¿Por qué los insectos realizan la metamorfosis?

La mayoría de insectos sufren un proceso de transformación a lo largo de su desarrollo con el fin de alcanzar la fase adulta o imaginal (p.e. las mariposas). Este proceso recibe el nombre de metamorfosis, aunque su naturaleza dista bastante de la metamorfosis que realizan los anfibios. Ahora bien, ¿te has preguntado alguna vez el porqué de esta transformación? ¿Cuál es el sentido y el origen de la metamorfosis en los insectos?

Aprende sobre los distintos tipos de metamorfosis, así como sobre el origen y razón de ser de estas transformaciones, a lo largo de este artículo.

¿Qué es la metamorfosis?

Metamorfosis de macaón (Papilio machaon) (Imagen de Jens Stolt).

La metamorfosis es un proceso biológico mediante el cual los organismos se desarrollan desde su nacimiento hasta la etapa adulta, pasando por más o menos estadios juveniles, por medio de grandes transformaciones y/o remodelaciones corporales (tanto fisiológicas como estructurales).

Existen muchos grupos de animales que se desarrollan mediante este proceso, aunque la mayoría de éstos no comparten el origen ni la naturaleza de sus transformaciones. Así, mientras que en los anfibios la metamorfosis tiene lugar mediante la remodelación de tejidos ya existentes en el cuerpo del juvenil, en los insectos tiene lugar una ruptura de los tejidos larvales y la aparición de grupos de células totalmente nuevas.

La ecdisis o muda

Para entender el proceso de metamorfosis en los insectos, primero hay que hablar sobre la muda. ¿Qué es la muda y por qué es tan importante para los insectos y los artrópodos en general?

Todos los animales regeneran de alguna forma sus tejidos más superficiales, aquellos en contacto con el medio y que los protegen de las agresiones externas. Los mamíferos recambiamos periódicamente las células epidérmicas; muchos reptiles mudan con frecuencia su piel; pero, ¿y los artrópodos?

Los artrópodos, grupo en el que se enmarcan los hexápodos (el cual incluye a los insectos), están recubiertos externamente por un exoesqueleto más o menos endurecido. A diferencia de las capas externas de otros animales, el exoesqueleto no se desprende progresivamente, y su falta de elasticidad limita el crecimiento del organismo. De esta manera, a medida que crecen éste se convierte en una barrera que limita su tamaño, por lo que deben romperlo y deshacerse de él para seguir creciendo. Este proceso de muda a saltos se conoce con el nombre de ecdisis, y es propio de los ecdisozoos (artrópodos y nematodos).

¡Echa un vistazo a este vídeo de una cícada (cigarra o chicharra) mudando!:

¿Se metamorfosean todos los hexápodos?

La respuesta es NO, aunque es necesario profundizar algo más.

Todos los hexápodos mudan para poder crecer, pero no todos experimentan cambios radicales para alcanzar la adultez, momento en el que podrán reproducirse. Así pues, podríamos dividir a los hexápodos en dos grandes grupos:

HEXÁPODOS AMETÁBOLOS (sin metamorfosis)

Grupo que incluye a los tradicionalmente conocidos como Apterygota o hexápodos sin alas (hexápodos no insectos -proturos, dipluros y colémbolos- e insectos ápteros como los Zygentoma o clásicamente conocidos como Thysanura –p.e. pececillos de plata o lepismas-) y a los Pterygota o insectos con alas que han perdido las alas secundariamente.

Individuo de Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons).

Dado que no tienen alas, las fases juveniles de los hexápodos ametábolos apenas distan anatómicamente de la fase adulta (dado que todas las fases del ciclo vital son ápteras). Así pues, el desarrollo juvenil es más sencillo y su anatomía no sufre grandes cambios para adquirir la constitución del adulto; es decir, no hay metamorfosis. Este desarrollo también recibe el nombre de desarrollo directo.

Desarrollo directo o ametábolo (Imagen extraída de asturnatura.com)

Los hexápodos ametábolos pueden mudar decenas de veces a lo largo de su desarrollo (hasta 50 mudas en los pececillos de plata o lepismas), incluso una vez alcanzada la madurez sexual.

INSECTOS QUE REALIZAN LA METAMORFOSIS

Todos los insectos con alas o Pterygota (menos aquellos que las pierden secundariamente).

Ejemplar de Sympetrum flaveolum (Imagen de André Karwath)

A diferencia de los anteriores, las fases juveniles sí se diferencian físicamente de la fase adulta, por lo que tras sucesivas mudas de crecimiento sufren una última muda o transformación que da lugar al adulto alado totalmente maduro, capaz de reproducirse. Una vez alcanzada la adultez, estos insectos no vuelven a mudar.

Tipos de metamorfosis en los insectos

Así pues, únicamente los insectos Pterygota sufren un proceso de metamorfosis propiamente dicho, gracias a la cual adquieren las alas además de alcanzar la madurez sexual. Ahora bien, no todos estos insectos se transforman de la misma forma.

Existen, esencialmente, dos tipos de metamorfosis: la hemimetábola (sencilla o incompleta) y la holometábola (compleja o completa). ¿Cuáles son sus diferencias?

Metamorfosis hemimetábola

En la metamorfosis sencilla, incompleta o hemimetábola, los insectos jóvenes pasan por varias mudas sucesivas hasta alcanzar la etapa adulta (o imaginal) sin que ello suponga pasar por un estadio de inactividad (pupa) y sin dejar nunca de alimentarse.

Nada más nacer, la cría recibe el nombre de ninfa, la cual guarda cierto parecido con el adulto pero sin presentar aún alas ni órganos sexuales. Normalmente, las fases ninfales y el adulto no comparten alimento ni hábitat, es decir, ocupan nichos ecológicos totalmente distintos; de hecho, en muchas ocasiones las ninfas son acuáticas y, tras alcanzar la madurez, pasan a vivir en tierra firme (p.e. efímeras).

__Ejemplar adulto de la especie de efímera Ephemera danica __________________(Imagen de Marcel Karssies).

En este tipo de metamorfosis, las ninfas pasan por varias mudas de crecimientos sucesivas gracias a las que van formándose las alas progresivamente. Finalmente, la ninfa realiza la última muda, tras la cual surgirá el organismo adulto capaz de reproducirse y con las alas totalmente desarrolladas.

El resumen de este proceso sería el siguiente:

__Desarrollo hemimetábolo de un saltamontes _____(imagen extraída de asturnatura.com)

Estos insectos también reciben el nombre de exopterigotos (del latín exo- = “fuera” + pteron = “alas”), puesto que las alas se desarrollan en la parte exterior del cuerpo de forma progresiva y visible.

Metamorfosis holometábola

Es el caso más radical de metamorfosis en los insectos y, probablemente, el más conocido por todos. Uno de los ejemplos más típicos es el de los lepidópteros (mariposas y polillas), pero también son holometábolos los coleópteros (escarabajos), los himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y los dípteros (moscas y mosquitos).

En la metamorfosis compleja, completa u holometábola, los insectos eclosionan en forma de larva, una fase muy prematura del organismo en desarrollo que dista mucho morfológicamente de la fase adulta y que, como en el caso anterior, no comparte hábitat ni alimento con los adultos. Estas larvas crecen, como las ninfas en la metamorfosis hemimetábola, mediante mudas sucesivas hasta que alcanzan el tamaño suficiente para sobrellevar el proceso de metamorfosis propiamente dicho, momento en el que llevan a cabo su última muda.

Larva escarabeiforme (coleóptero) (“Curl grub” by Toby Hudson – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

Tras la última fase larvaria, la larva entra normalmente en un estadio de inactividad, en el cual deja de alimentarse y permanece inmóvil; esta fase recibe el nombre de estadio pupal (formando la pupa, o crisálida en el caso de las mariposas). En ocasiones, al término de esta fase los organismos ya empiezan a parecerse bastante al adulto debido a las reorganizaciones estructurales que tienen lugar a nivel anatómico y a la aparición de nuevos órganos y tejidos.

Pupa de Cetonia aurata (coleóptero) (“Cetoine global” by Didier Descouens – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Una vez finalizado el proceso de transformación, el organismo se reactiva y adquiere definitivamente su forma adulta sexualmente madura y unas alas plenamente formadas.

En resumen, el esquema de este proceso sería el siguiente:

Desarrollo holometábolo de un lepidóptero (Imagen extraída de ___________________________astrunatura.com)

Así como en los hemimetábolos la aparición de las alas es un proceso apreciable a lo largo del desarrollo, en los holometábolos éstas se forman en el interior del cuerpo y empiezan a ser visibles generalmente al final de la fase pupal. Es por esto que reciben también el nombre de endopterigotos (del latín endo- = “dentro” + pteron = “alas”).

Origen y función de la metamorfosis en los insectos

Origen: el registro fósil

Los insectos son, como ya comentamos en artículos anteriores, uno de los animales con mayor éxito evolutivo. Entre un 40%-60% de todas especies de insectos son holometábolas (metamorfosis completa), por lo que deducimos que la holometabolía es un fenómeno que ha sido seleccionado positivamente; de hecho, los registros fósiles sugieren que la holometabolía surgió únicamente una vez, por lo que todos los insectos holometábolos procederían del mismo ancestro.

Según estos datos, los insectos sin alas o Apterygota primitivos y los primeros insectos con alas eran ametábolos; posteriormente, durante el Carbonífero y el Pérmico (300MA) todos los insectos con alas o Pterygota ya presentaban un inicio de hemimetabolía (metamorfosis parcial); por último, los primeros insectos considerados holometábolos aparecerían durante el Pérmico (280MA).

¿Cuál podría ser la razón de esta selección positiva?

Si recordáis, en apartados anteriores hablábamos sobre las distintas fuentes de alimentación y hábitat de las fases juveniles y de los adultos; el hecho que en distintas fases de un mismo ciclo vital se exploten recursos distintos evitaría la competición intraespecífica (competición por los recursos entre organismos de una misma especie). Este hecho supondría una ventaja enorme para estos organismos, motivo por el cual el desarrollo holometábolo, que se caracteriza por la sucesión de fases muy diferenciadas, podría haber tenido mayor éxito que el desarrollo hemimetábolo y, obviamente, que el ametábolo o directo.

Así pues, podemos decir que el sentido funcional principal de la metamorfosis sería minimizar la competencia intraespecífica por los recursos. Pero aún hay más: cuanto más especializadas sean las distintas fases de un insecto, mayor será la probabilidad de explotar más y mejor los recursos. En las formas parásitas, por ejemplo, las diferencias entre las distintas fases suelen ser grandes, pues las condiciones difíciles a las que se enfrentan (p.e. condiciones internas del cuerpo del hospedador) requieren de una gran especialización en cada momento.

Larva y adulto de Danaus plexippus (mariposa monarca) (fuentes: imagen de la larva por Victor Korniyenko, Creative Commons; imagen del adulto de dominio público).

.        .        .

Así pues, igual que la aparición de las alas promovió la expansión y diversificación de los insectos por todo el globo, la metamorfosis podría haber actuado como motor diversificador al aumentar la capacidad para explotar más y mejor los recursos.

REFERENCIAS

• Apuntes de la asignatura “Ampliación de Zoología” cursada en 2012 durante los estudios de Biología Ambiental en la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB).
• Bellés X. (2009). “Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
• Jordán Montés F. (2013). “El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
• Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Imagen de portada de Steve Greer Photography.

Per què els insectes fan la metamorfosi?

La majoria d’insectes experimenten un procés de transformació al llarg del seu desenvolupament amb el fi d’assolir la fase adulta o imaginal (p.e. les papallones). Aquest procés rep el nom de metamorfosi, encara que el seu origen es diferencia força de la metamorfosi que duen a terme els amfibis. Ara bé: t’has preguntat algun cop el perquè d’aquesta transformació? Quin és el sentit i l’origen de la metamorfosi dels insectes?

Aprèn sobre els diferents tipus de metamorfosi, el seu origen i funció al llarg d’aquest article.

Què és la metamorfosi?

Metamorfosi de papallona rei o macaó (Papilio machaon) (Imatge de Jens Stolt).

La metamorfosi és un procés biològic mitjançant el qual els organismes es desenvolupen des del moment del seu naixement fins a l’adultesa, passant per més o menys estadis juvenils, per mitjà de grans transformacions i/o remodelacions corporals (tant fisiològiques com estructurals).

Hi ha molts grups d’animals que es desenvolupen mitjançant aquest procés, encara que la majoria no comparteix l’origen ni la natura de les seves transformacions. Així doncs, mentre que la metamorfosi dels amfibis té lloc gràcies a la remodelació de teixits ja existents al cos del juvenil, als insectes aquesta té lloc per mitjà de la ruptura dels teixits larvals i per l’aparició de grups de cèl·lules totalment noves.

L’ècdisi o muda

Per entendre millor el procés de metamorfosi dels insectes, primer hem de parlar sobre la muda: què és la muda i per què és tan important pels insectes i pels artròpodes en general?

Tots els animals regeneren d’alguna forma els seus teixits més superficials, és a dir, aquells que es troben en contacte amb el medi i que els protegeixen de les agressions externes. Els mamífers recanviem periòdicament les cèl·lules epidèrmiques; molts rèptils muden la pell amb freqüència; però, i els artròpodes?

Els artròpodes, grup que inclou els hexàpodes (el qual, al seu torn, inclou els insectes), estan recoberts externament d’un exosquelet més o menys endurit. A diferència de les capes externes d’altres animals, l’exosquelet no es desprèn progressivament, i la seva manca d’elasticitat limita el creixement de l’organisme. D’aquesta manera, a mesura que creixen aquest element esdevé una barrera que limita la seva mida, motiu pel qual han d’esquinçar-lo i desfer-se’n per continuar creixent. Aquest procés de muda a salts rep el nom d’ècdisi, i és propi dels ecdisozous (artròpodes i nematodes).

Fes un cop d’ull a aquest vídeo d’una cícada mudant!:

Tots els hexàpodes fan la metamorfosi?

La resposta és NO, tot i que cal aprofundir més en aquesta idea.

Tots els hexàpodes muden per poder créixer, però no tots experimenten canvis radicals per assolir l’adultesa, moment en què podran reproduir-se. Així doncs, podríem dividir els hexàpodes en dos grans grups:

HEXÀPODES AMETÀBOLS (sense metamorfosi)

Grup que inclou als tradicionalment coneguts com a Apterygota o hexàpodes sense ales (hexàpodes no insectes –proturs, diplurs i col·lèmbols- i insectes àpters com els Zygentoma o clàssicament coneguts com a Thysanura –p.e. peixets de plata o lepismes-) i als Pterygota o insectes alats que han perdut les ales secundàriament.

Individu de Ctenolepisma lineata (Zygentoma) (Wikimedia Commons)

Atès que no tenen ales, les fases juvenils dels hexàpodes ametàbols quasi no es diferencien anatòmicament de la fase adulta (donat que totes les fases del cicle vital són àpteres). Així doncs, el desenvolupament juvenil és més simple i la seva anatomia no pateix grans canvis per assolir la constitució de l’adult; és a dir, no hi ha metamorfosi. Aquest desenvolupament també rep el nom de desenvolupament directe.

Desenvolupament directe o ametàbol (Imatge extreta de asturnatura.com)

Els hexàpodes ametàbols poden mudar desenes de cops al llarg del seu creixement (fins a 50 mudes en els peixets de plata), inclús un cop assolida la maduresa sexual.

INSECTES QUE FAN LA METAMORFOSI

Tots els insectes amb ales o Pterygota (excepte aquells que les perden secundàriament).

Exemplar de Sympetrum flaveolum (Imatge de André Karwath)

A diferència dels anteriors, les fases juvenils sí es diferencien físicament de la fase adulta, i després de diverses mudes de creixement successives experimenten una darrera muda o transformació que dóna lloc a l’adult alat totalment madur, capaç de reproduir-se. Un cop assolida la maduresa, aquests insectes no tornen a mudar.

Tipus de metamorfosi en els insectes

Així doncs, únicament els insectes Pterygota pateixen un procés de metamorfosi pròpiament dit, gràcies al qual adquireixen les ales a més d’assolir la maduresa sexual. Ara bé, no tots aquests insectes es transformen de la mateixa forma.

Existeixen, essencialment, dos tipus de metamorfosi: l’hemimetàbola (simple o incompleta) i l’holometàbola (complexa o completa). Quines són les seves diferències?

Metamorfosi hemimetàbola

En la metamorfosi simple, incompleta o hemimetàbola, els juvenils passen per diverses mudes successives fins assolir l’etapa adulta o imaginal sense que això suposi passar per un estadi d’inactivitat (pupa) i sense deixar mai d’alimentar-se.

En el moment de néixer, la cria ja rep el nom de nimfa, la qual s’assembla força a l’adult però sense presentar encara ales ni òrgans sexuals. Normalment, les fases nimfals i l’adult no comparteixen aliment ni hàbitat, és a dir, ocupen nínxols ecològics totalment diferents; de fet, en moltes ocasions les nimfes són aquàtiques i, un cop assolida la maduresa, passen a viure a terra ferma (p.e. efímeres).

__Exemplar adult de l’espècie d’efímera Ephemera danica __________________(Imatge de Marcel Karssies).

En aquest tipus de metamorfosi, les nimfes duen a terme diverses mudes de creixement gràcies a les quals es van formant les ales progressivament. Finalment, la nimfa realitza la darrera muda, després de la qual sorgeix l’organisme adult capaç de reproduir-se i amb les ales plenament formades.

El resum d’aquest procés seria el següent:

 

Desenvolupament hemimetàbol d’un saltamartí (imatge extreta de asturnatura.com)

Aquests insectes reben el nom d’exopterigots (del llatí exo-: “fora” + pteron = “ales”), ja que les ales es desenvolupen a la part exterior del cos de forma progressiva i visible.

Metamorfosi holometàbola

És el tipus més radical de metamorfosi en els insectes i, probablement, el més conegut per tots nosaltres. Un dels exemples més típics és el dels lepidòpters (papallones i arnes), però també són holometàbols els coleòpters (escarabats), els himenòpters (abelles, vespes i formigues) i els dípters (mosques i mosquits).

En el procés de metamorfosi complexa, completa o holometàbola, els insectes neixen en forma de larva, una fase prematura de l’organisme en desenvolupament que s’allunya molt morfològicament i fisiològica de la fase adulta i que, com en el cas anterior, no comparteix hàbitat ni aliment amb els adults. Aquestes larves creixen, com les nimfes de la metamorfosi hemimetàbola, mitjançant mudes successives fins a assolir la mida suficient per fer la metamorfosi pròpiament dita, moment en què duen a terme la seva darrera muda.

Larva escarabeiforme (coleòpter) (“Curl grub” by Toby Hudson – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons).

En tenir lloc la darrera fase larvària, aquesta entra normalment en un estadi d’inactivitat, durant el qual deixa d’alimentar-se i roman immòbil; aquesta fase rep el nom d’estadi pupal (en el qual es forma la pupa, o crisàlide en el cas de les papallones). De vegades, en finalitzar aquesta fase els organismes ja comencen a assemblar-se força més a l’adult degut a les reorganitzacions estructurals que tenen lloc a nivell anatòmic i a l’aparició de nous òrgans i teixits.

Pupa de Cetonia aurata (coleòpter) (“Cetoine global” by Didier Descouens – Own work. Licensed under CC BY-SA 3.0 via Wikimedia Commons)

Un cop finalitzat el procés de transformació, l’organisme es reactiva i adquireix definitivament la seva forma adulta sexualment madura i unes ales plenament formades.

En resum, l’esquema d’aquest procés seria el següent:

Desenvolupament holometàbol d’un lepidòpter (Imatge extreta _________________________de astrunatura.com)

Així com en els hemimetàbols l’aparició de les ales és un procés apreciable al llarg de tot el seu desenvolupament, en els holometàbols aquestes es formen a l’interior del cos i comencen a ésser visibles generalment al final de la fase de pupa. És per això que també reben el nom d’endopterigots (del llatí endo-= “dins” + pteron = “ales”).

Origen i funció de la metamorfosi en els insectes

Origen: el registre fòssil

Els insectes són, com ja vam comentar en articles anteriors, uns dels animals amb més èxit evolutiu. Entre un 40% i un 60% de totes les espècies d’insectes són holometàboles (metamorfosi completa), de manera que podem deduir que la holometabòlia és un fenomen que ha estat seleccionat positivament; de fet, els registres suggereixen que la holometabòlia sorgí únicament un cop, de manera que tots els insectes holometàbols provindrien del mateix ancestre.

Segons aquestes dades, els insectes sense ales o Apterygota primitius i els primers insectes alats eren ametàbols; posteriorment, durant el Carbonífer i el Pèrmic (300MA) tots els insectes amb ales o Pterygota ja presentaven un inici d’hemimetabòlia (metamorfosi parcial); per últim, els primers insectes considerats holometàbols aparegueren segurament durant el Pèrmic (280MA).

Quina podria ser la raó d’aquesta selecció positiva?

Si us enrecordeu, en apartat anteriors parlàvem sobre les diferents fonts d’alimentació i hàbitat de les fases juvenils i dels adults; el fet que en diferents fases d’un mateix cicle vital s’explotin recursos diferents evitaria la competició intraespecífica (competició pels recursos entre organismes d’una mateixa espècie). Aquest fet suposaria un avantatge enorme per tots aquests organismes, motiu pel qual el desenvolupament holometàbol, que es caracteritza per la successió de fases molt diferenciades, podria haver gaudit de major èxit que el desenvolupament hemimetàbol i, òbviament, que l’ametàbol o directe.

Així doncs, podem dir que el sentit funcional principal de la metamorfosi seria minimitzar la competència intraespecífica pels recursos. Però encara n’hi ha més: com més especialitzades siguin les diferents fases d’un insecte, major serà la probabilitat d’explotar més i millor els recursos. A les formes paràsites, per exemple, les diferències entre les diferents fases tendeixen a ser grans, doncs les difícils condicions a les que s’enfronten (p.e. condicions internes del cos de l’hostatger) requereixen d’una gran especialització en cada moment.

Larva i adult de Danaus plexippus (papallona monarca) (fonts: imatge de la larva per Victor Korniyenko, Creative Commons; imatge de l’adult de domini públic).

.       .        .

Per tant, així com l’aparició de les ales va promoure l’expansió i diversificació dels insectes arreu del món, la metamorfosi podria haver actuat com a motor diversificador, atès que augmenta la capacitat per explotar més i millor els recursos.

REFERÈNCIES

• Apunts de l’assignatura “Ampliació de Zoologia” cursada al 2012 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
• Bellés X. (2009). “Origen y Evolución de la Metamorfosis de los Insectos”. Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona.
• Jordán Montés F. (2013). “El universo de los insectos”. Mundi-Prensa Libros, Madrid.
• Los Insectos. Reproducción y Metamorfosis (asturnatura.com).

Imatge de portada de Steve Greer Photography.