
• Hummingbirds (Apodiformes: Trochilidae), birds.
• Diverse groups of insects and arachnids.

To know more about giant insects, you can read “Size matters (for insects)!“

Diversification and speciation processes have given place to lots of new species through time, all of them constantly competing for limited space and food sources. This scenario turns even more drastic in tropical regions, where diversification rates are extremely high.

Learn about the ecological niche concept by reading “The living space of organisms“.

Facing the increasing demands of space and resources, evolution has given place to numerous curious phenomena such as miniaturization to solve these problems: by becoming smaller, organisms (either free-living or parasites) gain access to new ecological niches, get new food sources and avoid predation.

Despite many animals tend to miniaturization, this phenomenon is more frequently observed among arthropods, being one of their most remarkable evolutionary trends. Moreover, arthropods hold the record of the smallest multicellular organisms known to date, some of which are even smaller than an amoeba!

Guinness World Record of the smallest insects

The smallest arthropods are crustaceans belonging to the subclass Tantulocarida, which are ectoparasites of other groups of crustaceans, such as copepods or amphipodes. The species Tantulacus dieteri is still considered the smallest species of arthropods worldwide, which barely measures 85 micrometers (0,085 millimeters), thus being smaller than many unicellular life beings.

However, insects do not lag far behind.

Mymaridae

Mymaridae (or fairyflies) are a family of wasps inside the superfamily Chalcidoidea from temperate and tropical regions. Adults, ranging from 0.5 to 1 millimeter, develop as parasites of other insects’ eggs (e. g. bugs, Heteroptera). For this reason, fairyflies are very valuable as biological control agents of some harmful pests. Also, they are amongst the smallest insects worldwide.

Currently, the one holding the record as the smallest known adult insect is the apterous (wingless) male of the species Dicopomorpha echmepterygis from Costa Rica, with a registered minimum size of 0.139 millimeters. They neither have eyes nor mouthparts, and their legs endings are deeply modified to get attached to the females (somewhat bigger and winged) time enough to fertilize them. They are even smaller than a paramecium, a unicellular organism!

You can read “Basic microbiology (I): invisible world” to know more about unicellular organisms.

Male of D. echmepterygis. Link.

Fairyflies also include the smallest winged insects worldwide: the species Kikiki huna from Hawaii, with and approximate size of 0.15 millimeters.

Trichogrammatidae

Like fairyflies, trichogrammatids are tiny wasps of the superfamily Chalcidoidea that parasite eggs of other insects, especially lepidopterans (butterflies and moths). Adults of almost all the species measure less than 1 millimeter and are distributed worldwide. Adult males of some species are wingless and mate with their own sisters within the host egg, dying shortly after without even leaving it.

The genus Megaphragma contains two of the smallest insects worldwide after fairyflies: Megaphragma caribea (0.17 millimeters) and Megaphragma mymaripenne (0.2 millimeters), from Hawaii.

A) M. mymaripenne; B) Paramecium caudatum. Link.

Trichogrammatids also have one of the smallest known nervous systems, and that of the species M. mymaripenne is one of the most reduced and specials worldwide, as it is composed by only 7400 neurons without nucleus. During the pupae stage, this insect develops neurons with functional nuclei which are able to synthetize enough proteins for the entire adulthood. Once adulthood is reached, neurons lose their nuclei and become smaller, thus saving space.

Ptiliidae

Ptiliidae is a cosmopolitan family of tiny beetles known for including the smallest non-parasitic insects worldwide: the genera Nanosella and Scydosella.

Ptiliidae eggs are very large in comparison with the adult female size, so they can develop a single egg at a time. Other species undergo parthenogenesis.

Learn some more about parthenogensis by reading “Immaculate Conception…in reptiles and insects“.

Currently, the smallest Ptiliidae species known and so the smallest non-parasitic (free living) insect worldwide is Scydosella musawasensis (0.3 millimeters), from Nicaragua and Colombia.

Scydosella musawasensis. Link (original picture: Polilov, A (2015) How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect).

Consequences of miniaturization

Miniaturization gives rise to many anatomical and physiological changes, generally aimed at the simplification of structures. According to Gorodkov (1984), the limit size of miniaturization is 1 millimeter; under this critical value, the body would suffer from deep simplifications that would hinder multicellular life.

While this simplification process takes places within some groups of invertebrates, insects have demonstrated that they can overcome this limit without too many signs of simplification (conserving a large number of cells and having a greater anatomical complexity than other organisms with a similar size) and also giving rise to evolutionary novelties (e. g. neurons without nucleus as M. mymaripenne).

However, getting so small usually entails some consequences:

• Simplification or loss of certain physiological functions: loss of wings (and, consequently, flight capacity), legs (or extreme modifications), mouthparts, sensory organs.
• Considerable changes in the effects associated with certain physical forces or environmental parameters: capillary forces, air viscosity or diffusion rate, all of them associated with the extreme reduction of circulatory and tracheal (or respiratory) systems. That is, being smaller alters the internal movements of gases and liquids.

So, does miniaturization have a limit?

The answer is yes, although insects seem to resist to it.

There are several hypotheses about the organ that limits miniaturization. Both the nervous and the reproductive systems, as well as the sensory organs, are very intolerant to miniaturization: they must be large enough to be functional, since their functions would be endangered by a limited size; and so, the multicellular life.

.             .            .

Multicellular life reduction seems to have no limits. Will we find an even smaller insect? Time will tell.

Main picture: link.

Insectos cada vez más pequeños: el fenómeno de la miniaturización

Según apuntan algunos estudios, los organismos multicelulares tienden a hacerse cada vez más pequeños. Este proceso, conocido como miniaturización, es una de las principales tendencias evolutivas de los insectos. La miniaturización es un motor para la diversidad y las innovaciones evolutivas; sin embargo, también conlleva ciertas limitaciones.

En este artículo, te explicamos en qué consiste este fenómeno y te presentamos algunos de los casos más extremos de miniaturización entre los insectos.

¿Por qué los animales son cada vez más pequeños?

Desde hace años, múltiples estudios apuntan que entre los animales multicelulares (todos aquellos compuestos por más de una célula) existe una tendencia bastante extendida a la miniaturización.

La miniaturización es el proceso evolutivo encaminado a la adquisición de cuerpos extremadamente pequeños. El fenómeno de la miniaturización se ha observado en grupos animales muy diversos, por ejemplo:

• Musarañas (Soricomorpha: Soricidae), mamíferos.
• Colibríes (Apodiformes: Trochilidae), aves.
• Diversos grupos de insectos y de arácnidos.

Para saber más sobre insectos gigantes, puedes leer “¡El tamaño sí que importa (para los insectos)!“

A lo largo de la evolución, la diversificación y los fenómenos de especiación han dado lugar a innumerables nuevas especies, todas compitiendo por un espacio y unos nichos ecológicos cada vez más limitados. Esta situación es si cabe más extrema en las regiones tropicales, donde las tasas de diversificación son increíblemente altas.

Aprende más sobre el concepto de nicho ecológico leyendo “El espacio vital de los seres vivos“.

Ante una necesidad cada vez mayor de recursos y espacio, la evolución ha dado lugar a fenómenos tan curiosos como la miniaturización: al hacerse más pequeños, los organismos (ya sean de vida libre o parásitos) pueden acceder a nuevos nichos ecológicos hasta el momento no explotados, adquirir nuevas fuentes de alimento y evitar la depredación.

Si bien existen diversos grupos de animales que tienden a la miniaturización, este fenómeno se manifiesta en mayor proporción entre los artrópodos, siendo una de sus tendencias evolutivas más significativas. Por otro lado, los artrópodos ostentan el récord a presentar algunos de los animales multicelulares más pequeños conocidos hasta la fecha; algunos, incluso tan pequeños como… ¡una ameba!

El Récord Guinness de los insectos más pequeños del mundo

Los artrópodos más pequeños de los que se tiene constancia pertenecen a la subclase de crustáceos Tantulocarida, conocidos por ser ectoparásitos de otros crustáceos de mayor tamaño, como copépodos o anfípodos. La especie Tantulacus dieteri es considerada hasta la fecha la especie de artrópodo más pequeña del mundo, con tan solo 85 micrómetros (0,085 milímetros), mucho más pequeño que algunos seres unicelulares.

Sin embargo, los insectos no se quedan atrás.

Mymaridae

Los mimáridos son una familia de avispas de la superfamilia Chalcidoidea propias de regiones templadas y tropicales. Los adultos, usualmente de 0,5 a 1 milímetro de longitud, viven como parásitos de huevos de otros insectos (p. ej. chinches). Debido a su estilo de vida, se los considera de gran importancia en el control biológico de plagas. Además, se encuentran entre los insectos más pequeños del mundo.

Actualmente, el récord al insecto más pequeño del mundo lo ostentan los machos adultos ápteros (sin alas) de la especie de mimárido Dicopomorpha echmepterygis, de Costa Rica, con un tamaño mínimo registrado de 0,139 milímetros. Además de no presentar alas, tampoco tienen ojos ni piezas bucales, y sus patas terminan en una especie de ventosas que les permiten adherirse a las hembras (más grandes y aladas) el tiempo suficiente para fecundarlas. ¡Son más pequeños que un paramecio, un organismo unicelular!

Puedes leer “Microbiología básica (I): el mundo invisible” para saber más sobre organismos unicelulares.

Macho de D. echmepterygis; sin ojos ni piezas bucales, el macho de esta especie vive adherido a una hembra. Link.

No conformes con ostentar este récord, los mimáridos también incluyen el insecto volador más pequeño del mundo: la especie Kikiki huna de Hawaii, con un tamaño aproximado de 0,15 milímetros.

Trichogrammatidae

Igual que los mimáridos, los tricogrammátidos son pequeñas avispas calcidoideas parásitas de huevos de otros insectos, especialmente de lepidópteros (mariposas y polillas). Los adultos de la mayoría de las especies miden menos de 1 milímetro y se distribuyen mundialmente. Los machos de algunas especies son ápteros y se aparean con sus hermanas dentro de los huevos parasitados donde nacen, muriendo poco después sin siquiera abandonar dicho espacio.

El género Megaphragma contiene dos de los insectos más pequeños del mundo después de los mimáridos: Megaphragma caribea (0,17 milímetros) y Megaphragma mymaripenne (0,2 milímetros), de Hawaii.

A) M. mymaripenne; B) Paramecium caudatum. Link.

Los tricogrammátidos presentan uno de los sistemas nerviosos más pequeños conocidos, y el de la especie M. mymaripenne es, hasta la fecha, uno de los más reducidos y especiales del mundo animal: está formado por tan sólo 7400 neuronas sin núcleo, un hecho único hasta la fecha. Durante la fase de pupa, esta especie desarrolla neuronas con núcleos plenamente funcionales que sintetizan proteínas suficientes para toda la etapa adulta del insecto. Al alcanzar la fase adulta, las neuronas pierden el núcleo y se vuelven más pequeñas, lo que ahorra mucho espacio.

Ptiliidae

Los ptílidos son una familia cosmopolita de pequeños escarabajos caracterizada por incluir los insectos no parásitos más pequeños del mundo, pertenecientes a los géneros Nanosella y Scydosella.

Los huevos de los ptílidos son muy grandes en comparación con el tamaño de las hembras adultas, por lo que éstas sólo desarrollan y ponen un único huevo cada vez. Por otro lado, muchas especies experimentan partenogénesis.

Conoce el fenómeno de la partenogénesis leyendo “Inmaculada Concepción… en reptiles e insectos“.

Actualmente, la especie de escarabajo más pequeña conocida y, por consiguiente, la especie de insecto no parásito (de vida libre) más pequeña del mundo, es Scydosella musawasensis (0,3 milímetros), citada de Nicaragua y Colombia.

Scydosella musawasensis. Link (imagen original: Polilov, A (2015) How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect).

Consecuencias de la miniaturización

La miniaturización conlleva toda una serie de modificaciones anatómicas y fisiológicas, generalmente encaminadas a la simplificación de estructuras. Según Gorodkov (1984), el límite de la miniaturización se encontraba en 1 milímetro, por debajo del cual se producirían grandes simplificaciones que harían inviable la vida multicelular.

Si bien esta simplificación ocurre en ciertos grupos de invertebrados, los insectos han demostrado sobradamente que pueden superar este umbral sin demasiados signos de simplificación (conservando un gran número de células y presentando una mayor complejidad anatómica que otros organismos de tamaño similar), e incluso dar lugar a estructuras novedosas (como el caso de las neuronas sin núcleo de M. mymaripenne).

Aunque los insectos llevan muy bien esto de la miniaturización, hacerse tan pequeño no siempre sale gratis:

• Simplificación o pérdida de ciertas funciones fisiológicas: pérdida de alas (y, consecuentemente, de la capacidad de vuelo), patas (o modificaciones extremas de las mismas), aparato bucal, órganos sensoriales.
• Cambios considerables en los efectos asociados a ciertas fuerzas físicas o a parámetros ambientales: fuerzas capilares, viscosidad del aire o tasa de difusión, todos ellos asociados a la reducción extrema de los sistemas circulatorio y traqueal (o respiratorio). Es decir, ser más pequeño altera los movimientos internos de gases y líquidos.

Entonces, ¿la miniaturización tiene límite?

La respuesta es sí. Aunque los insectos se resisten a él.

Existen varias hipótesis al respecto, cada una con un órgano distinto como elemento limitante. De todos ellos, el sistema nervioso y el reproductivo, además de los órganos sensoriales, son bastante intolerantes a la miniaturización; deben ser lo suficientemente grandes para que sean funcionales. Por debajo de un tamaño crítico, sus funciones se verían comprometidas y, con ellas, la vida multicelular.

.             .            .

La vida animal multicelular parece no tener freno a la hora de reducirse. ¿Encontraremos algún insecto aún más pequeño? Las investigaciones lo dirán.

Imagen de portada: link.

Insectes cada cop més petits: el fenòmen de la miniaturització

Segons alguns estudis, els organismes multicel·lulars tendeixen a fer-se cada vegada més petits. Aquest procés, conegut com miniaturització, és una de les principals tendències evolutives dels insectes. La miniaturització és un motor per a la diversitat i les innovacions evolutives; tanmateix, també dóna lloc a certes limitacions.

T’expliquem en què consisteix aquest fenomen i et presentem alguns dels casos més extrems de miniaturització entre els insectes.

Per què els animals són cada cop més petits?

Des de fa anys, múltiples estudis apunten que entre els animals multicel·lulars (tots aquells formats per més d’una cèl·lula) hi ha una tendència força estesa a la miniaturització.

La miniaturització és el procés evolutiu encaminat a l’adquisició de cossos extremadament petits. El fenomen de la miniaturització s’ha observat en grups animals molt diversos, per exemple:

• Musaranyes (Soricomorpha: Soricidae), mamífers.
• Colibrís (Apodiformes: Trochilidae), aus.
• Diversos grups d’insectes i d’aràcnids.

Per saber més sobre insectes gegants, pots llegir “La mida sí que importa (pels insectes)!“

Al llarg de l’evolució, la diversificació i els fenòmens d’especiació han donat lloc a moltíssimes noves espècies, totes competint per un espai i uns nínxols ecològics cada vegada més limitats. Aquesta situació és encara més extrema en les regions tropicals, on les taxes de diversificació són increïblement altes.

Aprèn més sobre el concepte de nínxol ecològic llegint “L’espai vital dels éssers vius“.

Davant d’una necessitat creixent de recursos i espai, l’evolució ha donat lloc a fenòmens tan curiosos com la miniaturització: fent-se més petits, els organismes (ja siguin de vida lliure o paràsits) poden accedir a nous nínxols ecològics, adquirir noves fonts d’aliment i evitar la depredació.

Si bé existeixen diversos grups d’animals que tendeixen a la miniaturització, aquest fenomen es manifesta en major proporció entre els artròpodes, sent una de les seves tendències evolutives més significatives. D’altra banda, els artròpodes ostenten el rècord a presentar alguns dels animals multicel·lulars més petits coneguts fins a dia d’avui; alguns, fins i tot tan petits com … una ameba!

El Rècord Guinness dels insectes més petits del món

Els artròpodes més petits pertanyen a la subclasse de crustacis Tantulocarida, coneguts per ser ectoparàsits d’altres crustacis de major mida, com copèpodes o amfípodes. L’espècie Tantulacus dieteri és considerada fins a dia d’avui l’espècie d’artròpode més petita del món, amb només 85 micròmetres (0,085 mil·límetres), molt més petit que alguns éssers unicel·lulars.

Tanmateix, els insectes no es queden enrere.

Mymaridae

Els mimàrids són una família de vespes de la superfamília Chalcidoidea pròpies de regions temperades i tropicals. Els adults, usualment de 0,5 a 1 mil·límetre de longitud, viuen com a paràsits d’ous d’altres insectes (p. ex. xinxes). Com a conseqüència del seu estil de vida, se’ls considera de gran importància en el control biològic de plagues. A més a més, es troben entre els insectes més petits del món.

Actualment, el rècord als insectes més petits del món l’ostenten els mascles adults àpters (sense ales) de l’espècie de mimàrid Dicopomorpha echmepterygis, de Costa Rica, amb una mida mínima registrada de 0,139 mil·límetres. A banda de no presentar ales, tampoc tenen ulls ni peces bucals, i les seves potes acaben en una mena de ventoses que els permeten adherir-se a les femelles (més grans i alades) el temps suficient per fecundar-les. Són més petits que un parameci, un organisme unicel·lular!

Pots llegir “Microbiologia bàsica (I): el món invisible” per saber més sobre organismes unicel·lulars.

Mascle de D. echmepterygis; sense ulls ni peces bucals, el mascle d’aquesta espècie viu adherit a la femella. Link.

Els mimàrids també inclouen l’insecte volador més petit del món: l’espècie Kikiki huna de Hawaii, d’una mida aproximada de 0,15 mil·límetres.

Trichogrammatidae

Igual que els mimàrids, els tricogrammàtids són petits calcidoïdeus paràsits d’ous d’altres insectes, especialment de lepidòpters (papallones i arnes). Els adults de la majoria de les espècies mesuren menys d’1 mil·límetre i es distribueixen mundialment. Els mascles d’algunes espècies són àpters i s’aparellen amb les seves germanes dins dels ous parasitats on neixen, morint poc després sense ni tan sols abandonar aquest espai.

El gènere Megaphragma conté dos dels insectes més petits del món després dels mimàrids: Megaphragma caribea (0,17 mil·límetres) i Megaphragma mymaripenne (0,2 mil·límetres), de Hawaii.

A) M. mymaripenne; B) Paramecium caudatum. Link.

Els tricogrammàtids presenten un dels sistemes nerviosos més petits coneguts, i el de l’espècie M. mymaripenne és, fins a dia d’avui, un dels més reduïts i especials del món animal: està format per tan sols 7400 neurones sense nucli, un fet únic. Durant la fase de pupa, aquesta espècie desenvolupa neurones amb nuclis plenament funcionals que sintetitzen proteïnes suficients per a tota l’etapa adulta de l’insecte. Un cop assolida l’adultesa, les neurones perden el nucli i esdevenen petites, fet que estalvia molt d’espai.

Ptiliidae

Els ptílids són una família cosmopolita de petits escarabats caracteritzada per incloure els insectes no paràsits més petits del món, pertanyents als gèneres Nanosella i Scydosella.

Els ous dels ptílids són molt grans en comparació amb la mida de les femelles adultes, de manera que aquestes només desenvolupen i posen un únic ou cada vegada. D’altra banda, moltes espècies experimenten partenogènesi.

Coneix el fenomen de la partenogènesi llegint “Immaculada Concepció … en rèptils i insectes“.

Actualment, l’espècie d’escarabat més petita coneguda i, per tant, l’espècie d’insecte no paràsit (de vida lliure) més petita del món, és Scydosella musawasensis (0,3 mil·límetres), citada de Nicaragua i Colòmbia.

Scydosella musawasensis. Link (imatge original: Polilov, A (2015) How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect).

Conseqüències de la miniaturització

La miniaturització comporta tot un seguit de modificacions anatòmiques i fisiològiques, generalment adreçades a la simplificació d’estructures. Segons Gorodkov (1984), el límit de la miniaturització es trobava en 1 mil·límetre, per sota del qual es produirien grans simplificacions que farien inviable la vida multicel·lular.

Si bé aquesta simplificació ocorre en certs grups d’invertebrats, els insectes han demostrat que poden superar aquest llindar sense massa signes de simplificació (conservant un gran número de cèl·lules i presentant una major complexitat anatòmica que altres organismes de mida similar) i, fins i tot, donar lloc a estructures noves (com el cas de les neurones sense nucli de M. mymaripenne).

Tot i que els insectes porten molt bé això de la miniaturització, fer-se tan petit no sempre surt gratis:

• Simplificació o pèrdua de certes funcions fisiològiques: pèrdua d’ales (i, conseqüentment, de la capacitat de vol), potes (o modificacions extremes de les mateixes), peces bucals, òrgans sensorials.
• Canvis considerables en els efectes associats a certes forces físiques o a paràmetres ambientals: forces capil·lars, viscositat de l’aire o taxa de difusió, tots ells associats a la reducció extrema dels sistemes circulatori i traqueal (o respiratori). És a dir, ser més petit altera els moviments interns de gasos i líquids.

Així doncs, la miniaturització té un límit?

La resposta és sí. Tot i que els insectes s’hi resisteixen.

Existeixen diverses hipòtesis sobre aquest tema, cadascuna amb un òrgan diferent com a element limitant. De tots ells, el sistema nerviós i el reproductiu, a més dels òrgans sensorials, són força intolerants a la miniaturització; han de ser prou grans perquè siguin funcionals. Per sota d’una mida crítica, les seves funcions es veurien compromeses i, amb elles, la vida multicel·lular.

.             .            .

La vida animal multicel·lular sembla no tenir fre a l’hora de reduir-se. Descobrirem algun insecte encara més petit? Les investigacions i el temps ens ho diran.

Imatge de portada: link.

Bees and wasps: some myths and how to tell them apart

Despite being part of the same order of insects (Hymenoptera), bees and wasps have well differentiated traits and habits; however, it is very common for people to confuse them. In this post, we will give some simple clues to differentiate between them, and deny some of the most common myths that revolve around these organisms.

Bees and wasps: how to tell them apart

Before differentiating them visually, we should start by classifying them.

Both bees and wasps are part of the Hymenoptera order, which are characterized by two pairs of membranous wings that remain coupled during the flight thanks to a series of tiny hooks (hamuli); in addition, they usually present antennae more or less long, of 9-10 segments at minimum, and an ovopositor that, in certain groups, has evolved to become a sting. Within this order, both bees and wasps are classified within the Apocrita suborder, which are characterized by having a “waist” that separates the thorax from the abdomen.

As for Apocrita, this suborder is traditionally divided in two groups: “Parasitica” and “Aculeata”, which we’ve already mentioned in the post “What are parasitoid insects and what are they useful for?“:

• “Parasitica”: very abundant superfamilies of wasps that parasite arthropods (chalcidoidea, ichneumonoidea, cynipoidea, etc.), except for the family Cynipidae (gall wasps), which parasite plants. None of these wasps have a sting, so no worries!
• “Aculeata”: includes most of the so-called wasps and bees (as well as ants), most of which have stings.

So far, we can see that there are a large number of parasitic wasps that differ clearly from the rest of bees and wasps with sting. If we continue to deepen, within the “Aculeata” we typically distinguish three superfamilies:

• Chrysidoidea: group formed by parasite wasps (many of them kleptoparasites) and parasitoids. The Chrysididae family (cuckoo wasps) is very popular due to its metallic coloration.
• Apoidea: includes bees and bumblebees, as well as the formerly known as “sphecoid wasps”, most of which have become part of another family of Apoidea (Crabronidae)
• Vespoidea: mostly formed by the typical stinged wasps (eg Vespidae family) and ants.

Cuckoo wasp (Chrysididae). Author: Judy Gallagher on Flickr, CC.

Simple keys to differentiate

After this review, many will think that this separation of wasps and bees is not so simple; and those of you who do will be right. While bees and bumblebees belong to a monophyletic lineage (this is, a group that includes the most recent common ancestor and all their descendants) and their characters are quite clear, the concept of wasp is somewhat vaguer.

Here are some basic morphological and behavioral traits to differentiate the most common wasps and bees. These traits are easy to spot in a simple way, and in the eyes of expert entomologists, they may be very general (there are many other complex characters that make it possible to differentiate them); however, they can be useful when you do not have much experience:

• Bees (and specially bumblebees) tend to be more robust and hairy than wasps. Wasps do not show “hair” and tend to be slender, with thorax and abdomen more widely separated.

Left: western honey bee (Apis mellifera); author: Kate Russell on Flickr, CC. Right: wasp from the genus Polistes; author: Daniel Schiersner on Flickr, CC.

• Most of bees present corporal adaptations for the collection of pollen, which they receive the name of scopa. In most, these are limited to the presence of many hairs on the hind legs. However, there are special cases: in the western honey bee (Apis mellifera), in addition to having pilosities, the tibias of the hind legs are very widened, forming a kind of blades with which they collect the pollen; on the other hand, the solitary bees of the Megachilidae family do not have pilosities on the hind legs, but a series of hairs on the ventral side of the abdomen.

Left: western honey bee (Apis mellifera) with the hind legs full of pollen; author: Bob Peterson on Flickr, CC. Right: Megachile versicolor, with the scopa in the ventral side of the abdomen; author: janet graham on Flickr, CC.

• Most wasps have chewing mouthparts (jaws retain their function), while in most bees mouthparts are lapping type, as we explained in the post “Evolutionary adaptations of feeding in insects”.
• Some wasps, especially certain parasites and parasitoids, present a much simpler wing venation, represented by a few marginal veins. This is the case, for example, of the families Chalcidoidea and Cynipidae.

Halticoptera flavicornis male, Chalcidoidea (a parasitoid wasp); author: Martin Cooper on Flickr, CC.

• If you see a slender hymenopteran with a very long “sting”, do not be afraid: it is probably the female of a parasitoid (eg a member of the family Ichneumonidae), and that long “sting” its ovipositor.

Ichneumonidae female of the species Rhyssa persuasoria; author: Hectonichus, CC.

• Many wasps fly with legs more or less extended because, with rare exceptions, they are hunters.
• As we approach a plant with flowers, we will observe a large number of insects flying and perching on them. Almost certainly, most hymenopterans we will observe will be bees, since all adults and almost all larvae are phytophagous (they feed on plant products), namely nectar and pollen.

Western honey bee. Public domain (Zero-CC0).

• If you’ve ever left food in the open, you must have seen a hymenopteran come to it. The larvae of most wasps are carnivorous, so adults take the least opportunity to catch prey for their offspring … or bits of something that you are eating.

Author: rupp.de, CC.

This is not over yet: myth busting

Now that we know how to differentiate them roughly, let’s confirm or deny some of the most common myths around bees and wasps:

• “Wasps do not pollinate plants“

False. It is true that bees play a very important role in pollination: their feeding based on the intake of nectar and pollen makes them visit many flowers and, in addition, they present many pilosities in which it is adhered. However, most adult wasps also ingest nectar, in addition to other foods. Although they do not present as many pilosities as bees, the mere fact of visiting flowers causes that their body comes in contact with pollen and part of it is adhered.

There is also the opposite case: some bees such as Hylaeus and Nomada (the latter known as cuckoo bees, kleptoparasite bees whose larvae feed on pollen stored in nests of other solitary bees) do not have adaptations for pollen transport, and their appearance is closer to that of a wasp.

Left: Hylaeus signatus male; author: Sarefo, CC. Right: solitary bee of the genus Nomada; author: Judy Gallagher, CC.

• “All bees are herbivorous, and all wasps carnivorous“

False. Although almost all bee larvae feed on pollen and nectar, while wasp larvae do on prey that adults hunt or parasite, there are exceptions. The larvae of gall wasps (Cynipidae family) feed on the plant tissue of the gall itself where they develop, whereas the larvae of a small group of bees of the Meliponini tribe (genus Trigona), present in the Neotropics and in The Indo-Australian region, feed on carrion, the only bees are known non-herbivorous.

• “Bees form colonies, and wasps are solitary“

False. There are both colonial and solitary wasps and bees. Honey bees are the most typical colonial bee, but there is an enormous diversity of solitary bees that build small nests in pre-established cavities or ones they dig. In the same way, there are also colonial wasps, like some of the genus Polistes (paper wasps) that build hives in which certain hierarchical roles are established (although they are usually smaller than those of bees).

• “All bees and wasps can sting“

False. The bees of the Meliponini tribe, also called stingless bees, have a sting so small that it lacks a defensive function, so they present other methods to defend themselves (biting with their jaws). In addition, females of some bees (eg Andrenidae family) do not present sting. Of course, all male bees and wasps have no sting, as that it is the modified ovipositor.

• “Bees die when they sting; wasps can sting several times”

Partly true. In honey bees of the species Apis mellifera, the surface of the sting is covered with a series of beards that give it the look of a saw, so that when removed, the sting is nailed to the surface of its victim, dragging behind it all the abdominal content to which the sting is adhered. In wasps, solitary bees and bumblebees, on the other hand, the surface of the sting is almost smooth or the beards are very small, being able to retract them and thus remove the sting without problems.

Sting of Apis mellifera; author: Landcare Research, CC.

• “Wasps are more aggressive than bees“

It depends. Wasps commonly nest anywhere, so people and other animals are more likely to come into contact with them. By contrast, bees often have preferences for certain places, usually more protected, not being so exposed. However, this is not always how it happens: the african bees, to which we dedicated a post, can nest almost anywhere and they are very aggressive!

• “Wasps are more colorful than bees“

False. In fact, partially false. Having no apparent hair, the color of wasps is usually more striking in general terms. However, there are genera of bees, such as the solitary Anthidium (which present a very striking abdominal coloration) or the orchid bees, which look similiar to wasps. In the same way, there are wasps of dark coloration and less jazzy.

Anthidium florentium male; author: Alvesgaspar, CC.

.        .         .

Despite there are much more differences between bees and wasps, we hope these tips can help you to tell them apart…and to love them the same way!

REFERENCES

• Michener, C. D. (2000). The bees of the world (Vol. 1). JHU press.
• Landcare Research (landcareresearch.co.nz): Stings.
• United States Department of Agriculture (USDA): Wasp pollination.

Main images property of Kate Russell, CC (Left) and Daniel Schiersner, CC (Right).

 

Abejas y avispas: algunos mitos y cómo diferenciarlas

A pesar de formar parte del mismo orden de insectos (Hymenoptera), abejas y avispas presentan rasgos y hábitos bien diferenciados; sin embargo, es muy habitual que la gente los confunda. A continuación, te facilitamos una serie de claves sencillas para diferenciarlas y desmentimos algunos de los mitos más comunes que giran en torno a estos organismos.

Abejas y avispas: ¿cómo las separamos?

Antes de diferenciarlas visualmente, conozcamos un poco su clasificación interna.

Avispas y abejas forman parte del orden de los Himenópteros, los cuales se caracterizan por presentar dos pares de alas membranosas que permanecen acopladas durante el vuelo gracias a una serie de ganchitos (hamuli); además, suelen presentar antenas más o menos largas, de 9-10 segmentos mínimo, y un ovopositor que, en determinados grupos, ha dado lugar a un aguijón. Dentro de este orden, tanto abejas como avispas se clasifican dentro del suborden Apocrita, caracterizados por presentar una “cintura” que separa el tórax del abdomen.

Por su parte, los Apocrita se dividen tradicionalmente en dos grupos, “Parasitica” y “Aculeata”, los cuales ya mencionamos en la entrada “¿Qué son y por qué son útiles los insectos parasitoides?“:

• “Parasitica”: superfamilias muy abundantes de avispas parasitoides de artrópodos (calcidoideos, icneumonoideos, cinipoideos, etc.), a excepción de la familia Cynipidae (avispas de las agallas), formada por avispas parásitas de plantas. Ninguna de estas avispas presenta aguijón, así que ¡podéis estar tranquilos!
• “Aculeata”: incluye a la mayoría de las llamadas avispas y abejas (además de hormigas), la mayoría de las cuales presenta aguijón.

Hasta aquí, podemos ver que existe un gran número de avispas parásitas que se diferencian claramente del resto de abejas y avispas con aguijón. Si seguimos profundizando, dentro de los “Aculeata” se distinguen típicamente tres superfamilias:

• Chrysidoidea: grupo formado por avispas parásitas (muchas de ellas, cleptoparásitas) y parasitoides. La familia Chrysididae debe su popularidad a la coloración metálica de gran parte de sus miembros.
• Apoidea: incluye a las abejas y abejorros, además de las antiguamente conocidas como avispas esfecoideas, la mayoría de las cuales ha pasado a formar parte de otra familia de apoideos (Crabronidae).
• Vespoidea: grupo en su mayoría formado por las típicas avispas con aguijón (p.ej. familia Vespidae) y por las hormigas.

Avispa cuco o crisídido (Chrysididae). Autor: Judy Gallagher en Flickr, CC.

Claves sencillas para diferenciarlas

Después de este repaso, muchos pensaréis que esto de separar avispas y abejas no es tan sencillo; y, en realidad, tendréis parte de razón. Mientras que abejas y abejorros pertenecen a un linaje monofilético (es decir, un grupo que incluye el ancestro común más reciente y a todos sus descendientes), siendo sus caracteres bastante claros, el concepto de avispa es algo más vago.

A continuación, os presentamos algunos rasgos morfológicos y de comportamiento básicos para diferenciar a las avispas y abejas más comunes y fáciles de detectar de una forma sencilla. A ojos de entomólogos expertos, quizá resulten muy generales (y, de hecho, hay muchos otros caracteres complejos que permiten diferenciarlas); sin embargo, pueden ser de utilidad cuando no se posee mucha experiencia:

• Las abejas (y especialmente los abejorros) suelen ser más robustas y peludas que las avispas, las cuales no presentan pilosidad aparente y suelen ser más esbeltas, con el tórax y el abdomen habitualmente más separados.

Izquierda: abeja melífera (Apis mellifera); autor: Kate Russell en Flickr, CC. Derecha: avispa del género Polistes; autor: Daniel Schiersner en Flickr, CC.

• La mayoría de abejas presenta adaptaciones corporales para la recolecta de polen, las cuales reciben el nombre de escopa. En la mayoría, éstas se limitan a la presencia de muchos pelos en las patas traseras. Sin embargo, existen casos especiales: en la abeja melífera (Apis mellifera), además de tener pilosidades, las tibias de las patas traseras se encuentran muy ensanchadas, formando una especie de palas con las que recogen el polen; por el contrario, las abejas solitarias de la familia Megachilidae no presentan pilosidades en las patas traseras, sino una serie de pelos en la cara ventral del abdomen.

Izquierda: abeja melífera (Apis mellifera) con las patas posteriores cubiertas de polen; autor: Bob Peterson en Flickr, CC. Derecha: Megachile versicolor, con detalle de la escopa en la cara ventral del abdomen; autor: janet graham en Flickr, CC.

• La mayoría de avispas presenta un aparato bucal masticador (las mandíbulas conservan su función), mientras que en la mayoría de abejas el aparato bucal es de tipo lamedor, como ya explicamos en la entrada “Evolución y adaptaciones de la alimentación de los insectos”.
• Algunas avispas, sobre todo ciertos parásitos y parasitoides, presentan una venación alar mucho más sencilla, representada por unas pocas venas marginales. Es el caso, por ejemplo, de calcidoideos y cinípidos.

Macho de Halticoptera flavicornis, un calcidoideo (avispa parasitoide de pocos milímetros); autor: Martin Cooper en Flickr, CC.

• Si ves un himenóptero más o menos esbelto con una especie de “aguijón” muy largo, no te asustes: seguramente se trate de la hembra de un parasitoide (por ejemplo, un icneumónido), y ese largo “aguijón”, de su ovopositor.

Hembra de icneumónido de la especie Rhyssa persuasoria; autor: Hectonichus, CC.

• Muchas avispas vuelan con las patas más o menos extendidas pues, salvo raras excepciones, son cazadoras.
• Al acercarnos a una planta con flores, observaremos una gran cantidad de insectos volando y posándose sobre ellas. Con casi total seguridad, la mayoría de himenópteros que observaremos serán abejas, pues todos los adultos y casi todas las larvas son fitófagos (se alimentan de productos vegetales), concretamente de néctar y polen.

Abeja melífera. Dominio público (Zero-CC0).

• Si alguna vez has dejado comida al aire libre, seguro que has visto cómo acudía a ella algún himenóptero. Las larvas de la mayoría de avispas son carnívoras, por lo que los adultos aprovechan la mínima ocasión para capturar presas para su prole…o trozos de algo que te estés comiendo.

Avispas troceando pollo; autor: rupp.de, CC.

La cosa no acaba aquí: cazando mitos

Ahora que ya sabemos más o menos como diferenciarlas grosso modo, vamos a destapar algunos mitos:

• “Las avispas no participan en la polinización de las plantas“

Falso. Es cierto que las abejas juegan un papel muy relevante en la polinización: su alimentación basada en la ingesta de néctar y polen las hace visitar muchas flores y, además, presentan muchas pilosidades en las que éste queda adherido. Sin embargo, la mayoría de avispas adultas también ingiere néctar, además de otros alimentos. Si bien no presentan tantas pilosidades como las abejas, el mero hecho de visitar flores hace que su cuerpo entre en contacto con el polen y parte de él quede adherido.

Existe, también, el caso contrario: algunas abejas como las de los géneros Hylaeus y Nomada (éstas últimas conocidas como abejas cuco, abejas cleptoparásitas cuyas larvas se alimentan del polen almacenado en nidos de otras abejas solitarias) no presentan adaptaciones para el transporte de polen, y su aspecto es más cercano al de una avispa.

Izquierda: macho de Hylaeus signatus; autor: Sarefo, CC. Derecha: abeja solitaria del género Nomada; autor: Judy Gallagher, CC.

• “Todas las abejas son herbívoras y las avispas, carnívoras“

Falso. Si bien casi todas las larvas de abeja se alimentan de polen y néctar, y las de avispa, de presas que cazan los adultos o bien que éstas parasitan, existen excepciones. Las larvas de las avispas de las agallas (familia Cynipidae) se alimentan del tejido vegetal de la propia agalla donde se desarrollan, mientras que las larvas de un pequeño grupo de abejas de la tribu Meliponini (género Trigona), presentes en el Neotrópico y en la región Indo-australiana, se alimentan de carroña, siendo las únicas abejas conocidas no herbívoras.

• “Las abejas son coloniales y las avispas, solitarias“

Falso. Existen avispas y abejas tanto coloniales como solitarias. Las abejas melíferas son el caso de abeja colonial más típico, pero existe una enorme diversidad de abejas solitarias que construye pequeños nidos en cavidades preestablecidas o que ellas excavan. De la misma manera, también existen avispas coloniales, como algunas del género Polistes (avispas papeleras), que construyen panales en los que se establecen ciertos roles jerárquicos (aunque suelen ser más pequeños que los de las abejas).

• “Todas las abejas y avispas pican“

Falso. Las abejas de la tribu Meliponini, también denominadas abejas sin aguijón, presentan un aguijón tan reducido que carece de función defensiva, por lo que presentan otros métodos para defenderse (mordeduras). Además, las hembras de algunas abejas (por ejemplo, familia Andrenidae) no presentan aguijón. Por descontado, todos los machos de abejas y avispas carecen de aguijón, pues recordemos que se trata del ovopositor modificado.

• “Las abejas mueren cuando pican; las avispas pueden picar muchas veces“

Parcialmente cierto. En las abejas melíferas de la especie Apis mellifera, la superficie del aguijón está cubierta de una serie de barbas que le dan un aspecto de serrucho, por lo que el aguijón queda clavado en la superficie de su víctima, arrastrando tras de sí todo el contenido abdominal al que se halla adherido. En las avispas, las abejas solitarias y los abejorros, en cambio, la superficie del aguijón es casi lisa o las barbas están muy reducidas, pudiendo retraerlas y retirar así el aguijón sin problemas.

Detalle del aguijón de una abeja melífera; autor: Landcare Research, CC.

• “Las avispas son más agresivas que las abejas“

Depende. Por lo general, las avispas tienen mayor facilidad para nidificar en cualquier sitio, por lo que es más probable que las personas y otros animales entren en contacto con ellas. Por el contrario, las abejas suelen tener preferencia por lugares menos expuestos. Sin embargo, esto no es siempre así: las abejas africanas, de las cuales hablamos en otra entrada, ¡pueden nidificar en casi cualquier sitio y son muy agresivas!

• “Las avispas son de colores más llamativos que las abejas“

Falso. De hecho, parcialmente falso. Al no tener pilosidad aparente, la coloración de las avispas suele ser más llamativa en términos generales. Sin embargo, existen géneros de abejas con colores muy llamativos, como las solitarias Anthidium, con una coloración abdominal muy llamativa, similar a la de una avispa, o las abejas de las orquídeas. De la misma manera, existen avispas de coloración oscura y poco llamativa.

Macho de Anthidium florentium; autor: Alvesgaspar, CC.

.        .         .

Aunque existen muchas otras diferencias, esperamos que este resumen os ayude a reconocerlas…¡Y a quererlas por igual!

REFERENCIAS

• Michener, C. D. (2000). The bees of the world (Vol. 1). JHU press.
• Landcare Research (landcareresearch.co.nz): Stings.
• United States Department of Agriculture (USDA): Wasp pollination.
• Imagen de portada formada por dos fotografías propiedad de  Kate Russell, CC (Izquierda) y Daniel Schiersner, CC (Derecha).

 

Abelles i vespes: alguns mites i com diferenciar-les

Malgrat que formen part del mateix ordre (Hymenoptera), abelles i vespes presenten tota una sèrie de trets i hàbits ben diferenciats; tanmateix, és molt habitual que la gent els confongui. A continuació, et facilitem una sèrie de claus senzilles per diferenciar-les i us desmentim alguns dels mites més comuns que giren al voltant d’aquests organismes.

Abelles i vespes: com les separem?

Abans de diferenciar-les visualment, coneguem una mica la seva classificació interna.

Vespes i abelles formen part de l’ordre dels Himenòpters, els quals es caracteritzen per presentar dos parells d’ales membranoses que romanen acoblades durant el vol gràcies a una sèrie de ganxos (hàmuli); a més a més, solen presentar antenes més o menys llargues, de 9-10 segments mínim, i un ovopositor que, en determinats grups, ha donat lloc a un fibló. Dins d’aquest ordre, tant abelles com vespes es classifiquen dins del subordre Apocrita, caracteritzats per presentar una “cintura” que separa el tòrax i l’abdomen.

Per la seva banda, els Apocrita es divideixen tradicionalment en dos grups, “Parasitica” i “Aculeata“, els quals ja vam esmentar en l’entrada “Què són i per què són útils els insectes parasitoides?“:

• “Parasitica“: superfamílies molt abundants de vespes parasitoides d’artròpodes (calcidoideus, icneumonoideus, cinipoideus, etc.), a excepció de la família Cynipidae (vespes de les gales), formada per vespes paràsites de plantes. Cap d’aquestes vespes presenta fibló, així que podeu estar tranquils!
• “Aculeata“: inclou a la majoria de les vespes i abelles que tots coneixem (a més a més de les formigues), la majoria de les quals presenta agulló.

Fins aquí, podem veure que hi ha un gran nombre de vespes paràsites que es diferencien clarament de la resta d’abelles i vespes amb agulló. Si continuem aprofundint, dins dels “Aculeata” es distingeixen típicament 3 superfamílies:

• Chrysidoidea: grup format per vespes paràsites (moltes d’elles, cleptoparàsites) i parasitoides. La família Chrysididae deu la seva popularitat a la coloració metàl·lica de bona part dels seus membres.
• Apoidea: inclou les abelles i els borinots, a més de les antigament conegudes com a vespes esfecoidees, la majoria de les quals ha passat a formar part d’una altra família de apoideus (Crabronidae).
• Vespoidea: grup majoritàriament format per les típiques vespes amb agulló (p.ex. família Vespidae) i per les formigues.

Crísido (Chrysididae). Autor: Judy Gallagher a Flickr, CC.

Claus senzilles per diferenciar-les

Després d’aquest repàs, molts pensareu que això de separar vespes i abelles no és tan senzill; i, en realitat, tindreu part de raó. Mentre que abelles i borinots pertanyen a un llinatge monofilètic (és a dir, un grup que inclou l’ancestre comú més recent i a tots els seus descendents), essent els seus caràcters força clars, el concepte de vespa és força més dispers.

A continuació, us presentem alguns trets morfològics i de comportament bàsics per diferenciar a les vespes i les abelles més comuns i fàcils de detectar d’una forma senzilla. A ulls d’entomòlegs experts, potser aquests resultin molt generals (i, de fet, hi ha molts altres caràcters complexos que permeten diferenciar-les); tanmateix, poden ser d’utilitat quan no es té gaire experiència:

• Les abelles (i especialment els borinots) solen ser més robustes i peludes que les vespes, les quals no presenten pilositat aparent i solen ser més esveltes, amb el tòrax i l’abdomen habitualment més separats.

Esquerra: abella de la mel (Apis mellifera); autor: Kate Russell a Flickr, CC. Dreta: vesoa del gènero Polistes; autor: Daniel Schiersner a Flickr, CC.

• La majoria d’abelles presenta adaptacions corporals per recol·lectar pol·len, les quals reben el nom d’escopa. En la majoria d’abelles, aquestes adaptacions es limiten a la presència de molts pèls a les potes posteriors. No obstant això, hi ha casos especials: a l’abella melífera (Apis mellifera), a banda de presentar pilositats, les tíbies de les potes posteriors es troben molt eixamplades, formant una mena de pales amb les que recullen el pol·len; en canvi, les abelles solitàries de la família Megachilidae no presenten pilositats ni eixamplaments a les potes posteriors, sinó una sèrie de pèls a la cara ventral de l’abdomen.

Esquerra: abella de la mel (Apis mellifera) amb les potes posteriors plenes de pol·len; autor: Bob Peterson a Flickr, CC. Dreta: Megachile versicolor, amb el detall de l’escopa a la cara ventral de l’abdomen; autor: janet graham a Flickr, CC.

• La majoria de vespes presenta un aparell bucal mastegador (les mandíbules conserven la seva funció), mentre que en la majoria d’abelles l’aparell bucal és de tipus llepador, com ja vam explicar a l’entrada “Evolució i adapacions de l’alimentació en els insectes“.
• Algunes vespes, sobretot certs paràsits i parasitoides, presenten una venació alar molt més senzilla, representada per unes poques venes marginals. És el cas, per exemple, de calcidoideus i cinípids.

Mascle de Halticoptera flavicornis, un calcidoideu (vespa parasitoide de pocs mil·límetres); autor: Martin Cooper a Flickr, CC.

• Si et trobes un himenòpter més o menys esvelt amb una mena de “fibló” molt llarg, no t’espantis: segurament es tracti de la femella d’un parasitoide (per exemple, un icneumònid), i aquest llarg “fibló”, del seu ovopositor.

Femella d’icneumònid de l’espècie Rhyssa persuasoria; autor: Hectonichus, CC.

• Moltes vespes volen amb les potes més o menys esteses ja que, llevat d’algunes excepcions, són caçadores.
• En apropar-nos a una planta amb flors, observarem una gran quantitat d’insectes volant i posant-se sobre elles. Amb quasi total seguretat, la majoria d’himenòpters que observarem seran abelles, ja que tots els adults i gairebé totes les larves són fitòfags (s’alimenten de productes vegetals), concretament de nèctar i pol·len.

Abella de la mel. Domini públic (Zero-CC0).

• Si alguna cop has deixat menjar a l’aire lliure, segur que has vist com s’hi apropava algun himenòpter. Les larves de la majoria de vespes són carnívores, de manera que els adults aprofiten la mínima ocasió per capturar preses per a la seva descendència… o trossos d’alguna cosa que t’estiguis menjant.

Vespes tallant trossos de pollastre; autor: rupp.de, CC.

Això no s’acaba aquí: caçant mites

Ara que ja sabem més o menys com diferenciar-les a grans trets, destapem-ne alguns mites:

• “Les vespes no participen en la pol·linització de les plantes”

Fals. És cert que les abelles juguen un paper molt rellevant en la pol·linització: la seva alimentació basada en la ingesta de nèctar i pol·len les fa visitar moltes flors i, a més a més, presenten moltes pilositats en les quals aquest hi queda adherit. No obstant això, la majoria de vespes adultes també ingereix nèctar, a banda d’altres aliments. Si bé no presenten tantes pilositats com les abelles, el simple fet de visitar flors fa que el seu cos entri en contacte amb el pol·len i part d’ell hi quedi adherit.

Existeix, també, el cas contrari: algunes abelles, com les dels gèneres Hylaeus i Nomada (aquestes últimes abelles cleptoparàsites les larves de les quals s’alimenten del pol·len emmagatzemat en nius d’altres abelles solitàries), no presenten adaptacions pel transport de pol·len , i el seu aspecte és més proper al d’una vespa.

Esquerra: mascle d’Hylaeus signatus; autor: Sarefo, CC. Dreta: abella solitària del gènere Nomada; autor: Judy Gallagher, CC.

• “Totes les abelles són herbívores i totes les vespes, carnívores”

Fals. Si bé gairebé totes les larves d’abella s’alimenten de pol·len i nèctar, i les de vespa, de preses que cacen els adults o bé que aquestes parasiten, hi ha excepcions. Les larves de les vespes de les gales (família Cynipidae) s’alimenten del teixit vegetal de la pròpia gala on es desenvolupen, mentre que les larves d’un petit grup d’abelles de la tribu Meliponini (gènere Trigona), presents al Neotròpic i en la regió Indo-australiana, s’alimenten de carronya, essent les úniques abelles conegudes no herbívores.

• “Les abelles són colonials i les vespes, solitàries”

Fals. Hi vespes i abelles tant colonials com solitàries. Les abelles de les mel són el cas d’abella colonial més típic, però hi ha una enorme diversitat d’abelles solitàries que construeix petits nius en cavitats preestablertes o que elles mateixes excaven. De la mateixa manera, també hi ha vespes colonials, com algunes del gènere Polistes (vespes papereres), que construeixen bresques en què s’estableixen certs rols jeràrquics (encara que solen ser més petites que les de les abelles).

• “Totes les abelles i vespes piquen“

Fals. Les abelles de la tribu Meliponini, també anomenades abelles sense agulló, presenten un fibló tan reduït que manca de funció defensiva, de manera que presenten altres mètodes per defensar-se (mossegades). A més, les femelles d’algunes abelles (per exemple, família Andrenidae) no presenten fibló. Per descomptat, tots els mascles d’abelles i vespes no tenen fibló, ja que recordem que es tracta de l’ovopositor modificat.

• “Les abelles moren quan piquen; les vespes piquen molts cops”

Parcialment cert. En les abelles mel·líferes de l’espècie Apis mellifera, la superfície del fibló està coberta d’una sèrie de barbes que li donen un aspecte de serra, de manera que l’agulló queda clavat a la superfície de la seva víctima, arrossegant rere seu tot el contingut abdominal al qual es troba adherit. A les vespes, les abelles solitàries i els borinots, en canvi, la superfície de l’agulló és gairebé llisa o les barbes estan molt reduïdes, podent retreure-les i retirar el fibló sense patir danys.

Detall del fibló d’una abella de la mel; autor: Landcare Research, CC.

• “Les vespes són més agressives que les abelles”

Depèn. En general, les vespes tenen més facilitat per nidificar en qualsevol lloc, de manera que és més probable que les persones i altres animals entrin en contacte amb els seus nius. Per contra, les abelles solen tenir preferència per llocs menys exposats. Tanmateix, això no sempre és així: les abelles africanes, de les quals ja vàrem parlar en una altra entrada, poden nidificar en gairebé qualsevol lloc i són molt agressives.

• “Les vespes són de colors més cridaners que les abelles”

Fals. De fet, parcialment fals. En no tenir pilositat aparent, la coloració de les vespes sol ser més cridanera en termes generals. No obstant això, hi ha gèneres d’abelles amb colors molt cridaners, com les solitàries Anthidium, amb una coloració abdominal molt cridanera, similar a la d’una vespa, o les abelles de les orquídies. De la mateixa manera, hi ha vespes de coloració fosca i poc cridanera.

Mascle d’Anthidium florentium; autor: Alvesgaspar, CC.

.        .         .

Encara que existeixen moltes altres diferències, esperem que aquest resum us ajudi a reconèixer-les … I a estimar-les per igual!

REFERÈNCIES

• Michener, C. D. (2000). The bees of the world (Vol. 1). JHU press.
• Landcare Research (landcareresearch.co.nz): Stings.
• United States Department of Agriculture (USDA): Wasp pollination.

Imatge de portada formada per dues fotografies propietat de Kate Russell, CC (esquerra) i Daniel Schiersner, CC (dreta).

 

Les vespes de les gales: una xarxa tròfica en miniatura

Estem tan acostumats a fixar-nos només en les relacions entre grans organismes, que sovint ens oblidem de l’existència de petits sistemes amb relacions tròfiques tan o més complexes que aquelles que desenvolupen mamífers, aus o rèptils. Aquest és el cas dels cinípids o vespes de les gales, uns microhimenòpters capaços d’induir una gran varietat de tumoracions (gales) sobre diferents grups de plantes, però els quals tan sols assoleixen uns pocs mil·límetres de longitud. Si bé és cert que la gran majoria de la gent n’ha sentit a parlar algun cop, de les gales, el que normalment no saben és que dins d’aquestes deformacions es desencadena una lluita frenètica per la supervivència entre nombrosos grups d’insectes.

Vols conèixer una mica millor el món que s’amaga dins les gales dels cinípids? Doncs continua llegint!

Què són els cinípids?

Els cinípids o vespes de les gales (família Cynipidae, ordre Hymenoptera) són una família de microvespes paràsites de plantes. Pertanyen al grup Parasitica, de manera que les femelles no presenten l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous) transformat en un agulló, com passa a moltes altres vespes. En aquest cas, aquest òrgan conserva la seva funció original, exclusivament reproductiva.

Femella de Periclistus brandtii i detall de l’ovopositor (Foto extreta del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Les femelles dels cinípids fan servir l’ovopositor per inocular els ous dins del teixit vegetal de la planta que parasiten (majoritàriament arbres pertanyents al gènere Quercus, com els roures).

Els cinípids són vespes fitòfagues, és a dir, s’alimenten exclusivament de teixit vegetal. Aquest fet els distancia força d’altres grups de vespes, la majoria d’elles carnívores o parasitoids d’altres insectes.

Però el més rellevant d’aquest grup és, sense cap mena de dubte, la seva capacitat per induir la formació de gales en diferents grups de plantes.

Les gales

Què són?

Així com les aus construeixen nius i els castors, dics, alguns cinípids “construeixen” gales, unes malformacions del teixit vegetal. Tanmateix, la formació de gales no és un procés que duguin a terme activament, sinó que el seu desenvolupament és induït per l’activitat de la pròpia vespa i de la seva interacció amb el teixit vegetal.

Tot i que hi ha altres artròpodes capaços d’induir la formació de gales (per ex. mosques), els cinípids són aquells que produeixen les tipologies de gales més complexes, cridaneres i evolucionades conegudes fins al moment, a banda de ser les més abundants, especialment en roures (Quercus sp.).

Existeix una enrome diversitat de morfologies de gales: 1, 2 i 3 – gales de cinípids en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Gala del cinípid Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de domini públic); 5 – gala del cinípid Diplopedis rosae sobre Rosa (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – gales del cinípid Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor a Flickr, CC).

A més a més, el grau d’especificitat entre les plantes i els cinípids sol ser molt elevat, de manera que cada espècie o gènere normalment indueix una tipologia de gala concreta. Atès a aquesta gran especificitat i de la mateixa manera que els nius en el cas de les aus, les gales són considerades un fenotip estès d’aquests organismes (és a dir, un caràcter propi d’un organisme que s’expressa forma del mateix, n’és característic i en permet la identificació).

Com es formen i quina és la seva funció?

Les gales són el resultat de la deformació i engruiximent total o parcial de pràcticament qualsevol òrgan vegetal: fulles, nervis foliars, tiges, fruits, etc.

Generalment, la formació de gales no afecta necessàriament la producció i creixement de les plantes, llevat quan la seva presència esdevé massiva i la seva estructura causa greus deformacions al teixit vegetal. En aquests casos, els cinípids tendeixen a constituir veritables plagues (p.ex. la vespa dels castanyers, Dryocosmus kuriphilus, procedent d’Àsia, en bona part de les poblacions de castanyers d’Europa).

Femella de la vespa dels castanyers (Foto de Gyorgy Csoka, CC) i la seva gala, la qual deforma les fulles i causa el seu posterior assecat (Foto de Irene Lobato).

Els mecanismes moleculars finals que endeguen la formació de gales són poc coneguts. Tanmateix, és sabut que aquest procés comença en el moment que les femelles adultes inoculen els ous a l’interior del teixit vegetal.

Femella de cinípid inoculant els ous dins del teixit vegetal d’una planta (Foto de domini públic).

A partir d’aquest moment, la gala creix al voltant dels ous, quedant aquests inclosos dins d’una o diverses cambres. Al seu interior, les larves es nodreixen dels teixits vegetals nutricis de la gala a recer de les inclemències ambientals; es creu que el propi rascat de les parets de les gales realitzat per les larves amb la fi d’alimentar-se potenciaria el creixement de la gala.

Cambres larvals i larves de la vespa dels castanyers (Dryocosmus kuriphilus), esquerra (Foto de Irene Lobato); interior d’una gala amb una sola cambra larval, dreta (Foto de chickeninthewoods, CC).

Un cop formats, els adults s’obren pas a través de la gruixuda paret de la gala per assolir la seva superfície i sortir a l’exterior, procés en el que necessiten invertir molt de temps i energia. Generalment, els adults no s’alimenten i dediquen la seva curta vida a la reproducció.

Gala amb forats d’emergència dels adults (Foto de Irene Lobato).

Un complexa xarxa tròfica en miniatura

És força habitual que emergeixin individus de diferents grups d’artròpodes de dins de les gales, a més a més dels adults dels cinípids que les han induït: alguns es nodreixen dels teixits nutricis de la gala per així completar el seu desenvolupament; n’hi ha, en canvi, que parasiten les larves de diferents cinípids, causant la seva mort, i d’altres que es desenvolupen únicament al final de la vida útil de la gala.

Així doncs, l’interior de les gales és l’escenari d’una xarxa tròfica en miniatura i el d’una lluita per la supervivència entre diferents artròpodes:

Cinípids inductors

Grups de cinípids que indueixen la formació de la gala de novo. Molts tenen el cos robust, la cel·la radial de les ales anteriors oberta al seu marge superior i una diferenciació clara dels segments de l’abdomen (caràcters habituals de la tribu Cynipini, una de les més abundants).

Femella adulta d’Andricus kollari: 1 – detall de la cel·la radial oberta al seu marge superior; 2 – abdomen clarament segmentat (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípids inquilins

Alguns grups de cinípids han perdut la seva capacitat per induir la formació de gales. Aquests reben el nom d’inquilins, i les seves larves es desenvolupen a l’interior de les gales d’altres cinípids aprofitant-se dels seus teixits nutricis. Per això, les femelles d’aquests organismes inoculen els ous a l’interior de gales en formació. Tanmateix, tot i que no són capaços d’induir-les, sí poden modificar-les degut a la seva activitat.

Femella adulta de l’inquilí mexicà Synergus equihuai, descoberta per Irene Lobato i Juli Pujade durant l’el·laboració del projecte de final de màster de la primera: 1 – cel·la radial tancada (pot ser oberta a altres inquilins). 2 – gran placa que cobreix la resta de segments abdominals (Foto realitzada per Marcos Roca-Cusachs).

La relació entre els cinípids inquilins i els inductors de les gales és una forma de cleptoparasitisme coneguda com a agastoparasitisme, doncs la larva de l’inquilí “roba” el teixit nutrici de la gala dins la qual es desenvolupa. Es tracta d’una relació obligada, doncs els inquilins necessiten de les gales per poder completar el seu cicle de vida.

Generalment, aquesta relació no afecta negativament ni positiva els inductors, llevat quan les cambres on es desenvolupen les larves d’ambdós grups es troben molt properes en l’espai. En aquest cas, el ràpid desenvolupament dels inquilins i la competència per l’aliment pot acabar amb la vida dels inductors, cas en el que només emergeixen els adults dels inquilins (inquilins letals).

Parasitoids

Es tracta d’un dels grups d’artròpodes més importants que es desenvolupen dins les gales. La majoria pertany a la família Chalcidoidea (ordre Hymenoptera), formada totalment per vespes parasitoides de diferents artròpodes.

Femella de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section a Flickr, CC).

Els parasitoids inoculen els ous a l’interior del cos de les larves de diferents cinípids mitjançant els seus ovopositors allargats mentre es troben dins la gala. Així doncs, és d’esperar que, de l’interior de les gales amb cinípids parasitats, acabin emergint, majoritàriament, els adults de les vespes parasitoides.

Actualment, existeixen programes d’alliberament de parasitoids per controlar algunes plagues causades per cinípids (p.ex. Torymus sinensis, un parasitoid procedent d’Àsia, per combatre la vespa dels castanyers a Espanya).

Entomofauna secundària

Aquesta categoria inclou una gran diversitat d’artròpodes que viuen dins les gales com a successors secundaris: coleòpters, lepidòpters, dípters, tisanòpters (trips), etc. Generalment, aquests organismes es desenvolupen un cop ja han emergit els cinípids i actuen com a inquilins secundaris.

.              .              .

Sovint, la natura és més complexa del que podem arribar a percebre, i el cas del micromón de les gales n’és només un exemple de tants. Així doncs, quan vagis a fer un tomb pel camp o la muntanya, recorda que, fins i tot en els element o espais més petits, existeixen sistemes altament desenvolupats en els quals s’estableixen relacions ben riques i diverses.

REFERÈNCIES

Bona part de la informació ha estat extreta del meu projecte de final de Màster realitzat a la Universitat de Barcelona durant el curs 2015-2016, titulat “Separació i identificació d’inquilins del gènere Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de gales de Quercus de Mèxic.”

Alguns dels estudis més rellevants consultats durant la seva elaboració foren:

• Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
• Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
• Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
• Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
• Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
• Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
• Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
• Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imatge de portada propietat de Beentree (Wikimedia Commons).

Gall wasps: a miniature trophic net

Popular knowledge about trophic relations established among vertebrates tends to eclipse the existence of little systems sometimes way more complex than those observed either on mammals, reptiles or birds. This is the case of gall wasps or gallflies, a family of micro-wasps able to induce a wide variety of tumours known as galls in different groups of plants. Despite most people have sometimes heard about these organisms, they probably don’t know that there exists a frantic fight between different groups of insects inside these tumours.

Do you want to know more about the mysterious world inside gall wasps’ galls? Keep reading!

What are gall wasps?

Gall wasps or gallflies (Family Cyinipidae, Order Hymenoptera) are a family of plant parasitic micro-wasps that barely reach a few millimetres length. They belong to the Parasitica group inside Hymenoptera order, so females haven’t their ovipositor transformed into a sting like other wasps. In this case, this organ preserves its exclusively reproductive original function.

Periclistus brandtii female; ovopositor is marked in red (Image from the Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Female gall wasps use their long ovipositors for laying eggs inside host plant tissues (usually oaks and other species from the genus Quercus).

Gall wasps are phytophagous insects, that is, they feed on vegetable tissues only. So, this takes them away from most of wasps, which are usually carnivorous or parasitoids of other insects.

But the most distinctive trait of these organisms is, without a doubt, their capacity to induce tumour or gall development on plants.

The galls

What are galls?

The same way birds construct nests or beavers construct dikes, some gall wasps ‘construct’ their own galls. But unlike nests or dikes, galls aren’t actively constructed by gall wasps but induced as a consequence of their activity and interaction with plant tissues.

Despite there are more arthropods able to induce galls formation, gall wasps are the ones that induce the most diverse, complex and evolved typologies of galls known until the date, especially on Quercus (oaks and relatives).

There exists a wide variety of gall morphologies: 1, 2 & 3 – gall wasps’ galls on Quercus (Images by Irene Lobato); 4 – Neuroterus numismalis gall on Quercus (Public domain); 5 – Diplopedis rosae gallo on a Rosidae (Image by Lairich Rig, CC); 6 – Andricus quercuscalicis galls on Quercus robur (Image by Peter O’Connor en Flickr, CC).

Moreover, there exists a close relation between galls wasps and plants, so almost every species or genus induces a specific gall typology. Because of this, in the same way as nests and dikes galls are considered an extended phenotype of gall wasps (that is, a characteristic trait of an organism that manifests outside its body but that allows its identification).

How are they formed and what is their function?

Galls are result of a totally or partially deformation and an extreme growth of different plant tissues, such as leafs, leaf nerves, stem or fruits.

Usually, gall formation doesn’t necessarily affect plant production and growing, except when they undergo a massive developing on plants surface that causes serious damages on their tissues. In these cases, gall wasps can become terrible pests (e.g. the chestnut gall wasp, Dryocosmus kuriphilus, a species native of Asia that has become a pest on chestnuts from Europe).

Chestnut gall wasp female (Image by Gyorgy Csoka, CC) and its galls, which causes deformation and drying of leafs (Foto de Irene Lobato).

Molecular basis driving gall formation are currently unknown. However, it’s known that this process begins at the time females inoculate their eggs inside plant tissues.

Female of a gall wasp laying eggs inside plant tissue (Public domain).

From this moment on, galls begin to grow more and more around the eggs until they get enclosed inside one or different chambers. Inside these chambers, larvae feed on nutritious tissues from the gall while being protected from external damages. The movement and activity of larvae promote gall growth.

Larval chambers and chestnut gall wasps larvae (Dryocosmus kuriphilus), at left (Image by Irene Lobato); the inside of a gall with a single larval chamber on Quercus, at right (Image by chickeninthewoods, CC).

Once adults are completely developed, they travel through the gall tissue to reach its surface. This process can take them a lot of time and a big waste of energy. Usually, adults don’t feed and dedicate their short life to mate.

Gall with emergency holes, through which adults reach the surface of the gall (Image by Irene Lobato).

A miniature and complex trophic net

Usually, galls harbour a rich variety of arthropods besides the wasps that have induced their development. Some of them feed on nutritious tissues induced by other gall wasps to complete their life cycle; others live as parasitoids of different species of gall wasps and cause their death; besides, there are some of them that develop only during the late states of galls life.

So, the inside of galls is the scenario of a miniature and complex trophic net and that of a survival battle between different groups of arthropods:

True gall wasps

These group of gall wasps are able to induce galls formation de novo. They usually have a strong body, the radial cell of the anterior wings opened in its upper margin and the abdomen with well differentiated segments (typical characters of the tribu Cynipini, one of the most abundant groups of true gall wasps).

Andricus kollari female: 1 – detail of the opened radial cell; 2 – segmented abdomen (original image by TristramBrelstaff, CC).

Inquiline gall wasps

Some gall wasps have lost their ability to induce the formation of galls. These are known as inquilines, and their larvae develop inside other gall wasps’ galls while feeding on their tissues. So, inquiline females lay eggs inside galls in formation. Despite inquilines aren’t able to induce galls formation de novo, they can alter its development.

Synergus equihuai female, a new species recorded from Mexico by Irene Lobato & Juli Pujade during Master’s degree final project: 1 – closed radial cell (it could either be opened); 2 – a big tergite covers the rest of the segments (Image taken by Marcos Roca-Cusachs).

Relation between inquilines and true gall wasps is a specific type of cleptoparasitism known as agastoparasitism, because inquilines larvae “steals” the nutritious tissues from the gall they occupy. Inquilinism of gall wasps is an obligatory relationship for inquilines, because they need other gall wasps’ galls to complete their life cycle.

Usually, this relationship doesn’t affect neither negatively nor positively true gall wasps, except when larval chambers of both groups are near from each other. In this case, the faster development of inquilines and their competition for food could finish with true gall wasps’ life. If this happens, the only adults that would emerge from galls would be that of inquilines (lethal inquilines).

Parasitoids

Parasitoids form one of the main groups of arthropods that develop inside galls. The most of them belongs to the family Chalcidoidea (order Hymenoptera), that is totally made up of parasitoid wasps.

Torymus aceris female (Image from the Natural History Museum_ Hymenoptera Section on Flickr, CC).

Parasitoids from galls inoculate their eggs inside larvae of different gall wasps using their long ovipositors. So, it’s expected that the only adults that will emerge from a gall attacked by parasitoids will be the parasitoids themselves.

Nowadays, there exist programs for managing gall wasps’ pests which contemplate the use of parasitoids, such as Torymus sinensis to fight against the chestnut gall wasp.

Secondary entomofauna

This category includes a wide variety of different arthropods that develop inside galls at the late stages of its lifespan, acting as secondary successors: beetles, butterflies, flies, thrips, etc. These organisms usually develop once all gall wasps have emerged from galls.

.              .              .

Sometimes, nature can be more complex than we could imagine, and the case of galls is only an example. From now on, when you go out for a walk, remember that even in the tiniest spaces, there exist very complex and developed systems plenty of rich and diverse relations.

REFERENCES

Most of the information has been extracted from my Master’s degree final project (University of Barcelona, 2015-2016), titled “Separation and identification of inquilines from the genus Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) from galls developed on Mexican species of Quercus”.

Some of the most remarkable studies consulted were the ones that follow:

• Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
• Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
• Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
• Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
• Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
• Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
• Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
• Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Main image property of Beentree (Wikimedia Commons).

Las avispas de las agallas: una red trófica en miniatura

Acostumbrados a las relaciones entre grandes organismos, a veces nos olvidamos de la existencia de pequeños sistemas con relaciones tróficas tan o más complejas que las que se dan entre mamíferos, reptiles o aves. Este es el caso de los cinípidos o avispas de las agallas, unos microhimenópteros capaces de inducir una gran variedad de tumoraciones (agallas) en diferentes grupos de plantas, pero los cuales apenas alcanzan el tamaño de la cabeza de un alfiler. Si bien seguramente hayas oído hablar de ellas, la gente normalmente desconoce que, dentro de estas deformaciones, se desencadena una lucha frenética por la supervivencia entre muchos insectos.

¿Quieres conocer un poco mejor el mundo que se esconde dentro de las agallas de los cinípidos? ¡Sigue leyendo!

¿Qué son las avispas de las agallas?

Los cinípidos o avispas de las agallas (familia Cyinipidae, orden Hymenoptera) son una familia de microavispas parásitas de plantas que apenas alcanzan unos pocos milímetros de longitud. Pertenecen al grupo Parasitica, por lo que las hembras no presentan el ovopositor (órgano para depositar los huevos) transformado en un aguijón, como ocurre en muchas otras avispas. En este caso, este órgano conserva su función original, exclusivamente reproductiva.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

En los cinípidos, el ovopositor sirve para inocular los huevos en el interior del tejido vegetal de las plantas que parasitan (mayoritariamente árboles pertenecientes al género Quercus, como los robles).

Los cinípidos son avispas fitófagas, esto es, se alimentan exclusivamente de tejido vegetal. Este hecho las distancia bastante de otros grupos de avispas, la mayoría carnívoras o parasitoides de otros insectos.

Pero lo que más las caracteriza es, sin duda, su capacidad para inducir la formación de agallas en diferentes grupos de plantas.

Las agallas

¿Qué son?

De la misma manera que las aves construyen nidos o los castores, diques, algunos cinípidos “construyen” agallas, unas malformaciones del tejido vegetal. La formación de las agallas, sin embargo, no es un proceso que lleven a cabo activamente, sino que su desarrollo viene inducido por la actividad de la propia avispa y de su interacción con el tejido vegetal.

A pesar de que existen más artrópodos capaces de inducir la formación de agallas (por ej. moscas), los cinípidos son los que producen las tipologías más complejas, llamativas y evolucionadas conocidas, además de ser las más abundantes, sobre todo en robles (Quercus sp.).

Existe una gran diversidad de morfologías de agallas: 1, 2 y 3 – agallas de cinípidos en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Agalla del cinípido Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de dominio público); 5 – agalla del cinípido Diplopedis rosae sobre una rosácea (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – agallas del cinípido Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor en Flickr, CC).

Además, el grado de especificidad entre las plantas y los cinípidos suele ser muy elevado, por lo que cada especie o género suele inducir una tipología de agalla concreta. Debido a esta gran especificidad, y de la misma forma que los nidos en las aves, las agallas se consideran un fenotipo extendido de estos organismos (esto es, un carácter propio de un organismo que se expresa fuera de él, es característico del mismo y permite su identificación).

¿Cómo se forman y cuál es su función?

Las agallas son el resultado de la deformación y engrosamiento total o parcial de prácticamente cualquier órgano vegetal: hojas, nervios foliares, tallo, frutos, etc.

Por lo general, la formación de agallas no tiene por qué afectar la producción y crecimiento de las plantas, salvo si su presencia es masiva y su estructura causa graves deformaciones del tejido vegetal. En estos casos, los cinípidos pueden constituir verdaderas plagas (p.ej. la avispilla de los castaños, Dryocosmus kuriphilus, procedente de Asia, en buena parte de las poblaciones de castaños de Europa).

Hembra de la avispilla del castaño (Foto de Gyorgy Csoka, CC) y su agalla, la cual deforma las hojas y causa su posterior secado (Foto de Irene Lobato).

Los mecanismos moleculares últimos que disparan la formación de las agallas son poco conocidos. Sin embargo, es sabido que este proceso empieza en el momento que las hembras adultas inoculan los huevos en el interior del tejido vegetal.

Hembra de cinípido inoculando los huevos dentro del tejido vegetal de una planta (Foto de dominio público).

A partir de este momento, la agalla crece alrededor de los huevos, quedando éstos incluidos dentro de una o diversas cámaras. En su interior, las larvas se alimentan de los tejidos vegetales nutricios de la agalla al amparo de las inclemencias ambientales; se cree que el propio rascado de las larvas para alimentarse potenciaría el crecimiento de la agalla.

Cámaras larvales y larvas de la avispilla de los castaños (Dryocosmus kuriphilus), izquierda (Foto de Irene Lobato); interior de una agalla con una sola cámara larval en Quercus, derecha (Foto de chickeninthewoods, CC).

Una vez formados, los adultos se abren paso a través de la gruesa pared de la agalla para alcanzar su superficie y salir al exterior, proceso en el que invierten mucho tiempo y energía. Por lo general, los adultos no se alimentan y dedican su corta vida a la reproducción.

Agalla con agujeros de emergencia de los adultos (Foto de Irene Lobato).

Una compleja red trófica en miniatura

Es habitual que, del interior de las agallas, emerjan individuos de diferentes grupos de artrópodos, además de los adultos de los cinípidos que las han inducido: algunos se alimentan de los tejidos nutricios de la agalla para completar su desarrollo, otros parasitan las larvas de diferentes cinípidos, causando su muerte, y algunos se desarrollan únicamente al final de la vida útil de la agalla.

Así pues, el interior de las agallas es el escenario de una red trófica en miniatura y el de una lucha por la supervivencia entre diferentes artrópodos:

Cinípidos inductores

Grupos de cinípidos que inducen la formación de la agalla de novo. Suelen tener un cuerpo más robusto, la celda radial de las alas anteriores siempre abierta en su margen superior y una diferenciación clara de los segmentos del abdomen (caracteres típicos de la tribu Cynipini, una de las más abundantes).

Hembra adulta de Andricus kollari: 1 – detalle de la celda radial abierta en su margen superior; 2 – abdomen claramente segmentado (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípidos inquilinos

Algunos grupos de cinípidos han perdido la capacidad para inducir la formación de agallas. Éstos reciben el nombre de inquilinos, y sus larvas se desarrollan en el interior de agallas de otros cinípidos aprovechándose de sus tejidos nutricios. Para ello, las hembras de estos organismos inoculan los huevos en el interior de agallas en formación. Sin embargo, a pesar de no poder inducirlas, sí pueden modificarlas debido a su actividad.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 – celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 – gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).

La relación entre cinípidos inquilinos e inductores es una forma de cleptoparasitismo conocida como agastoparasitismo, pues la larva del inquilino “roba” el tejido nutricio de la agalla dentro de la cual se desarrolla. Se trata de una relación obligada, pues los inquilinos necesitan de las agallas para poder completar su ciclo de vida.

Generalmente, esta relación no afecta negativa ni positivamente a los inductores, salvo cuando las cámaras donde se desarrollan las larvas de ambos grupos quedan situadas muy cerca en el espacio. En este caso, el rápido desarrollo de los inquilinos y la competencia por el alimento puede acabar con la vida de los inductores, caso en el que sólo emergen los adultos de los inquilinos (inquilinos letales).

Parasitoides

Se trata de uno de los grupos de artrópodos más importantes que se desarrollan dentro de las agallas. La mayoría pertenece a la familia Chalcidoidea (orden Hymenoptera), formada en su totalidad por avispas parasitoides de diferentes artrópodos.

Hembra de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section en Flickr, CC).

Los parasitoides inoculan los huevos en el interior del cuerpo de las larvas de diferentes cinípidos mediante sus largos ovopositores mientras éstos se encuentran dentro de las agallas. Así pues, es de esperar que, del interior de las agallas con cinípidos parasitados, acaben emergiendo, mayoritariamente, los adultos de las avispas parasitoides.

Actualmente, existen programas de liberación de parasitoides para controlar algunas plagas causadas por cinípidos (p.ej. Torymus sinensis, un parasitoide procedente de Asia, para combatir a la avispilla de los castaños en España).

Entomofauna secundaria

Esta categoría incluye una gran diversidad de artrópodos que viven dentro de las agallas como sucesores secundarios: coleópteros, lepidópteros, dípteros, tisanópteros (trips), etc. Éstos generalmente se desarrollan una vez ya han emergido los cinípidos y actúan como inquilinos secundarios.

.              .              .

 

La naturaleza es, en ocasiones, más compleja de lo que alcanzamos a percibir, y el caso del micromundo de las agallas sólo es un ejemplo de tantos. Así pues, cuando vayas de nuevo por el campo o la montaña, recuerda que, incluso en los elementos o espacios más pequeños, existen sistemas altamente desarrollados con relaciones muy ricas y diversas.

REFERENCIAS

La mayor parte de la información ha sido extraída de mi trabajo de final de Máster realizado en la Universidad de Barcelona durante el curso 2015-2016 y titulado “Separación e identificación de inquilinos del género Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de agallas de Quercus de México”.

Algunos de los estudios más relevantes consultados durante su elaboración fueron:

• Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
• Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
• Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
• Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
• Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
• Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
• Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
• Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imagen de portada propiedad de Beentree (Wikimedia Commons).