Arxiu d'etiquetes: chelicerata

Horseshoe crabs: “living fossils” among arthropods

Xiphosurans or horseshoe crabs are probably the most ancient living arthropods known nowadays. These prehistoric-like, marine and currently scarce organisms related to arachnids have survived since ancient times without suffering almost any obvious change…until now. In this article, we will introduce you the main traits of these arthropods, as well as their current threats.

What are xiphosurans?

Xiphosurans (from Ancient Greek xíphos ‘sword’ and ourá ‘tail’), commonly known as horseshoe crabs, are a group of marine arthropods dating from as far back as the Ordovician (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 myr), in the Palaeozoic Era. Originally, they represented an important fraction of marine fauna; however, their number is extremely scarce nowadays, with only 4 extant species belonging to one order (Limulida) being the sole survivors of a once great radiation. The rest of members are fossils.

To know more about fossils: Knowing fossils and their age“.

Limulus polyphemus or Atlantic horseshoe crab. Source: Public Domain.

Current xiphosuran species are considered ‘living fossils as they haven’t undergone obvious morphological changes in comparison with Carboniferous and Triassic fossil forms. Moreover, they are the only ones that survived different extinction events.

Xiphosurans’ place on the tree of life

Like pycnogonids or sea spiders, xiphosurans’ place on the tree of life has been widely discussed. Until recently, xiphosurans were classified along with the eurypterids or sea scorpions (currently extinct) forming the Merostoma group, because they seemed to share some morphological traits. However, some deeper analyses showed that these organisms weren’t related, so ‘Merostomata’ is considered an artificial group nowadays.

To know more about pycnogonids: ‘Spiders from the deep sea: Pycnogonida’.

Eurypterus, the most common eurypterid fossil and also the first described genus. Author: Obsidian Soul, CC.

Currently, the most accepted stance is that xiphosurans constitute a class of arthropods by themselves (Xiphosura) inside the superclass Chelicerata (subphylum Cheliceromorpha). Moreover, they are classified within the euchelicerates along with two more classes: Arachnida and Eurypterida.

And above everything…despite their appearance and their marine habits, they’re NOT related to crustaceans!

Source: Tree of Life Web Project.

External and internal anatomy

As most of modern cheliceromorphs, the xiphosurans have the body divided in two parts or tagmata (prosoma and opisthosoma), the head not differentiated from the thorax, and antennae and mandibles absent. However, the defining trait of cheliceromorphs is the presence of chelicerae, a pair of modified preoral appendages mostly linked to feeding functions. In spiders, the chelicerae form fangs that most species use to inject venom.

Modern xiphosurans reach up to 60 cm in adult length, but their Paleozoic relatives were usually smaller, sometimes as small as 1 to 3 cm long. Dorsally, their body is covered with a not-segmented tough chitinous cuticle divided in two articulated parts more or less equivalent to the prosoma and the opisthosoma:

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.

Now, let’s see the main anatomical traits of living xiphosurans (Limulida):

Tagmata: prosoma and opisthosoma

In the prosoma, the cuticle has three ridges: one median ridge and two lateral ridges. In the anterior part of the median ridge there are located two small ocelli, while in the external surface of lateral ridges the are located the compound eyes. The cuticle extends laterally towards the opisthosoma forming a kind of wings called genal spines. Ventrally and anteriorly, the cuticle forms a wide triangular area known as hypostome where some sensorial organs are located (e.g. ventral ocelli and frontal organ).

Opisthosomal segments appear fused in the modern xiphosurans (on the contrary, they are differentiated in all specimens of the order ‘Synziphosurina’, currently extinct); however, opisthosomal segments can still been distinguished by the lateral opisthosomal spines and the dorsal fossae (a total of 6 pairs, corresponding to the 6 segments of the opisthosoma). The opisthosoma terminates in a long caudal spine, commonly referred to as a telson.

Dorsal view. Modified picture, original photography property of Didier Descouens, CC.


Xiphosurans have 6 pairs of prosomal appendages: one pair of chelicerae to capture preys (or other food particles) and 5 pairs of walking legs. Xiphosurans’ legs have a double function: besides allowing them to walk and swim, the legs’ bases have hard and sharped teeth to grind the food (gnathobase). These special bases make contact medially forming a duct (endostome) through which food is transported to the mouth. All legs end in well-developed pincers, except the first pair in males. In both sexes, the last pair has an organ called flabella they use to analyse water composition.

In the prosoma, we can also see a pair of appendages morphologically related to the first pair of opisthosomal appendages: the chilaria. These appendages, which are thought to be vestiges of the first opisthosomal segment’s legs, act as block for food to not escape behind the last pair of moving legs.

Prosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of Wayne marshall, CC on Flickr.

The opisthosoma has 6 pairs of modified appendages: one pair of genital operculum more or less fused and 5 pairs of book gills to breath under water, which are protected by the operculum flaps.

Opisthosomal appendages (ventral view). Modified picture, original photography property of KatzBird, CC on Flickr.

A very special circulatory system

Despite being arthropods, xiphosurans have a well-developed circulatory system with ‘veins’ and ‘arteries’ that resemble of which of more complex organisms. Their blood contains two cellular types: amebocytes, equivalent to leucocytes, and cyanocites, equivalent to erythrocytes but with hemocyanin instead of hemoglobin. When the hemocyanin is attached to oxygen molecules or is exposed to air, xiphosurans’ blood acquires a characteristic blue tonality.

The blue liquid is its blood!. Author: Dan Century, CC on Flickr.


Reproduction and life cycle

During mating seasons, horseshoe crabs move to shallow waters, shore of beaches and estuaries in massive groups. Males climb onto the back of females, gripping them with their rudimentary first pair of pincers; then, females move to the shore with a male on their backs while looking for a good place to bury the eggs. Females usually lay from 200 to 300 not fertilised eggs. Finally, males cover the eggs with sperm (external fertilization).

Author: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC on Flickr.

After hatching, xiphosurans go through two pelagic larval stadiums before reaching the adult form linked to the substrate: trilobite larvae, which has the opisthosomal appendages uncompletely developed and a short telson, and prestwiquianela larvae, which has all the appendages completely developed. They have a 20 years life span.

Ecology and distribution

All living horseshoe crabs live in shallow marine waters, despite some of their fossil relatives also inhabited freshwaters and brackish water habitats. They usually live on sandy and silty substrates at 3-9 metres deep. They’re specialized on digging, for what they use both the margins of their though cuticle and the first four pairs of moving legs; at the same time, they use the telson to lift the opisthosoma so that the fifth pair of moving legs could analyse and filter the surrounding water.

When swimming, they do it upside down, as we can see in the following video property of Wayne Brear:

Horseshoe crabs are generally predators of different species of annelids, molluscs, as well as of other groups of benthic invertebrates. However, they can also feed on algae.

Current diversity of xiphosurans is represented by 4 species, all of them belonging to the order Limulida: Limulus polyphemus (Atlantic coast of North America), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas and Carcinoscorpius rotundicauda (Indo-Pacific coast).

Rough distribution of the 4 living xiphosuran species. Source: Charmichael & Brush, 2012.

What is their current conservation status?

Humans have done it again. Despite of been living on Earth since prehistoric eras and even been survived to different extinction events, the horseshoe crabs are now more threatened than ever due to anthropic causes. Among the main threats horseshoe crabs must face we can list the ones that follow:

  • Habitat alteration: water temperature changes due to global warming, contamination and declining of quality of water, and destruction of shores and shallow water environments (essential for these organisms to accomplish mating). This is, probably, the most problematic threat.
  • They are used as baits for fishing industries.
  • They are used for biomedical purposes: xiphosurans’ blood is used to produce a bacterial endotoxin indicator called ‘Limulus amebocyte lysate’ (LAL). The amoebocytes of their blood react against some bacterial endotoxins, forming blood clots. So, the LAL test is used to detected different bacteria in a wide variety of materials. Currently, the way to extract blood from their bodies is quite invasive so, despite returning them to their native habitats after the extraction, they still experience a big mortality rate.
  • They are harvested for being used in researches about vision, endocrinology and other physiological processes.
  • They are captured to be commercialized as food: in some Asian countries, horseshoe crabs are served in traditional dishes and rituals, even though this not seems to be the major threat they must face.
  • They are commercialized as pets.
Blood extraction for LAL. Source: National Geographic/Getty Images.
Dish based on horseshoe crab in Si Racha (Thailand). Author: Marshall Astor, CC.

There exist scarce data about the conservation status of the living species of xiphosurans. The most part of information comes from the American species Limulus polyphemus, which is now classified as ‘Vulnerable‘ and with a decreasing population trend since the last 100 years by the IUCN.

Recently, horseshoe crabs have been recognized as important components of benthic food webs, and their eggs supplement the diet of migratory shorebirds along the Atlantic coast of the USA. So, there is considerable interest in propagating and restoring horseshoe crab populations to support these valuable economic, biomedical, ecological and cultural services.

.           .           .

Solving the phylogenetic relationships of a group mainly composed by extinct organisms is not a piece of cake. But now that we start to glimpse them, we are slowly condemning these organisms to their disappearance. Nor the living fossils are safe from the sixth extinction!


  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Main photo property of Didier Descouens, CC.

Los xifosuros: “fósiles vivientes” entre los artrópodos

Los xifosuros o “cangrejos cacerola” son, probablemente, unos de los artrópodos vivientes más primitivos que existen. De aspecto prehistórico, marinos y extremadamente reducidos en la fauna actual, estos organismos emparentados con los arácnidos han sobrevivido, sin apenas sufrir cambios, a numerosas extinciones…hasta ahora. En este artículo os explicamos con detalle sus principales características, así como sus actuales amenazas.

¿Qué son los xifosuros?

Los xifosuros (del griego antiguo xíphos “espada” y ourá “cola”), conocidos popularmente como “cangrejos cacerola” o “cangrejos herradura”, son unos artrópodos marinos cuyo origen se remonta al Ordovícico (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), en el Paleozoico. Originalmente, constituían una fracción importante de la fauna acuática; sin embargo, a día de hoy su número es extremadamente reducido y su diversidad actual se limita a 4 especies clasificadas dentro de un sólo orden (Limulida), siendo el resto grupos fósiles.

Para saber más sobre fósiles: Conociendo los fósiles y su edad“.

Limulus polyphemus o cangrejo cacerola atlántico. Fuente: Dominio Público.

Debido a su estabilidad morfológica con respecto a las formas fósiles del Carbonífero y del Triásico, las especies actuales son consideradas “fósiles vivientes (un término que sólo debería usarse en un contexto divulgativo), además de las únicas que sobrevivieron a diversos procesos de extinción.

¿Qué lugar ocupan en el árbol de la vida?

De la misma manera que con los picnogónidos o arañas de mar (a las cuales ya dedicamos una entrada), la posición de los xifosuros en el árbol de la vida ha sido objeto de discusión. Hasta hace unos años, los xifosuros se agrupaban con los euriptéridos o escorpiones marinos (actualmente extintos) debido a ciertas similitudes morfológicas, formando el grupo de los Merostomata. Sin embargo, análisis más detallados determinaron que los escorpiones marinos no estarían directamente relacionados con los xifosuros, por lo que actualmente el grupo Merostomata se considera artificial y, consecuentemente, carente de validez científica.

Eurypterus, fósil de euriptérido más común y primer género descrito. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posición más aceptada en la actualidad es que los xifosuros constituyen por sí solos una clase de artrópodos (clase Xiphosura) dentro de la superclase de los quelicerados (subfilum de los queliceromorfos). Al mismo tiempo, se clasifican dentro del grupo de los euquelicerados junto con dos clases más: los arácnidos y los ya mencionados euriptéridos.

Y sobre todo…a pesar de su nombre común y de ser marinos, ¡NO están emparentados con los crustáceos!

Fuente: Tree of Life Web Project.

Anatomía externa e interna

Al igual que la mayoría de queliceromorfos actuales, los xifosuros tienen el cuerpo dividido en dos segmentos o tagmas (prosoma y opistosoma), la cabeza indiferenciada del tórax, y las antenas y las mandíbulas ausentes. Sin embargo, el carácter que mejor define a los queliceromorfos es la presencia de quelíceros, unos apéndices preorales modificados que desempeñan funciones relacionadas sobre todo con la alimentación. En las arañas, por ejemplo, constituirían los típicos “colmillos”.

Los xifosuros presentan un tamaño que oscila entre unos pocos hasta 60 cm de longitud. Dorsalmente, su cuerpo está cubierto por un caparazón quitinoso no segmentado dividido en dos partes articuladas más o menos equivalentes al prosoma y al opistosoma:

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.

Veamos las características anatómicas más significativas de las formas actuales (Limulida):

Tagmas: prosoma y opistosoma

En el prosoma, el caparazón está surcado por tres crestas: una central y dos laterales. En la parte anterior de la cresta central se sitúan dos ocelos diminutos, y en la parte externa de las laterales, los ojos compuestos. El caparazón se prolonga lateralmente hacia atrás formando una especie de alas, las puntas genales. Ventralmente, se ensancha anteriormente formando un área triangular, el hipostoma, donde se encuentran diversos órganos sensoriales, como los ocelos ventrales (degeneran en la edad adulta) y el órgano frontal.

El opistosoma presenta los segmentos fusionados (diferenciados en el orden “Synziphosurina”, actualmente extinto); sin embargo, éstos aún pueden identificarse mediante las espinas móviles laterales y las fosetas dorsales (6 en total, correspondientes a los 6 segmentos fusionados). El opistosoma finaliza en una espina caudal articulada, el telson, el cual da nombre al grupo.

Visión dorsal. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Didier Descouens, CC.


El prosoma contiene 6 pares de apéndices: un par de quelíceros para capturar el alimento y 5 pares de patas locomotoras. Éstas últimas presentan una doble función, pues además de permitir el desplazamiento del animal, su base está provista de unos fuertes dientes con los que trituran el alimento. Estas mismas bases también se unen en el centro formando un canal (endostoma) para canalizar el alimento y llevarlo a la boca. Todas las patas locomotoras acaban en una quela o pinza bien formada, excepto el primer par en los machos. El último par presenta un órgano en ambos sexos, la flabela, que utilizan para analizar la composición del agua.

Incorporados al prosoma también están los quilarios, unos apéndices vestigiales correspondientes al primer par de apéndices del opistosoma que actúan de tope para impedir que el alimento triturado se escape por detrás de las bases del último par de patas locomotoras.

Detalle de los apéndices del prosoma (visión ventral). Imagen modificada a partir de la fotografía original de Wayne marshall, CC en Flickr.

El opistosoma también presenta 6 pares de apéndices muy modificados: un par de opérculos genitales más o menos fusionados, en cuya cara posterior se abren los orificios genitales, y 5 pares de branquias laminares para respirar, protegidas por la placa que forman los opérculos.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatorio muy especial

Para tratarse de artrópodos, los xifosuros presentan un sistema circulatorio altamente desarrollado, con un complejo de “venas” y “arterias” que poco dista de las de organismos más complejos. Su sangre contiene dos tipos celulares: los amebocitos, equivalentes a los leucocitos o glóbulos blancos, y los cianocitos, equivalentes a los eritrocitos o glóbulos rojos, pero con hemocianina en lugar de hemoglobina. Cuando la hemocianina transporta oxígeno o entra en contacto con el aire, la sangre de estos organismos adquiere un color azul muy característico.

El líquido azul que observamos en la imagen corresponde a la sangre del individuo. Autor: Dan Century, CC en Flickr.


Reproducción y desarrollo

Durante la época reproductora, se acercan en grandes grupos a las playas o estuarios. En el momento del apareamiento, los machos se colocan encima de las hembras sujetándolas mediante las pinzas rudimentarias del primer par de patas. Con el macho a sus espaldas, las hembras se dirigen a la arena donde excavan un agujero en el que depositan entre 200-300 huevos sin fecundar. A continuación, el macho riega los huevos con su esperma (fecundación externa), que quedan enterrados bajo la arena por las mareas.

¡La reproducción de los xifosuros es todo un espectáculo!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC en Flickr.

Tras la eclosión, los xifosuros pasan por dos estadios larvarios pelágicos (viven en la columna de agua) antes de alcanzar la forma adulta bentónica asociada al sustrato: larva trilobítica, con los apéndices opistosómicos poco formados y el telson corto, y larva prestwiquianela, con los apéndices y el telson bien formados. Su esperanza de vida puede alcanzar los 20 años.

Ecología y distribución

Los xifosuros actuales son esencialmente marinos, aunque entre sus parientes fósiles también los había que habitaban aguas salobres y dulces. Son excavadores y habitan en el fondo sobre limos y sustratos arenosos entre 3-9 metros de profundidad. Para excavar, utilizan los márgenes de su caparazón y los cuatro primeros pares de patas locomotras, mientras el telson levanta el opistoma de manera que el quinto par pueda analizar y filtrar el agua.

En caso de nadar, lo hacen de forma invertida, como vemos en este vídeo de Wayne Brear:

Son depredadores de anélidos, moluscos, así como de otros invertebrados bentónicos. Asimismo, también pueden alimentarse de algas que cortan con las pinzas de sus patas.

Como ja se ha comentado, la diversidad actual de xifosuros está representada por 4 especies dentro del orden Limulida: Limulus polyphemus (costa atlántica de América del Norte), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas y Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribución aproximada de las 4 especies vivientes de xifosuros. Fuente: Charmichael & Brush, 2012.

¿Cuál es su estado de conservación?

Los humanos lo hemos vuelto a hacer. A pesar de haber sobrevivido a numerosas extinciones, los xifosuros se encuentran ahora más amenazados que nunca por motivos antrópicos. Entre las principales amenazas destacan:

  • Alteración de sus hábitats: cambios en la temperatura del agua debido al calentamiento global, contaminación y empobrecimiento o destrucción de las playas (esenciales para su reproducción). Es, de entre todas las amenazas, la más problemática.
  • Uso como cebo: tradicionalmente, los xifosuros se han capturado para su uso como cebo en la industria pesquera.
  • Usos biomédicos: la sangre de los xifosuros se utiliza en biomedicina en un test denominado Limulus amebocyte lysate” (LAL), puesto que sus amebocitos reaccionan ante ciertas endotoxinas bacterianas formando coágulos. El LAL se usa, por lo tanto, para detectar la presencia de bacterias sobre distintos materiales. Actualmente, la forma de obtener la sangre es muy invasiva y, a pesar de devolver a los individuos a su hábitat, su mortalidad tras la extracción es elevada.
  • Uso en investigaciones sobre la visión, el sistema endocrino y otros procesos fisiológicos.
  • Alimentación: en algunos países asiáticos, se consumen en platos tradicionales o en ciertos rituales.
  • Compra/venta como animales de compañía.
Proceso de extracción de sangre para el test LAL. Fuente: National Geographic/Getty Images.
Plato preparado a base de xifosuro en Si Racha (Tailandia). Autor: Marshall Astor, CC.

Los pocos datos existentes sobre su estado de conservación proceden de la especie americana Limulus polyphemus, actualmente en situación vulnerable y con una tendencia decreciente de sus poblaciones desde hace 100 años (según la UICN).

Recientemente se ha descubierto que los xifosuros son un componente importante de las redes tróficas bénticas; además, sus huevos son un suplemento alimenticio de la dieta de diferentes aves migratorias costeras de EUA. Es por esto que actualmente existe un interés creciente en conservar y promover sus poblaciones, además de por su importancia biomédica, cultural y económica.

.           .           .

Resolver las relaciones filogenéticas de un grupo en su mayoría extinto, como lo es el de los xifosuros, no es una tarea sencilla. Mas ahora que empezamos a vislumbrar su origen y parentesco, estamos condenándolos poco a poco a su desaparición. ¡Ni los fósiles vivientes se salvan de la sexta extinción!


  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imagen de portada propiedad de Didier Descouens, CC.

Els xifosurs: “fòssils vivents” entre els artròpodes

Els xifosurs o “cassoles de les Moluques” són, probablement, uns dels artròpodes vivents més primitius que existeixen. D’aspecte prehistòric, marins i extremadament reduïts en la fauna actual, aquests organismes emparentats amb els aràcnids han sobreviscut, sense patir gaires canvis, a nombroses extincions…fins a l’actualitat. En aquest article us expliquem amb detall les seves principals característiques, així com les seves actuals amenaces.

Què són els xifosurs?

Els xifosurs (del grec antic xíphos “espasa” i ourá “cua”), coneguts popularment com a “cassoles de les Moluques”, són uns artròpodes marins l’origen dels quals es remunta a l’Ordovicià (485,4 ±1,9 – 443,8 ±1,5 MA), al Paleozoic. Originalment, constituïen una part molt important de la fauna aquàtica; tanmateix, actualment el seu número és extremadament reduït i la seva diversitat es limita a tan sols 4 espècies classificades dins d’un únic ordre (Limulida), essent la resta grups fòssils.

Per saber més sobre els fòssils: Coneixent els fòssils i la seva edat“.

Limulus polyphemus o cassola de les Moluques de l’Atlàntic. Font: Domini Públic.

Degut a la seva estabilitat morfològica en relació a les formes fòssils del Carbonífer i del Triàsic, les espècies actuals es considerenfòssils vivents” (terme que només hauria d’emprar-se en un context divulgatiu), a més a més de les úniques que sobrevisqueren a diversos processos d’extinció.

Quin lloc ocupen en l’arbre de la vida?

De la mateixa manera que els picnogònids o aranyes de mar (a les quals ja vam dedicar una entrada), la posició dels xifosurs en l’arbre de la vida ha estat objecte de discussió. Fins fa pocs anys, els xifosurs s’agrupaven amb els euriptèrids o escorpins marins (actualment extints) degut a certes semblances morfològiques, formant els grup dels Merostomata. Tanmateix, anàlisis més detallats determinaren que els escorpins marins no estarien directament relacionats amb els xifosurs, motiu pel qual actualment el grup Merostomata es considera artificial i, conseqüentment, mancat de validesa científica.

Eurypterus, fòssil d’euriptèrid més comú i el primer gènere descrit. Autor: Obsidian Soul, CC.

La posició més acceptada actualment és que els xifosurs constitueixen per sí mateixos una classe d’artròpodes (classe Xiphosura) dins la superclasse dels quelicerats (subfilum dels queliceromorfs). Alhora, es classifiquen dins el grup dels euquelicerats juntament amb dues classes més: els aràcnids i els ja mencionats euriptèrids.

I sobretot…malgrat els seu aspecte i ser marins, NO estan emparentats amb els crustacis!

Font: Tree of Life Web Project.

Anatomia externa i interna

De la mateixa manera que la majoria de queliceromorfs actuals, els xifosurs tenen el cos dividit en dos segments o tagmes (prosoma i opistosoma), el cap indiferenciat del tòrax, i les antenes i les mandíbules absents. Tanmateix, el caràcter que millor defineix els queliceromorfs és la presència de quelícers, uns apèndixs pre-orals modificats que desenvolupen funcions relacionades sobretot amb l’alimentació. En les aranyes, per exemple, constituirien els típics “ullals”.

Els xifosurs són d’una mida que va d’uns pocs a uns 60 cm de longitud. Dorsalment, el seu cos està cobert d’una closca quitinosa no segmentada dividida en dues parts articulades més o menys equivalents al prosoma i l’opistosoma:

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.

Veiem ara les característiques anatòmiques més rellevants de les formes actuals (Limulida):

Tagmes: prosoma i opistosoma

Al prosoma, la closca presenta tres crestes: una de central i dues de laterals. A la part anterior de la cresta central es situen dos ocels diminuts, mentre que a la part externa de les laterals, hi trobem els ulls compostos. La closca s’allarga lateralment cap enrere formant una mena d’ales, les puntes genals. Ventralment, aquesta s’eixampla anteriorment formant una àrea triangular, l’hipostoma, on se situen diversos òrgans sensorials, com els ocels ventrals (que degeneren en l’edat adulta) i l’òrgan frontal.

L’opistosoma presenta els segments fusionats (diferenciats als membres de l’ordre “Synziphosurina”, actualment extints); tanmateix, aquests encara es poden identificar mitjançant les espines mòbils laterals i les fossetes dorsals (6 en total, corresponents als 6 segments fusionats). L’opistosoma finalitza en una espina caudal articulada, el tèlson, el qual dóna nom al grup.

Visió dorsal. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Didier Descouens, CC.


El prosoma presenta 6 parells d’apèndixs: un parell de quelícers per capturar l’aliment i 5 parells de potes locomotores. Aquestes últimes presenten una doble funció, doncs a banda de permetre el desplaçament de l’animal, la seva base està dotada d’unes dents fortes amb què trituren l’aliment. Aquestes bases també s’uneixen al centre formant un canal (endostoma) per canalitzar l’aliment i dur-lo a la boca. Totes les potes locomotores finalitzen en una quela o pinça ben formada, excepte el primer parell en els mascles. L’últim parell presenta un òrgan en ambdós sexes, el flabel, que utilitzen per analitzar la composició de l’aigua.

Al prosoma també hi tenen els quilaris, uns apèndixs vestigials corresponents al primer parell d’apèndixs de l’opistosoma que impedeixen que l’aliment triturat s’escapi per darrera de les bases del darrer parell de potes locomotores.

Detall dels apèndixs del prosoma (vista ventral). Imatge modificada a partir de la fotografia original de Wayne marshall, CC a Flickr.

L’opistosoma també presenta 6 parells d’apèndixs molt modificats: un parell d’opercles genitals més o menys fusionats, a la cara posterior dels quals s’obren els orificis genitals, i 5 parells de brànquies laminars per respirar, protegides per la placa que formen els opercles.

Visión ventral. Imagen modificada a partir de la fotografía original de KatzBird, CC en Flickr.

Un sistema circulatori molt especial

Tot i ser artròpodes, els xifosurs presenten un sistema circulatori molt desenvolupat, amb un complex de “venes” i “artèries” que ben poc es distancien de les d’organismes més complexos. La seva sang conté dos tipus cel·lulars: els amebòcits, equivalents als leucòcits o glòbuls blancs, i els cianòcits, equivalents als eritròcits o glòbuls vermells, però amb hemocianina enlloc d’hemoglobina. Quan l’hemocianina transporta oxigen o entra en contacte amb l’aire, la sang dels xifosurs adquireix un color blau molt característic.

El líquid blau que observem a la imatge correspon a la sang de l’individu. Autor: Dan Century, CC a Flickr.


Reproducció i desenvolupament

Durant l’època reproductora, els xifosurs s’apropen en grans grups a les platges o estuaris. En el moment de l’aparellament, els mascles es col·loquen sobre les femelles i s’hi aferren mitjançant les pinces rudimentàries del primer parell de potes. Amb el mascle a l’esquena, les femelles es desplacen fins a la sorra on hi excaven un clot on dipositen entre 200-300 ous sense fecundar. A continuació, el mascle rega els ous amb el seu esperma (fecundació externa), els quals queden enterrats com a conseqüència de les marees.

La reproducció dels xifosurs és tot un espectacle!. Autor: U.S. Fish and Wildlife Service Northeast Region, CC a Flickr.

Després de l’eclosió, els xifosurs passen per dos estadis larvaris pelàgics (viuen a la columna d’aigua) abans d’assolir la forma adulta bentònica lligada al substrat: larva trilobítica, amb els apèndixs opistosòmics poc formats i el tèlson curt, i larva prestwiquianela, amb els apèndixs i el tèlson ben formats. La seva esperança de vida pot arribar als 20 anys.

Ecologia i distribució

Els xifosurs actuals són essencialment marins, encara que entre els seus parents fòssils també n’hi havia que vivien en aigües salobroses i dolces. Són excavadors i habiten fons llimosos o sorrencs entre 3-9 metres de profunditat. Per excavar, s’ajuden dels marges de la seva closca i dels quatre primers parells de potes locomotores, alhora que amb el tèlson aixequen l’opistosoma de manera que el cinquè parell pugui analitzar i filtrar l’aigua.

En cas de nedar, ho fan de forma invertida, com en aquest vídeo de Wayne Brear:

Són depredadors d’anèl·lids, mol·luscs, així com d’altres invertebrats bentònics. Alhora, també poden alimentar-se d’algues que tallen amb les pinces de les seves potes.

Com ja s’ha comentat, la diversitat actual de xifosurs està representada per 4 espècies dins l’ordre Limulida: Limulus polyphemus (costa atlàntica d’Amèrica del Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas i Carcinoscorpius rotundicauda (costa indopacífica).

Distribució aproximada de les 4 espècies vivients de xifosurs. Font: Charmichael & Brush, 2012.

Quin és el seu estat de conservació?

Els humans ho hem tornat a fer. Tot i haver sobreviscut a nombroses extincions, els xifosurs es troben ara més amenaçats que mai per causes antròpiques. Entre les principal amenaces destaquen:

  • Alteració dels seus hàbitats: canvis en la temperatura de l’aigua degut a l’escalfament global, contaminació i empobriment o destrucció de les platges (essencials per la seva reproducció). És, d’entre totes les amenaces, la més problemàtica.
  • Ús com a esquer: tradicionalment, els xifosurs s’han capturat pel seu ús com a esquers en la indústria pesquera.
  • Usos biomèdics: la sang dels xifosurs s’utilitza en biomedicina en un test anomenat Limulus amebocyte lysate” (LAL), donat que els seus amebòcits reaccionen vers certes endotoxines bacterianes formant coàguls. El LAL s’empra, per tant, per detectar la presència de bactèries sobre diferents materials. Actualment, la forma d’obtenir la sang és força invasiva i, tot i tornar els individus al seu hàbitat, la seva mortalitat després de l’extracció continua essent elevada.
  • Ús en investigacions sobre la visió, el sistema endocrí i altres processos fisiològics.
  • Alimentació: en alguns països asiàtics, es consumeixen en plats tradicionals o en certs rituals.
  • Compra/venta com a animals de companyia.
Procés d’extracció de sang pel test LAL. Font: National Geographic/Getty Images.
Plat preparat a base de xifosur a Si Racha (Tailàndia). Autor: Marshall Astor, CC.

Les poques dades existents sobre el seu estat de conservació provenen de l’espècie americana Limulus polyphemus, actualment en situació vulnerable i amb una tendència decreixent de les seves poblacions des de fa 100 anys (segons la IUCN).

Recentment, s’ha descobert que els xifosurs són un component important de les xarxes tròfiques bèntiques; a més a més, els seus ous són un suplement alimentari de la dieta de diferents aus migratòries costeres dels EUA. És per aquests motius que actualment existeix un interès creixent en conservar i promoure les seves poblacions, a més a més de per la seva enorme importància biomèdica, cultural i econòmica.

.           .           .

Resoldre les relacions filogenètiques d’un grup format majoritàriament per organismes fòssils no és pas una tasca senzilla. Tot i que ara que comencem a entreveure el seu origen i parentiu, estem condemnant-los a poc a poc a la seva desaparició. Ni els fòssils vivents es salven de la sisena extinció!


  • Carmichael, R. H. & Brush, E. (2012). Three decades of horseshoe crab rearing: a review of conditions for captive growth and survival. Reviews in Aquaculture, 4(1): 32-43.
  • Chacón, M. L. M. & Rivas, P. (2009). Paleontología de invertebrados. IGME.
  • Grimaldi, D. & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
  • Marshall, A. J., & Williams, W. D. (1985). Zoología. Invertebrados (Vol. 1). Reverté.
  • Pujade-Villar, J. & Arlandis, J. S. (2002). Fonaments de zoologia dels artròpodes (Vol. 53). Universitat de València.
  • The IUCN Red List of Threatened Species: Horseshoe crabs.
  • Xifosuros: Animales de la realeza. Boletín Drosophila.

Imatge de portada propietat de Didier Descouens, CC.

Spiders from the deep sea: Pycnogonida

Biodiversity is surprising. Did you know that there exist sea spiders? Pycnogonida, also known as “sea spiders”, form one of the strangest groups of arthropods that have ever existed. They belong to the subphylum Chelicerata (along with spiders) and are a part of the invertebrate fauna from seas and oceans all over the world. Although their number is so scarce and they camouflage so well with the environment they are very difficult to see!  

Do you want to know how to find and recognize them? Keep reading!

So…What are Pycnogonida?

Pycnogonida (from the Greek pykno = ‘lots of’ or ‘thick’ and góny = “knees”), also known as Pantopoda (‘totally made of legs’), is a class of marine benthic arthropods (benthos = organisms that live in association with the sea floor). It belongs to the subphylum Chelicerata, group that also includes the ‘true’ chelicerates or Euchelicerata: arachnids (spiders, scorpions, ticks and mites),  xiphosurans (a relict group of organisms commonly known as horseshoe crabs) and the extinct eurypterids (sea scorpions).

There are about 8-9 families, 86 genera (some of them are fossils) and up to 1000 species of Pycnogonida described worldwide, and all of them are a part of an unique living order: Pantopoda.

Pygnogonids from the Anctartic ocean; this specimen had a lenght of about 30cm (Picture: Keith Martin-Smith).

Pycnogonida live in almost all marine habitats to almost any depth and latitude from the equatorial to Polar Regions both in coastal areas and in the abyssal plains about 6000m depth (although they appear more usually in the Mediterranean Sea, the Caribbean Sea, and Arctic and Antarctic oceans). Although its cryptic appearance and its capacity for camouflage with the environment make them difficult to see at the first sight.

Pycnogonida from the species Nymphon gracile (Picture: Christophe Courteau)
Pycnogonida from the genus Pseudopallene (Picture: Claudia Arango)

Firstly, they were classified as arachnids because of its resemblance to spiders. Due to new anatomical and biological studies, they were reclassified as a new group inside chelicerata which was been related with arachnids. The possibility they were an ancestor of all chelicerates has also been considered, so they will form a very ancient group.

TOL web
Phylogeny of Arthropoda from the Tree of Life Project (Source:

External anatomy

Pycnogonida is a morphologically varied group of organisms with a wide range of sizes: from species that barely reach a few centimeters (which are commonly located in coastal benthos) to those that reach 50-70cm lenght (which tend to appear in abyssal depths).

Different species and their morphological differences (Cano E., 2015)

They have a spider-like body divided into two main parts: prosoma (head or cephalon + thorax) and opisthosoma (abdomen). On their head they feature a proboscis, that is, an organ that allows them to suck fluids from soft-bodied invertebrates; they also display 4 eyes on a tubercle and three pair of appendices: a pair of chelifores, a pair of palps and a pair of ovigerous legs (or ovigers), these last being exclusive to pycnogonids. Pycnogonids mainly use ovigerous legs for a self-cleaning function, but these structures seem to be more well developed on males in order to carry the eggs (and even the larvae when they hatch).

Pycngonida usually have 8 legs (even they sometimes suffer polymerization of their body segments and get one or two more pairs of legs, having 10-12 legs in total) which can be as thick as the rest of their body. This usually make them to look like if they were made only of legs (in fact, the term Pantopoda means ‘totally made of legs’).

Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen:
External anatomy of Pycnogonida (Image source:

Internal anatomy

Pycnogonida are very strange creatures on their inside: they lack respiratory system (since a very thin cuticle covers their body, the gas exchange takes place through its surface) and excretory system; they have a reduced circulatory system and the nervous system is composed only of a simple brain and two ventral nerve cords. Gonads are located in the prosoma and they extend in the leg cavities; in most species, genital openings are also located on the legs.

Where and how do they live? 

As we said above, Pycnogonida form a group widely distributed in seas and oceans from all over the world. Whether they are located in the deeps or on the surface, they are always a part of the benthos.

Mainly biological components of marine ecosystems (Picture by Castro and Huber, 2007).

After a courtship that is still unknown, both males and females release their gametes in to the environment, where the fertilization occurs. Once fertilized, the eggs are gathered by the male, which will take care of them. To pick them up, it binds them together and sticks them to its body by secreting a sticky substances.

Male of the species Nymphon gracile taking care of a bunch of eggs sticked to its ovigerous legs (Picture by Christophe Courteau)
Tanystylum duospinum (© 2005 California Academy of Sciences, CC)

After hatching, it emerges a free-living larva known as protonymph, which will reach the adulthood by suffering a metamorphosis process (are you interested on metamorphosis? Click here to learn more about it!).

They became carnivorous once they grow; they use chelifora to capture and chop soft-bodied organisms and then use their proboscis to suck their fluids (as spiders do). Generally, they feed on benthic or sessile organisms, like anemones, sponges and bryozoans.

sea on a briozoan
Pycnogonida from the genus Pseudopallene on a bryozoan (Picture by Claudia Arango).

NOTE: Pycnogonida are difficult to see at the first sight, but if you are curious people and you like diving, I encourage you to look into dense algae and sea phanerogams extensions. You will see one if you are lucky!

But it will be more easy to identify them if we have seen them in motion before (video from the Youtube channel Cloud. Tube):

Curiosities of the group

Pycnogonida form a very curious group, both for the morphological external traits that characterize its species and for its biological traits:

  • Some species develop a parasitical larval stage that remains in a latent state inside other organisms (e.g. corals) until they reach adulthood, when they leave these organisms and adopt a free-living form.
  • The polymerization of their legs due to the increment of corporal segments seems to be an exclusive phenomenon among arthropods.
  • Many species of Pycnogonida lose their legs by a process called autotomy, that is, the separation of a body part by self-amputation (e.g. the loss of the tail in lizards).
  • Pycnogonida is almost the only group in which the parental generation takes care of its descendants. The male is the one responsible for protecting, cleaning and oxygenating the eggs, even after hatching.

.         .         .

Nowadays, Pycnogonida is a fairly unkown group of organisms on many levels: they are phylogenetically old, scanty and often located so deep in the sea they turn out to be difficult to study. Moreover, no benefits for humans are been found from this group beyond its importance in terms of biodiversity. Unfortunately, this fact usually condemn strange organisms to oblivion.

And you, what do you think about this? Do you think is essential for us, humans, and for all life forms on Earth to preserve biodiversity?


  • Australian Government. Department of Environment: Australian Antarctic Division. Web:
  • Bamber, R. N. & A. El Nagar (Eds.) 2014. Pycnobase: World Pycnogonida Database. Accesible (2014) en:
  • Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los Artrópodos de México. Vol. III, Edición: 2002, Capítulo: Pycnogonida (por Tomás Munilla), Publisher: Universidad Nacional Autónoma de México, Editores: J. Llorente y J. Morrone, pp.215-22.
  • Blaxter J., Douglas B. (1987). Advances in Marine Biology, Volumen 24. Academic Press.
  • Cano E., López P.J. (2015). Clase Pycnogonida, Orden Pantopoda. IDE@-SEA, nº 22 (30-06-2015): 1-13.
  • Padilla F., Cuesta A. Zoología Aplicada. Ediciones Díaz de Santos, 2003.
  • Fauna marina circalitoral del sur de la Península Ibérica: resultados de la campaña oceanográfica “Fauna I”. Editorial CSIC – CSIC Press, 1993.

Main image: Colossendeis megalonyx from the deeps of the Anctartic ocean by Norbert Wu/Minden Pictures/FLPA.


Arañas de las profundidades: los Picnogónidos

La biodiversidad es sorprendente. ¿Sabías que existen arañas marinas? Los Picnogónidos o “arañas de mar” son uno de los grupos de artrópodos más extraños que existen, tanto anatómica como biológicamente. Se encuentran dentro del subfilo de los quelicerados (grupo al que también pertenecen las arañas) y forman parte de la fauna invertebrada marina en todos los mares y océanos del mundo. ¡Aunque son tan escasos y se camuflan tan bien que son muy difíciles de ver!

¿Quieres saber dónde encontrarlas y cómo identificarlas? ¡Sigue leyendo!

Pero…¿Qué son los Picnogónidos?

Los picnogónidos (del griego pykno = “muchas o denso” y góny = “rodilla”), también llamados pantópodos (“todo patas”), son una clase de artrópodos marinos bentónicos (bentos = organismos que viven asociados al fondo marino) con una serie de rasgos únicos que los alejan del resto de miembros de su grupo. Se sitúan dentro del subfilo de los Queliceromorfos (Quelicerados), grupo que también incluye a los euquelicerados: arácnidos (arañas, escorpiones, garrapatas y ácaros), xifosuros (grupo relicto de organismos conocidos vulgarmente como “cangrejos cacerola”) y los extintos euriptéridos (escorpiones de mar).

Actualmente, se conocen alrededor de 8-9 familias, con 86 géneros (algunos de ellos fósiles) y más de 1.000 especies en todo el mundo dentro de un único orden viviente: Pantopoda.

Picnogónido del océano Antártico de unos 30cm de longitud (foto: Keith Martin-Smith).

Viven en prácticamente todos los ambientes marinos a casi cualquier profundidad y latitud, desde las zonas ecuatoriales a las regiones polares tanto en las zonas costeras como en las llanuras abisales a unos 6000m de profundidad (más habituales en el Mediterráneo, el Caribe, y en los océanos Ártico y Antártico); aunque su aspecto críptico y su gran capacidad para camuflarse hace que sean muy difíciles de ver a simple vista.

Picnogónido de la especie Nymphon gracile (Foto: Christophe Courteau)
Picnogónido del género Pseudopallene (Foto: Claudia Arango)

Aunque en un principio se los había agrupado con los arácnidos (lógico teniendo en cuenta su aspecto, muy similar al de las arañas), estudios más profundos sobre su anatomía y biología llevaron a colocarlos en un grupo aparte. Se valora que puedan ser bien un grupo hermano de los euquelicerados, un grupo hermano de todos los quelicerados o, incluso, un grupo basal de todos los artrópodos vivientes; es decir, un grupo ancestral.

TOL web
Filogenia de los Artrópodos por el Tree of Life Project (Fuente:

Anatomía externa

Los Picnogónidos son morfológicamente muy variados y abarcan un rango de tamaños muy amplio: los hay que apenas alcanzan unos pocos centímetros, los cuales son bastante frecuentes en el bentos costero, y otros que llegan a medir entre 50-70cm con las patas extendidas y que tienden a aparecer en las profundidades abisales.

Distintas especies de picnogónidos y su diversidad morfológica (Cano E., 2015)

Como las arañas, presentan el cuerpo dividido en dos partes: prosoma (cabeza o céfalon + tórax) y opistosoma (abdomen). En la cabeza presentan una probóscide, un aparato de succión con el que filtran el alimento; 4 ojos encima de un tubérculo, una prominencia que hace que éstos queden más elevados; y tres pares de apéndices: los quelíforos, los palpos y las patas ovígeras, estas últimas (exclusivas de los picnogónidos) destinadas a la autolimpieza y mucho más desarrolladas en los machos para transportar los huevos y a las crías.

Presentan un total de 8 patas (a veces 10 o 12 debido a duplicaciones de los segmentos corporales) las cuales pueden tener el mismo grosor que el cuerpo. El hecho de que no haya una diferencia demasiado marcada entre el tamaño del cuerpo y las patas hace que parezca que estén hechos sólo de patas, lo que les da un aspecto llamativo (de ahí el nombre de Pantopoda: “todo patas”).

Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen:
Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen:

Anatomía interna

Internamente, los picnogónidos son muy curiosos: carecen de sistema respiratorio (dado que el cuerpo está cubierto por una cutícula o capa externa muy fina, el intercambio de gases se hace a través de su superficie) y excretor, su sistema circulatorio está muy reducido y el nervioso, formado únicamente por un cerebro simple y dos cordones nerviosos ventrales. Las gónadas u aparatos reproductores se encuentran en el prosoma (la parte anterior del cuerpo: cabeza + tórax), pero se ramifican y se abren al exterior en las patas locomotoras (es decir, en las que usan para desplazarse).

¿Dónde y cómo viven?

Como ya se ha comentado, los picnogónidos están ampliamente distribuidos en todos los mares del mundo; aunque tanto si se encuentran a mucha profundidad como en la superficie, en zonas cálidas o frías, se encuentran formando parte del bentos, es decir, de la fauna del sustrato.

Principales componentes biológicos de los ecosistemas marinos (Imagen de Castro y Huber, 2007).

Tras un cortejo aún desconocido, se reproducen sexualmente mediante la liberación de las células sexuales o gametos al medio, donde se produce la fecundación. Una vez fecundados, los huevos son recogidos por el macho, el cual se encargará de su cuidado. Para recogerlos, los aglutinan y enganchan a su cuerpo mediante la secreción de sustancias pegajosas o de cimentación; de esta forma, los huevos se apelotonan y quedan enganchados al cuerpo del padre formando una especie de esferas.

Macho de Nymphon gracile con los huevos enganchados en las patas ovígeras (Foto: Christophe Courteau)
Tanystylum duospinum (© 2005 California Academy of Sciences, CC)

Tras la eclosión, emerge una larva de vida libre conocida como protoninfa, la cual alcanzará la adultez mediante un proceso de metamorfosis (desarrollo indirecto: ¿quieres saber más sobre metamorfosis? Haz click aquí).

Una vez crecen, pasan a tener una dieta básicamente carnívora, usando sus quelíceros para atrapara y trocear a otros organismos y su probóscide para succionar sus fluidos, tal y como hacen las arañas. Por lo general, se alimentan de organismos bentónicos o sésiles, como las anémonas, las esponjas o los briozoos.

sea on a briozoan
Picnogónido del género Pseudopallene sobre un briozoo (Foto: Claudia Arango).

NOTA: No son fáciles de ver, pero si sois curiosos y os gusta bucear, os animo a investigar entre las algas tupidas y los campos de fanerógamas litorales. ¡Con suerte veréis alguno!

Aunque siempre serán más fáciles de identificar si vemos alguno en movimiento (vídeo extraído del canal de Youtube Cloud. Tube):

Curiosidades del grupo

Los picnogónidos conforman un grupo muy curioso, tanto por su aspecto externo como por algunos de sus rasgos anatómicos y biológicos:

  • Algunas especies desarrollan una larva que se enquista dentro de otros organismos (p.ej. corales) y a los cuales sólo abandona tras alcanzar la madurez.
  • La duplicación de patas por un aumento del número de segmentos corporales (es decir, tener 10 o 12 en lugar de 8) es un fenómeno único entre los artrópodos.
  • Muchas especies presentan autotomía en sus apéndices locomotores; esto es, mutilaciones espontáneas que efectúan sobre sí mismos, pudiendo después regenerar el órgano perdido con todas sus estructuras originales (p.ej. la pérdida de la cola en las lagartijas).
  • Es de los pocos grupos de artrópodos en los que existe cuidado parental. El macho, el cual se encarga del cuidado de las crías, se encarga de mantener a salvo, limpiar y oxigenar los huevos todo el tiempo, e incluso de cuidar a las crías una vez eclosionan.

.         .         .

A día de hoy, los Picnogónidos son un grupo bastante desconocido a muchos niveles. Son antiguos, poco abundantes y se localizan a veces a tanta profundidad que su estudio resulta difícil; además, tampoco se les han atribuido beneficios directos para el hombre más allá de su importancia a nivel de biodiversidad y como parte esencial de las redes tróficas bénticas, hecho que, desgraciadamente, condena a muchos organismos al olvido.

Y tú, ¿qué opinas al respecto? ¿Consideras que es esencial preservar la biodiversidad?


  • Australian Government. Department of Environment: Australian Antarctic Division. Web:
  • Bamber, R. N. & A. El Nagar (Eds.) 2014. Pycnobase: World Pycnogonida Database. Accesible (2014) en:
  • Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los Artrópodos de México. Vol. III, Edición: 2002, Capítulo: Pycnogonida (por Tomás Munilla), Publisher: Universidad Nacional Autónoma de México, Editores: J. Llorente y J. Morrone, pp.215-22.
  • Blaxter J., Douglas B. (1987). Advances in Marine Biology, Volumen 24. Academic Press.
  • Cano E., López P.J. (2015). Clase Pycnogonida, Orden Pantopoda. IDE@-SEA, nº 22 (30-06-2015): 1-13.
  • Padilla F., Cuesta A. Zoología Aplicada. Ediciones Díaz de Santos, 2003.
  • Fauna marina circalitoral del sur de la Península Ibérica: resultados de la campaña oceanográfica “Fauna I”. Editorial CSIC – CSIC Press, 1993.

Imagen de Portada: especie Colossendeis megalonyx del fondo del océano Antártico por Norbert Wu/Minden Pictures/FLPA.



Aranyes de les profunditats: els Picnogònids

La biodiversitat és sorprenent. Sabies que hi ha aranyes marines? Els Picnogònids o aranyes de mar” són un dels grups d’artròpodes més estranys que existeixen, tant anatòmicament com biològicament. Es troben dins del subfílum dels quelicerats (grup dins els quals també trobem les aranyes) i formen part de la fauna invertebrada marina en tots els mars i oceans del món. Encara que són tan escassos i es camuflen tan bé que resulten molt difícils de veure!

Vols saber on trobar-les i com identificar-les? Segueix llegint!

Però…què són els Picnogònids?

Els picnogònids (del grec pykno = moltes o densi góny = genoll”), també anomenats pantòpodes (tot potes”), són una classe d’artròpodes marins bentònics (bentos = organismes que viuen associats al fons marí) amb una sèrie de trets únics que els allunyen de la resta de membres del seu grup. Se situen dins del subfílum dels quelicerats, grup que també inclou els euquelicerats: aràcnids (aranyes, escorpins, paparres i àcars), xifosurs (grup relicte d’organismes coneguts vulgarment com “crancs cassola“) i els extints euriptèrids (escorpins de mar) .

Actualment, es coneixen al voltant de 8-9 famílies, amb 86 gèneres (alguns d’ells fòssils) i més de 1.000 espècies a tot el món dins d’un únic ordre vivent: Pantopoda.
Picnogònid de l’oceà  Antàrtic d’uns 30cm de longitud (foto: Keith Martin-Smith).

Viuen en pràcticament tots els ambients marins a gairebé qualsevol profunditat i latitud, des de les zones equatorials a les regions polars tant en les zones costaneres com a les planes abissals a uns 6000m de profunditat (més habituals a la Mediterrània, el Carib, i en els oceans Àrtic i Antàrtic); encara que el seu aspecte críptic i la seva gran capacitat per camuflar-se fan que siguin molt difícils de veure a simple vista.

Picnogònid de l’espècie Nymphon gracile (Foto: Christophe Courteau)
Picnogònid del gènere Pseudopallene (Foto: Claudia Arango)

Encara que al principi se’ls havia agrupat juntament als aràcnids (lògic tenint en compte el seu aspecte, molt similar al de les aranyes), degut al resultat d’estudis més profunds sobre la seva anatomia i biologia se’ls va acabar col·locant en un grup a part. També se’ls ha considerat com un grup basal de tots els quelicerats; és a dir, com un grup ancestral.

TOL web
Filogenia dels Artròpodes pel Tree of Life Project (Font:

Anatomia externa

Els Picnogònids són molt variats morfològicament parlant i abracen un rang de mides molt ampli: n’hi ha que amb prou feines arriben a fer uns pocs centímetres de longitud, els quals són força freqüents al bentos de zonas costaneres, i altres que arriben a mesurar entre 50-70cm amb les potes esteses i que tendeixen a aparèixer en les profunditats abissals.

Diferents espècies de picnogònids i la seva diversitat morfològica (Cano E., 2015)

Igual que les aranyes, presenten el cos dividit en dues parts: prosoma (cap o cèfalon + tòrax) i opistosoma (abdomen). Al cap presenten una probòscide, un aparell de succió amb el qual filtren l’aliment; 4 ulls damunt d’un tubercle, una prominència que fa que aquests quedin més elevats; i tres parells d’apèndixs: els quelífors, els palps i les potes ovígeres, aquestes últimes (exclusives dels picnogònids) destinades a l’autoneteja i molt més desenvolupades en els mascles per tal de transportar els ous i les cries.

Presenten un total de 8 potes (de vegades 10 o 12 com a resultat de duplicacions dels segments corporals) les quals poden tenir el mateix gruix que el cos. El fet que no hi hagi una diferència massa marcada entre la mida del cos i les potes fa que sembli que estiguin fets només de potes, el que els dóna un aspecte cridaner (d’aquí el nom de Pantopoda: tot potes”).

Anatomía externa de los picnogónidos (Fuente de la imagen:
Anatomia externa dels picnogònids (Font de la imatge:

Anatomia interna

Internament, els picnogònids són molt curiosos: no posseeixen sistema respiratori (donat que el seu cos està cobert per una cutícula o capa externa molt fina, l’intercanvi de gasos es fa a través de la seva superfície) ni excretor, el seu sistema circulatori està molt reduït i el nerviós, format únicament per un cervell simple i dos cordons nerviosos ventrals. Les gònades o aparells reproductors es troben en el prosoma (la part anterior del cos: cap + tòrax), però es ramifiquen i s’obren a l’exterior a les potes locomotores (és a dir, en les que fan servir per desplaçar-se).

On viuen i com?

Com ja s’ha comentat, els picnogònids estan àmpliament distribuïts en tots els mars d’arreu del món; tot i que, tant si es troben a molta profunditat com en la superfície, en zones càlides o fredes, sempre es troben formant part del bentos, és a dir, de la fauna del substrat.

Principals components biològics dels ecosistemes marins (Imatge de Castro i Huber, 2007).

Després d’un festeig encara desconegut, es reprodueixen sexualment mitjançant l’alliberament de les cèl·lules sexuals o gàmetes al medi, on es produeix la fecundació. Un cop fecundats, els ous són recollits pel mascle, el qual s’encarregarà de la seva cura. Per recollir-los, els aglutinen i enganxen al seu cos mitjançant la secreció de substàncies enganxoses o de cimentació; d’aquesta manera, els ous s’amunteguen i queden enganxats al cos del pare formant una espècie d’esferes.

Mascle de Nymphon gracile amb els ous enganxats a les potes ovígeres (Foto: Christophe Courteau)
Tanystylum duospinum (© 2005 California Academy of Sciences, CC)

Després de l’eclosió, emergeix una larva de vida lliure coneguda com a protoninfa, la qual arribarà l’edat adulta mitjançant un procés de metamorfosi (desenvolupament indirecte: ¿vols saber més sobre metamorfosi? Fes click aquí).

Un cop creixen, passen a tenir una dieta bàsicament carnívora, fent servir els seus quelícers per atrapar i esquinçar altres organismes, i la seva probòscide per succionar els seus fluids, tal i com fan les aranyes. En general, s’alimenten d’organismes bentònics o sèssils, com les anemones, les esponges o els briozous.
sea on a briozoan
Picnogònid del gènere Pseudopallene a sobre d’un briozou (Foto: Claudia Arango).

NOTA: No són fàcils de veure, però si sou curiosos i us agrada bussejar, us animo a investigar entre les algues espesses i els camps de fanerògames litorals. Amb sort en veureu algun!

Però serà més fàcil identificar-los si abans els hem vist en moviment (vídeo extret del canal de Youtube Cloud. Tube):

Curiositats del grup

Els picnogònids conformen un grup molt curiós, tant pel seu aspecte extern com per alguns dels seus trets anatòmics i biològics:

  • Algunes espècies desenvolupen una larva que s’enquista dins d’altres organismes (per exemple coralls) i als quals només abandona després d’assolir la maduresa.
  • La duplicació de potes per un augment del nombre de segments corporals (és a dir, tenir 10 o 12 en lloc de 8) és un fenomen únic entre els artròpodes.
  • Moltes espècies presenten autotomia en els seus apèndixs locomotors; és a dir, mutilacions espontànies que efectuen sobre si mateixos, podent després regenerar l’òrgan perdut amb totes les seves estructures originals (p.ex. la pèrdua de la cua en les sargantanes).
  • És dels pocs grups d’artròpodes en què hi ha cura parental. El mascle, el qual s’encarrega de la cura de les cries, s’encarrega de mantenir fora de perill, netejar i oxigenar els ous tot el temps, i fins i tot de tenir cura de les cries un cop eclosionen.

.         .         .

A dia d’avui, els picnogònids són un grup bastant desconegut a molts nivells. Són antics, poc abundants i es localitzen de vegades a tanta profunditat que el seu estudi resulta difícil; a més, tampoc se’ls han atribuït beneficis directes per a l’home més enllà de la seva importància a nivell de biodiversitat i com a part essencial de les xarxes tròfiques bèntiques, fet que, malauradament, condemna a molts organismes a l’oblit.

I tu, què opines al respecte? Consideres que és essencial preservar la biodiversitat? Si hi són, de fet, serà per algun motiu…


  • Australian Government. Department of Environment: Australian Antarctic Division. Web:
  • Bamber, R. N. & A. El Nagar (Eds.) 2014. Pycnobase: World Pycnogonida Database. Accesible (2014) en:
  • Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de los Artrópodos de México. Vol. III, Edición: 2002, Capítulo: Pycnogonida (por Tomás Munilla), Publisher: Universidad Nacional Autónoma de México, Editores: J. Llorente y J. Morrone, pp.215-22.
  • Blaxter J., Douglas B. (1987). Advances in Marine Biology, Volumen 24. Academic Press.
  • Cano E., López P.J. (2015). Clase Pycnogonida, Orden Pantopoda. IDE@-SEA, nº 22 (30-06-2015): 1-13.
  • Padilla F., Cuesta A. Zoología Aplicada. Ediciones Díaz de Santos, 2003.
  • Fauna marina circalitoral del sur de la Península Ibérica: resultados de la campaña oceanográfica “Fauna I”. Editorial CSIC – CSIC Press, 1993.

Imatge de portada: espècie Colossendeis megalonyx del fons de l’oceà Antàrtic per Norbert Wu/Minden Pictures/FLPA.