Synapsids: Before dinosaurs ruled the Earth

Before dinosaurs ruled the Earth, at the end of the Palaeozoic Era, the land was dominated by the synapsids. The synapsids (the amniote line that includes mammals) were a highly successful group which occupied most niches during the late Carboniferous and the Permian periods, but at the end of the Palaeozoic Era most families were extinguished by the Permian-Triassic mass extinction (around 252 million years ago) with only the mammalian line surviving to the present day. In this entry we’ll look at some of the more peculiar synapsid groups, which have led to the evolution of mammals like us.

CHARACTERISTICS AND EVOLUTIONARY TRENDS

The clade Synapsida includes mammals and all other amniotes more closely related to them than to reptiles. The synapsids were the first amniotes to diversify and appeared about 320 million years ago, at the middle of the Carboniferous period. These first synapsids were characterized by the presence of only one temporal fenestra behind each orbit through which the jaw muscles pass. Synapsida literally means “fused arches” referencing to the zygomatic arches (because in the past scientist believed that synapsids had evolved from diapsid reptiles and so their arches were thought to be “fused”).

Drawing of Archaeothyris’s skull, in which we can see some of the characteristics of the synapsids, like the temporal fenestrae and caniniform teeth. Drawing by Gretarsson.

Other characteristics that appeared through their evolution were:

• Differentiation of differently-shaped (heterodont) teeth.
• Lower jaw formed by fewer bones.
• Acquisition of a more erect posture and an endothermic metabolism.

The first groups of more primitive or “reptile-like” synapsids are informally called pelycosaurs, while the latter more advanced forms are called therapsids (clade Therapsida, which in fact derived from pelycosaurs). As we will see, the evolution of synapsids is of the kind of “one group, which includes the next group, which includes the next group”.

Modified evolutionary tree of the amniotes by Kenneth D. Angielczyk (2009).

THE ORIGIN OF SYNAPSIDS, THE PELYCOSAURS

Reconstruction of Cotylorhynchus, a caseasaurian that grew up to 3 metres long. Drawing by Dmitry Bogdanov.

The first synapsids had a sprawling limb posture, low slung bodies and were probably ectothermic. If we look at the skull morphology, the earliest groups of synapsids were the caseasaurians (clade Caseasauria) characterized by their small heads, an overdeveloped snout and their huge bodies (they were probably ectothermic and slow-moving creatures). Yet, if we look at the postcranial skeleton, the earliest synapsids were two groups called the varanopids and the ophiacodontids (Varanopidae and Ophiacodontidae families) which were similar to varanids (through convergent evolution), and while the former were quite small and agile creatures, the latter developed bigger forms with huge heads.

Drawings of the varanopid Varanodon (top) and the ophiacodontid Ophiacodon (bottom). Both drawings by Dmitry Bogdanov.

Just before the appearance of the more advanced therapsids, the last two groups of “pelycosaurs” evolved and occupied most land ecosystems. Both groups shared a tall sail along their backs (similarly to Spinosaurus) formed by tall neural spines. In life, this sail probably was covered in skin and had plenty of blood vessels. Although it’s believed that these two groups were still ectothermic, this sail was probably used to gain or lose heat more easily.

Reconstruction of different species of edaphosaurids of the genus Ianthasaurus, showing their characteristic sail. Drawing by Dmitry Bogdanov.

The first of these groups is the Edaphosauridae family. Unlike most basal synapsids, the edaphosaurids were herbivorous and, along with the caseasaurians, they were among the first large amniotes to adopt a vegetarian lifestyle. The sails of edaphosaurids were covered with spiny tubercles, of which their function is still debated.

Skeleton of Edaphosaurus from the Field Museum of Chicago, where the tubercles on its spines are shown. Image by Andrew Y. Huang (2011).

The other group, the Sphenacodontidae family, were the sister group of the therapsids, inside the clade Sphenacodontia. While all other pelycosaur clades had their teeth loosely set in the jaw, the sphenacodontians had their teeth set in deep sockets. Most sphenacodontids were carnivorous, with strong jaws and well-developed caniniform teeth. Some species became the top predators on land before the apparition of the therapsids.

Reconstruction of the sphenacodontid Dimetrodon, by Dmitry Bogdanov.

THE FIRST THERAPSIDS

Skeleton of Biarmosuchus, a basal therapsid in which we can see its more erect posture. Image by Ghedoghedo.

The therapsids (clade Therapsida, “beast arches”) appeared around 275 million years ago and replaced the pelycosaurs as the dominant land animals in the middle Permian. Early therapsids already had a more erect posture, unlike the sprawling limbs of the pelycosaurs. Also, their temporal fenestrae were larger, which made their jaws more powerful.

Reconstruction of Estemmenosuchus, a dinocephalian from which fossil skin imprints have been found and so it’s known that it was covered in smooth, glandular skin without scales. Drawing by Mojcaj.

The therapsids diversified greatly and developed some extraordinary adaptations. The dinocephalians (clade Dinocephalia, “terrible head”) developed bony head knobs which are believed to be involved in some kind of head-butting behaviour. Another group, the anomodonts (clade Anomodontia, “abnormal teeth”) were characterized by having no teeth except for a pair of upper canines (which were probably covered by a beak). The anomodonts were the sister group of theriodontians.

Reconstruction of Placerias, an anomodont which could weigh up to one tonne. Drawing by Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA AND THE FIRST SABER-TEETH

Theriodontians (clade Theriodontia “beast teeth”) became the most successful group of synapsids. The three main groups probably looked pretty mammal-like, with fully-erect posture, a secondary bony palate which allowed them to breathe while swallowing or holding a prey and heterodont teeth (incisiviform, caniniform and molariform teeth). The most primitive theriodontian group were the gorgonopsians (clade Gorgonopsia, Gorgonopsidae family). All members of this group were carnivorous and active predators, as revealed by their sabre-toothed teeth. Although most of them were of a modest size, the larger ones reached up to 3 metres long and had canines of up to 15 cm long.

Reconstruction of Inostrancevia, the largest gorgonopsid genus, preying upon Scutosaurus, a parareptilian. Drawing by Dmitry Bogdanov.

A second group, the therocephalians (clade Therocephalia, “beast head”), were pretty more advanced than the gorgonopsians, although they didn’t reach their cousins’ size. Their feet resembled those of early mammals, they presented small pits on their bones which probably supported whiskers on fleshy lips, and most evidence suggests that they were already endotherms.

Reconstruction of a pair of Pristerognathus, a therocephalian genus in which we can see some more mammalian characteristics. Drawing by Dmitry Bogdanov.

Both gorgonopsians and therocephalians disappeared at the end of the Permian. The only therapsid group that survived through the Mesozoic period and that coexisted with the dinosaurs were the cynodonts

SMALL CYNODONTS

The cynodonts (clade Cynodontia “dog teeth”) appeared at the late Permian and diversified greatly along with the archosaurs. Although it is not really proven, most paleoartists represent cynodonts covered in fur, as evidence suggests an endothermic metabolism. Some characteristics of the cynodonts were:

• Lower jaw formed only by the dentary bone, while the other jaw bones became the ossicles of the middle ear (the articular, the quadrate and the angular bones evolved into the malleus, the incus and the stapes).
• Complex teeth: incisors to hold, canines to pierce, and premolars and molars to chew.
• Only two sets of teeth (diphyodonts), instead of constantly-renewing teeth (polyphyodonts like most reptiles).
• Large brain cavities. Some fossil burrows of different cynodonts have been found, revealing complex social behaviours.

Reconstruction of Thrinaxodon, a burrowing cynodont with whiskers and hair. Image by Nobu Tamura.

Even if they competed with archosaurs, some early forms became quite large. For example, some carnivores, like Cynognathus, had a large head and measured 1 metre long, while Trucidocynodon was about the size of a leopard. Yet, the evolutionary trend would make the cynodonts smaller, like the Brasiliodontidae family which, like most cynodonts, lived in the shadow of dinosaurs and other bigger reptiles. Brasiliodontids are thought to be the sister group of the Mammaliaformes (mammals and their most recent relatives).

Reconstruction of Brasilitherium, one of the most advanced non-mammalian cynodonts, which was only 12 cm in length. Drawing by Smokeybjb.

Finally, mammals appeared at the end of the Triassic period around 225 million years ago. The first mammaliaforms were probably, insectivorous, nocturnal shrew-like animals. It is thought that this nocturnal lifestyle is what actually propelled the development of fur coats, because in therapsids endothermy appeared before fur did. These mammaliaforms probably had mammary glands to feed their young when they had no teeth, but they probably had no nipples like current monotremes.

Live reconstruction of Megazostrodon, a small mammaliaform which represents very well the transition from cynodonts to modern mammals. Image by Udo Schröter.

After the extinction of most archosaurs at the end of the Cretaceous period, the surviving synapsids took over the empty ecological niches. Mammals have ruled the world since then, conquering the land, the sea and even the air, but it wouldn’t have been possible without all the different adaptations acquired by early synapsids throughout their evolution. Thanks to them, humans and all other mammals are currently the dominant animals on the planet.

REFERENCES

The following sources have been used during the elaboration of this entry:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Cover image by Mauricio Antón.

Sinàpsids: Abans que els dinosaures dominessin la Terra

Abans de que els dinosaures dominessin la Terra, a finals del Paleozoic la terra estava ocupada pels sinàpsids. Els sinàpsids (la línia d’amniotes que inclou als mamífers) van ser un grup molt exitós que va ocupar la majoria de nínxols des del final del Carbonífer i fins al Pèrmic, però al final del Paleozoic la majoria de famílies es van extingir a causa de l’extinció masiva del Pèrmic-Triàssic (fa uns 252 milions d’anys) de la qual només els mamífers van sobreviure fins a l’actualitat. En aquesta entrada veurem alguns dels grups de sinàpsids més peculiars, els quals van portar a l’evolució dels mamífers actuals.

CARACTERÍSTIQUES I TENDÈNCIES EVOLUTIVES

El clade Synapsida inclou als mamífers i a tots els altres amniotes més emparentats amb aquests que amb els rèptils. Els sinàpsids van ser els primers amniotes en diversificar-se i van aparèixer fa uns 320 milions d’anys, a meitats del Carbonífer. Aquests primers sinàpsids es caracteritzaven per la presència d’una única fenestra temporal darrera de cada òrbita, a través de la qual passen els músculs mandibulars. Synapsida vol dir literalment “arcs fusionats” fent referencia als arcs zigomàtics (perquè abans els científics creien que els sinàpsids havien evolucionat de rèptils diàpsids i per tant es creia que els seus arcs s’havien “fusionat”).

Dibuix d’un crani de Archaeothyris, en el que podem veure algunes de les característiques dels sinàpsids, com la fenestra temporal i dents caniniformes. Dibuix de Gretarsson.

Altres característiques que van aparèixer al llarg de la seva evolució són:

• Diferenciació de dents amb formes diferents (heterodonts).
• Mandíbula inferior formada per menys ossos.
• Adquisició d’una postura més erecte i un metabolisme endoterm.

Els primers grups de sinàpsids més primitiu i “reptilians” s’anomenen informalment pelicosaures, mentres que les formes més avançades s’anomenen teràpsids (clade Therapsida que de fet, van evolucionar dels pelicosaures). Com veurem, l’evolució dels sinàpsids és del tipus de “un grup que inclou al següent grup el qual inclou al següent grup”.

Arbre evolutiu dels amniotes modificat de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORÍGEN DELS SINÀPSIDS, ELS PELICOSAURES

Reconstrucció de Cotylorhynchus, un caseasaure que creixia fins als 3 metres de llarg. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Els primers sinàpsids presentaven potes que els sortien dels costats, cossos baixos que arrossegaven per terra i probablement eren ectoterms. Si ens fixem en la morfología cranial, els primers grups de sinàpsids van ser els caseasaures (clade Caseasauria) caracteritzats pels seus caps petits, un musell superdesenvolupat i els seus cossos enormes (probablement eren criatures lentes i ecotèrmiques). Tanmateix, si ens fixem en l’esquelet postcranial, els primers sinàpsids foren dos grups anomenats varanòpids i ofiacodòntids (famílies Varanopidae i Ophiacodontidae) els quals s’assemblaven als varans (evolució convergent) i, mentre que els primers eren animals força petits i àgils, els segons van desenvolupar formes més grans amb caps enormes.

Dibuixos del varanòpid Varanodon (superior) i l’ofiacodòntid Ophiacodon (inferior). Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

Just abans de l’aparició dels teràpsids (més avançats), els dos últims grups de “pelicosaures” van evolucionar i van ocupar la majoria d’ecosistemes terrestres. Ambdós grups compartien una alta vela que els recorria l’esquena (semblant a la del Spinosaurus) formada per les espines neurals. Durant la vida, aquesta vela probablement estaria coberta de pell i tindria força vasos sanguinis. Tot i que es creu que aquests animals encara eren ectoterms, aquesta vela probablement s’utilitzava per guanyar o perdre calor més eficaçment.

Reconstrucció de diferents espècies d’edafosàurids del gènere Ianthasaurus, mostrant la seva vela característica. Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

El primer d’aquests grups és la família Edaphosauridae. A diferència de la majoria de sinàpsids basals, els edafosàurids eren herbívors i juntament amb els caseasaures, foren dels primers grans amniotes en adoptar un estil de vida vegetarià. Les veles dels edafosàurids estaven cobertes de tubercles espinosos, la funció dels quals encara no està clara del tot.

Esquelet de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, on es poden veure els tubercles a les espines neurals. Imatge de Andrew Y. Huang (2011).

L’altre grup, la família Sphenacodontidae, era el grup germà dels teràpsids, dintre del clade Sphenacodontia. Mentre que la resta de clades de pelicosaures tenien les dents pobrament fixades a les mandíbules, els esfenacodonts tenien les dents profundament insertades. La majoria d’esfenacodòntids eren carnívors, amb fortes mandíbules i dents caniniformes ben desenvolupades. Algunes espècies van esdevenir els majors depredadors terrestres just abans de l’aparició dels teràpsids.

Reconstrucció de l’esfenacodòntid Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

ELS PRIMERS TERÀPSIDS

Esquelet de Biarmosuchus, un teràpsid basal en el qual podem veure la seva postura més erecte. Imatge de Ghedoghedo.

Els teràpsids (clade Therapsida, “arcs de bèsties”) van aparèixer fa uns 275 milions d’anys i van reemplaçar als pelicosaures com a animals terrestres dominants a mitjans del Pèrmic. Els primers teràpsids ja tenien una postura més erecte, a diferència de les extremitats laterals dels pelicosaures. A més, les seves fenestres temporals eren més grans, fent les seves mandíbules més potents.

Reconstrucció de Estemmenosuchus, un dinocèfal del qual s’han trobat impresions fòssils de la pell, pel que se sap que estava cobert de pell llisa i glandular sense escames. Dibuix de Mojcaj.

Els teràpsids es van diversificar àmpliament i van desenvolupar algunes adaptacions extraordinàries. Els dinocèfals (clade Dinocephalia, “caps terribles”) van desenvolupar protuberàncies cefàliques òssies que es creu estaven relacionades amb algún tipus de comportament de competició entre mascles. Un altre grup, els anomodonts (clade Anomodontia, “dents anormals”), es caracteritzava per no tindre dents, excepte un parell de canins superiors (que probablement estaven coberts per un bec). Els anomodonts fóren el grup germà dels teriodonts.

Reconstrucció de Placerias, un anomodont que podia arribar a pesar fins a una tona. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA I ELS PRIMERS DENTS DE SABRE

Els teriodonts (clade Theriodontia “dents de bèstia”) van esdevenir el grup de sinàpsids més exitós. Els tres grups principals probablement s’assemblaven força als mamífers, amb postures totalment erects, un paladar ossi secondari que els permetia respirar mentre empassaven o subjectaven una presa i dents heterodonts (dents incisiviformes, caniniformes i molariformes). El grup de teriodonts més primitius eren els gorgonopsis (clade Gorgonopsia, família Gorgonopsidae). Tots els membres d’aquest grup eren carnívors i depredadors actius, com revel·len les seves dents de sabre. Tot i que la majoria eren de mides modestes, els més grans arribaven als 3 metres de llarg i tenien canins de fins a 15 centímetres.

Reconstrucció de Inostrancevia, el gènere de gorgonòpsid més gran, depredant a Scutosaurus, un pararèptil. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Un segon grup, els terocèfals (clade Therocephalia “cap de bèstia”) eren força més avançats que els gorgonòpsids tot i que no van adquirir les mides dels seus cosins. Les seves potes s’assemblaven als dels primers mamífers, presentaven petits orificis als ossos que probablement aguantaven vibrises en llavis carnosos i tot apunta a que ja eren endoterms.

Reconstrucció d’un parell de Pristerognathus, un gènere de terocèfals en els quals podem veure algunes característiques més mamíferes. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Tant els gorgonòpsids com els terocèfals desapareixeren a finals del Pèrmic. L’únic grup de teràpsids que va sobreviure al llarg del Mesozoic i que coexistí amb els dinosaures van ser els cinodonts.

PETITS CINODONTS

Els cinodonts (clade Cynodontia “dents de gos”) van aparèixer a finals del Pèrmic i es van diversificar àmpliament juntament amb els arcosaures. Tot i que no està demostrat, la majoria de paleoartistes representen als cinodonts coberts de pèl, ja que les proves suggereixen un metabolisme endoterm. Algunes característiques dels cinodonts eren:

• Mandíbula inferior formada únicament per l’òs dentari, mentre que els altres òssos mandibulars van esdevenir els ossets de l’oïda (l’articular, el quadrat i l’angular van evolucionar en el martell, l’enclusa i l’estrep).
• Dents complexes: incissius per subjectar, canins per perforar, i premolars i molars per mastegar.
• Només dos jocs de dents (difiodonts), enlloc de dents que es renoven constantment (polifiodonts, com la majoria de rèptils).
• Grans cavitats cerebrals. S’han trobat alguns caus fòssils de diferents cinodonts, revel·lant comportaments socials complexes.

Reconstrucció de Thrinaxodon, un cinodont excavador amb bigotis i pèl. Imatge de Nobu Tamura.

Tot i que competien amb els arcosaures, algunes formes primitives es van fer força grans. Per exemple, alguns carnívors com Cynognathus tenien caps grans i medien 1 metre de llarg, mentre Trucidocynodon tenia la mida d’un lleopard. Tanmateix, la tendència evolutiva faria que els cinodonts es féssin cada cop més petits, com la familia Brasiliodontidae la qual, com la majoria de cinodonts, va viure a l’ombra dels dinosaures i altres rèptils més grans. Els brasiliodontids es creu que foren el grup germà dels Mammaliaformes (els mamífers i els seus parents més recents).

Reconstrucció de Brasilitherium, un dels cinodonts no mamífers més avançats, que només media 12 cm de llarg. Dibuix de Smokeybjb.

Finalment, els mamífers van aparèixer a finals del període Triàsic, fa uns 225 milions d’anys. Els primers mamaliaformes probablement eren animals insectívors, nocturns i semblants a les musaranyes. Es creu que aquest estil de vida nocturn és el que va promoure l’aparició del pelatge, ja que en els teràpsids l’endotèrmia va aparèixer abans que el pèl. Aquests mamaliaformes probablement tinguéssin glàndules mamàries per alimentar a les seves críes quan aquestes no tenien dents, però probablement no tinguéssin mugrons com els monotremes actuals.

Reconstrucció de Megazostrodon, un petit mamaliaforme que representa força bé la transició de cinodonts a mamífers moderns. Imatge de Udo Schröter.

Després de l’extinció de la majoria d’arcosaures a finals del període Cretàcic, els sinàpsids supervivents van ocupar els nínxols ecològics buits. Els mamífers han dominat el món des de llavors, conquerint la terra, el mar i fins i tot l’aire, però això no hagués estat possible sense les diferents adaptacions adquirides pels primers sinàpsids al llarg de la seva evolució. Gràcies a ells, els humans i tots els altres mamífers som actualmente els animals dominants del planeta.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Imatge de portada de Mauricio Antón.

Classification and phylogeny for beginners

In this blog, we usually use therms related with the classification of living beings and their phylogeny. Due to the difficulty of these therms, in this post we will explain them for those who are introducing to the topic. 

INTRODUCTION

Before introducing in the topic, it is necessary to explain two concepts, which are usually confused: systematics and taxonomy.

Systematics is the science of the classification and reconstruction of phylogeny, it means that is responsible for reconstructing the origin and diversification of a taxon (unit that we want to classify, such as a species, a family or an order).

On the other hand, taxonomy is the study of the principles of scientific classification, the order and the name of organisms.

In other words, while systematics is responsible for creating systems of classification, which are represented by trees, taxonomy establishes the rules and methods to identify, name and classify each species in the different taxonomic categories based on systematics.

ABOUT SPECIES AND BEYOND

We cannot begin to talk about how to classify species without knowing what is a species and other classification levels of organisms.

WHAT IS A SPECIES?

Along history, it has been given several definitions to the concept species with different approaches.

• Morphological concept of species: a species is a group of organisms with fix and essential features that represent a pattern or archetype. This concept is totally discarded nowadays, despite morphological features are used in guides to identify species.

Despite all guides use morphological features to identify species, morphological concept of species is not used (Picture: Revista Viva).

• Biological concept of species: a species is a group of natural populations which reproduce among them and reproductively isolated and have their own niche in nature. So, a species has common ancestry and share traits of gradual variation.  This definition has some problems: it is only applicable in species with sexual reproduction and it is not applicable in extinct species.
• Evolutionary concept of species: a species is a single lineage of ancestor-descendent populations that maintains its identity in front of other lineages and has its evolutionary tendencies and historical destination. This approach and the biological one are, in fact, complementary because they are talking about different phenomenons.
• Phylogenetic concept of species: according to this point of view, a species is an irreducible group of organisms, diagnostically distinguishable from other similar groups and inside which there is a parental pattern of ancestry and descendants.  This point of view covers sexual and asexual reproduction.

According to the phylogenetic definition of species, A, B and C are different species. In the C group, all of them are the same species with different types (Picture: Sesbe).

BEYOND SPECIES

Species are classified into a hierarchical system based on more taxonomical categories. From the highest to the lowest category, organisms can be classified in: Domain> Kingdom> Phylum> Class> Order> Family> Genus> Species> Subspecies> Variety> Form. 

We are giving an example: imagine dogs.  Dogs, like wolf, are included in the same species: Canis lupus, but dog is the subspecies Canis lupus familiaris. The naming of a species is its genus (Canis) followed by the specific epithet (lupus). The other taxonomical categories of dogs are: Eukarya Domain, Animal Kingdom, Chordata Phylum, Vertebrata Subphylum, Mammalia Class, Carnivora Order and Canidae Family.

Dogs and wolfs are included in the same species, but they are different subspecies (Picture: Marc Arenas Camps).

HOW IS TREE OF LIFE RECONSTRUCTED?

To reconstruct tree of life, it is the relationships between living and extinct species (phylogeny), we use traits. Traits are features of organisms that are used to study the variation inside a species and among them.

To reconstruct the phylogeny, it is used the shared traits among different taxa. We have to distinguish two types of similarity: when similarity of traits is a result of a common lineage is called homology, while when it is not the result of common ancestry is known as homoplasy.

Probably, it will be easier to understand it with an example. The wings of owls and quails are similar because they have the same origin (homology), but the wings of insects, birds and bats, despite they have the same function, they do not have the same origin (homoplasy).

The wings of insects, birds and bats are an homoplasy (Picture: Natureduca).

There are three types of homoplasy:

• Parallelism: the ancestral condition of a variable trait (plesiomorphic) is present in the common ancestor, but the derived state (apomorphic) has evolved independently. An example is the development of a four-cavity heart in birds and mammals.
• Convergence: in this case, the homoplastic trait is not present in the common ancestor. The structures originated by convergence are called analogy. An example is the wings of insects and birds.
• Secondary loss or reversion: consist on the reversion of a trait to a state that looks ancestral. So, it looks and old state but, in fact, is derived.

Biological parallelism, convergence and reversion (Picture: Marc Arenas Camps).

There are different types of traits that are used to order living beings: morphological, structural, embryological, palaeontological, ethological, ecological, biochemical and molecular.

Species that share derived states of a trait constitute clades and the trait is known as synapomorphy. Synapomorphies are traits that were originated in a common ancestor and are present in that ancestor and all its descendants. So, mammary glands are a synapomorphy of mammals.

Mammary glands are a synapomorphy of mammals (Picture: Tiempo de éxito).

After the selection of traits, the several classification schools use them in different ways to get the best relationship between living beings.

REFERENCES

• Notes of the subject Advanced Biology Basics, Degree in Biology (University of Barcelona).
• Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de zoología. Ed. McGraw Hill (13 ed).
• Izco (2004). Botánica. Ed. McGraw Hill (2 ed).
• Shnek & Massarini (2008). Biología. Ed. Médica Panamericana (7 ed).
• Vargas (2009). Glosario de Cladística: Introducción a la sistemática filogenética.
• Cover picture: Tree of life mural, Kerry Darlington

Classificació i filogènia per a principiants

En aquest bloc sovint s’utilitzen termes relacionats amb la classificació dels éssers vius i la seva filogènia. Com que són termes que no són coneguts per a tots, aquest article pretén aclarir diversos conceptes per als principiants en aquest camp.

INTRODUCCIÓ

Abans d’introduir-nos de ple en el tema, convé deixar clars dos conceptes, que molt sovint es confonen: la sistemàtica i la taxonomia.

La sistemàtica és la ciència de la classificació i de la reconstrucció de la filogènia, és a dir, s’encarrega de reconstruir l’origen i la diversificació d’un tàxon (unitat que volem classificar, com ara una espècie, una família o un ordre).

D’altra banda, la taxonomia és l’estudi dels principis de la classificació científica, l’ordenació i denominació sistemàtica dels organismes.

En altres paraules, mentre que la sistemàtica s’encarrega de crear sistemes de classificació, els quals es representen en forma d’arbre ramificat, la taxonomia posa les regles i els procediments per identificar, posar nom i classificar cada espècie en les diferents categories taxonòmiques basant-se en la sistemàtica.

SOBRE LES ESPÈCIES I MÉS ENLLÀ

No podem començar a parlar sobre com es classifiquen les espècies sense saber què és una espècie i altres nivells de classificació dels éssers vius.

QUÈ ÉS UNA ESPÈCIE?

Al llarg de la història s’ha intentat explicar el que és una espècie, de manera que trobem diferents definicions segons l’enfocament que prenguem.

• Concepte morfològic o tipològic d’espècie: una espècie és un conjunt d’organismes que presenten característiques fixes i essencials que representen un patró o arquetip. Aquest concepte està actualment totalment descartat, tot i que la majoria de guies es basen en explicacions morfològiques per identificar les espècies.

Tot i que les guies per identificar les espècies es basen en la seva morfologia, el concepte morfològic d’espècie no és acceptat (Foto: Revista Viva).

• Concepte biològic d’espècie: una espècie és un grup de poblacions naturals interfecundes i reproductivament aïllades, la qual ocupa un nínxol específic a la natura. Per tant, una espècie té una ascendència comuna i comparteixen caràcters de variació gradual. Aquesta definició té diversos problemes: només és aplicable a les espècies amb reproducció sexual i no es pot aplicar per a les espècies extingides.
• Concepte evolutiu d’espècie: una espècie és un únic llinatge de poblacions ancestre-descendent que manté la seva identitat enfront d’altres llinatges i que té les seves pròpies tendències evolutives i el seu destí històric. Aquest enfocament i el biològic són, de fet, complementaris ja que hi ha una duplicitat de fenòmens.
• Concepte filogenètic d’espècie: segons aquesta perspectiva, una espècie és un grup irreductible d’organismes, diagnòsticament distingible d’altres grups semblants i dins el qual hi ha un patró parental d’ascendència i descendència. Aquest criteri cobreix tant la reproducció sexual com l’asexual.

Segons la definició filogenètica, A, B i C són espècies diferents. Tots els organisms dins de C són també una única espècie amb diferents formes (Foto: Sesbe).

MÉS ENLLÀ DE LES ESPÈCIES

Per si no fos suficient l’embolic plantejat per definir el que és una espècie, aquestes es classifiquen segons un sistema jeràrquic basat en més categories taxonòmiques. Aquelles que estan per sobre de l’espècie es diuen supraespecífiques, mentre que les que queden per sota són les infraespecífiques.

Així doncs, des de la categoria més alta a la més baixa, els éssers vius es poden classificar en: Domini> Regne> Fílum o Divisió> Classe> Ordre> Família> Gènere> Espècie> Subespècie> Varietat> Forma. I que consti que aquí ho hem simplificat bastant!

Posem un exemple: imagina al gos. El gos, com el llop, formen part d’una mateixa espècie: Canis lupus, però el gos és la subespècie Canis lupus familiaris. La designació d’una espècie es fa mitjançant el seu gènere (Canis) seguit del epítet específic (lupus). Les categories supraespecífiques del gos són: Domini Eucariota, Regne animal, Fílum Cordats, Subfílum Vertebrats, Classe Mamífers, Ordre Carnívors i Família Cànids.

Els gossos i els llops estan inclosos dins la mateixa espècie, però estan en subespècies diferents (Foto: Marc Arenas Camps).

COM ES RECONSTRUEIX L’ARBRE DE LA VIDA?

Per reconstruir l’arbre de la vida, és a dir, les relacions que hi ha entre les espècies vives i extingides (filogènia) s’utilitzen els caràcters, és a dir, els trets dels organismes utilitzats per estudiar la variació dins una espècie i entre elles.

Així, per reconstruir la filogènia s’usen caràcters compartits entre diferents taxons. Aquí hem de diferenciar dos tipus de semblança: quan la semblança de caràcters resulta de l’ascendència comuna s’anomena homologia, mentre que quan no és resultat de tenir antecedents comuns es diu homoplàsia.

Segurament amb un exemple quedarà més clara la diferència entre homologia i homoplàsia. Que les ales d’una òliba i una guatlla s’assemblin és perquè tenen el mateix origen (homologia), però que les ales dels insectes, les aus i els ratpenats serveixin per volar no és perquè tinguin el mateix origen (homoplàsia).

Les ales d’insectes, aus i rat-penats  són una homoplàsia (Foto: Natureduca).

 Hi ha tres tipus d’homoplàsies:

• Paral·lelisme: la condició ancestral d’un caràcter variable (plesiomòrfic) està present en l’avantpassat comú, però l’estadi actual o derivat (apomòrfic) ha evolucionat independentment. Seria un exemple de paral·lelisme el desenvolupament d’un cor format per 4 cavitats en aus i mamífers.
• Convergència: en aquest cas, el caràcter homoplàstic no estaria present en l’avantpassat comú. Les estructures originades per convergència es diu que són anàlogues. Un exemple serien les ales d’insectes i aus.
• Pèrdua secundària o reversió: consisteix en la reversió d’un caràcter determinat a un que sembla ancestral. Així, sembla que sigui ancestral però en realitat és derivat.

Paral·lelisme, convergència i reversió biològica (Foto: Marc Arenas Camps).

S’utilitzen diferents tipus de caràcters per ordenar als éssers vius: morfològics, estructurals, embriològics, palenotològics, etològics, ecològics, bioquímics i moleculars.

Les espècies que comparteixen estats derivats d’un caràcter formen un clade i al caràcter se’l coneix com a sinapomorfia. Així, les sinapomorfies són els caràcters que es van originar en un ancestre comú d’un clade i que es conserva tant en l’ancestre com en tots els seus descendents. Així doncs, les glàndules mamàries són una sinapomorfía de tots els mamífers.

Les glàndules mamàries són una sinapomorfia dels mamífers (Foto: Tiempo de éxito).

Un cop s’han seleccionat els caràcters, les diferents escoles de classificació biològica els utilitzen de diferents maneres per obtenir les relacions entre els éssers vius el més fiables possibles.

REFERÈNCIES

• Apunts de Fonaments de Biologia Avançada, de la Llicenciatura en Biologia de la Universitat de Barcelona.
• Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de zoología. Ed. McGraw Hill (13 ed).
• Izco (2004). Botánica. Ed. McGraw Hill (2 ed).
• Shnek & Massarini (2008). Biología. Ed. Médica Panamericana (7 ed).
• Vargas (2009). Glosario de Cladística: Introducción a la sistemática filogenética.
• Foto de portada: Tree of life mural, Kerry Darlington