Arxiu d'etiquetes: cleptoparasitisme

Les vespes de les gales: una xarxa tròfica en miniatura

Estem tan acostumats a fixar-nos només en les relacions entre grans organismes, que sovint ens oblidem de l’existència de petits sistemes amb relacions tròfiques tan o més complexes que aquelles que desenvolupen mamífers, aus o rèptils. Aquest és el cas dels cinípids o vespes de les gales, uns microhimenòpters capaços d’induir una gran varietat de tumoracions (gales) sobre diferents grups de plantes, però els quals tan sols assoleixen uns pocs mil·límetres de longitud. Si bé és cert que la gran majoria de la gent n’ha sentit a parlar algun cop, de les gales, el que normalment no saben és que dins d’aquestes deformacions es desencadena una lluita frenètica per la supervivència entre nombrosos grups d’insectes.

Vols conèixer una mica millor el món que s’amaga dins les gales dels cinípids? Doncs continua llegint!

Què són els cinípids?

Els cinípids o vespes de les gales (família Cynipidae, ordre Hymenoptera) són una família de microvespes paràsites de plantes. Pertanyen al grup Parasitica, de manera que les femelles no presenten l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous) transformat en un agulló, com passa a moltes altres vespes. En aquest cas, aquest òrgan conserva la seva funció original, exclusivament reproductiva.

Hembra de Periclistus brandtii y detalle del ovopositor (Foto extraída del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).
Femella de Periclistus brandtii i detall de l’ovopositor (Foto extreta del Catàleg de microhimenòpters de Ponent).

Les femelles dels cinípids fan servir l’ovopositor per inocular els ous dins del teixit vegetal de la planta que parasiten (majoritàriament arbres pertanyents al gènere Quercus, com els roures).

Els cinípids són vespes fitòfagues, és a dir, s’alimenten exclusivament de teixit vegetal. Aquest fet els distancia força d’altres grups de vespes, la majoria d’elles carnívores o parasitoids d’altres insectes.

Però el més rellevant d’aquest grup és, sense cap mena de dubte, la seva capacitat per induir la formació de gales en diferents grups de plantes.

Les gales

Què són?

Així com les aus construeixen nius i els castors, dics, alguns cinípids “construeixen” gales, unes malformacions del teixit vegetal. Tanmateix, la formació de gales no és un procés que duguin a terme activament, sinó que el seu desenvolupament és induït per l’activitat de la pròpia vespa i de la seva interacció amb el teixit vegetal.

Tot i que hi ha altres artròpodes capaços d’induir la formació de gales (per ex. mosques), els cinípids són aquells que produeixen les tipologies de gales més complexes, cridaneres i evolucionades conegudes fins al moment, a banda de ser les més abundants, especialment en roures (Quercus sp.).

sin-titulo-1-min
Existeix una enrome diversitat de morfologies de gales: 1, 2 i 3 – gales de cinípids en Quercus (Fotos de Irene Lobato); 4- Gala del cinípid Neuroterus numismalis en Quercus (Foto de domini públic); 5 – gala del cinípid Diplopedis rosae sobre Rosa (Foto de Lairich Rig, CC); 6 – gales del cinípid Andricus quercuscalicis en Quercus robur (Foto de Peter O’Connor a Flickr, CC).

A més a més, el grau d’especificitat entre les plantes i els cinípids sol ser molt elevat, de manera que cada espècie o gènere normalment indueix una tipologia de gala concreta. Atès a aquesta gran especificitat i de la mateixa manera que els nius en el cas de les aus, les gales són considerades un fenotip estès d’aquests organismes (és a dir, un caràcter propi d’un organisme que s’expressa forma del mateix, n’és característic i en permet la identificació).

Com es formen i quina és la seva funció?

Les gales són el resultat de la deformació i engruiximent total o parcial de pràcticament qualsevol òrgan vegetal: fulles, nervis foliars, tiges, fruits, etc.

Generalment, la formació de gales no afecta necessàriament la producció i creixement de les plantes, llevat quan la seva presència esdevé massiva i la seva estructura causa greus deformacions al teixit vegetal. En aquests casos, els cinípids tendeixen a constituir veritables plagues (p.ex. la vespa dels castanyers, Dryocosmus kuriphilus, procedent d’Àsia, en bona part de les poblacions de castanyers d’Europa).

dryocosmus-kuriphilus_avispilla-castaño-plaga
Femella de la vespa dels castanyers (Foto de Gyorgy Csoka, CC) i la seva gala, la qual deforma les fulles i causa el seu posterior assecat (Foto de Irene Lobato).

Els mecanismes moleculars finals que endeguen la formació de gales són poc coneguts. Tanmateix, és sabut que aquest procés comença en el moment que les femelles adultes inoculen els ous a l’interior del teixit vegetal.

avispa-agalla-puesta_cynipidae-puesta_huevos-cynipidae
Femella de cinípid inoculant els ous dins del teixit vegetal d’una planta (Foto de domini públic).

A partir d’aquest moment, la gala creix al voltant dels ous, quedant aquests inclosos dins d’una o diverses cambres. Al seu interior, les larves es nodreixen dels teixits vegetals nutricis de la gala a recer de les inclemències ambientals; es creu que el propi rascat de les parets de les gales realitzat per les larves amb la fi d’alimentar-se potenciaria el creixement de la gala.

desarollo-avispas-agallas
Cambres larvals i larves de la vespa dels castanyers (Dryocosmus kuriphilus), esquerra (Foto de Irene Lobato); interior d’una gala amb una sola cambra larval, dreta (Foto de chickeninthewoods, CC).

Un cop formats, els adults s’obren pas a través de la gruixuda paret de la gala per assolir la seva superfície i sortir a l’exterior, procés en el que necessiten invertir molt de temps i energia. Generalment, els adults no s’alimenten i dediquen la seva curta vida a la reproducció.

agalla-cinípido
Gala amb forats d’emergència dels adults (Foto de Irene Lobato).

Un complexa xarxa tròfica en miniatura

És força habitual que emergeixin individus de diferents grups d’artròpodes de dins de les gales, a més a més dels adults dels cinípids que les han induït: alguns es nodreixen dels teixits nutricis de la gala per així completar el seu desenvolupament; n’hi ha, en canvi, que parasiten les larves de diferents cinípids, causant la seva mort, i d’altres que es desenvolupen únicament al final de la vida útil de la gala.

Així doncs, l’interior de les gales és l’escenari d’una xarxa tròfica en miniatura i el d’una lluita per la supervivència entre diferents artròpodes:

Cinípids inductors

Grups de cinípids que indueixen la formació de la gala de novo. Molts tenen el cos robust, la cel·la radial de les ales anteriors oberta al seu marge superior i una diferenciació clara dels segments de l’abdomen (caràcters habituals de la tribu Cynipini, una de les més abundants).

cynipini_agallador_avispilla-agalla
Femella adulta d’Andricus kollari: 1 – detall de la cel·la radial oberta al seu marge superior; 2 – abdomen clarament segmentat (Foto original de TristramBrelstaff, CC).

Cinípids inquilins

Alguns grups de cinípids han perdut la seva capacitat per induir la formació de gales. Aquests reben el nom d’inquilins, i les seves larves es desenvolupen a l’interior de les gales d’altres cinípids aprofitant-se dels seus teixits nutricis. Per això, les femelles d’aquests organismes inoculen els ous a l’interior de gales en formació. Tanmateix, tot i que no són capaços d’induir-les, sí poden modificar-les degut a la seva activitat.

Hembra adulta del inquilino mexicano Synergus equihuai, descubierta por Irene Lobato y Juli Pujade durante la elaboración del trabajo de final de máster de la primera: 1 - celda radial cerrada (puede ser abierta en inquilinos); 2 - gran placa que cubre el resto de segmentos abdominales (Foto realizada por Marcos Roca-Cusachs).
Femella adulta de l’inquilí mexicà Synergus equihuai, descoberta per Irene Lobato i Juli Pujade durant l’el·laboració del projecte de final de màster de la primera: 1 – cel·la radial tancada (pot ser oberta a altres inquilins). 2 – gran placa que cobreix la resta de segments abdominals (Foto realitzada per Marcos Roca-Cusachs).

La relació entre els cinípids inquilins i els inductors de les gales és una forma de cleptoparasitisme coneguda com a agastoparasitisme, doncs la larva de l’inquilí “roba” el teixit nutrici de la gala dins la qual es desenvolupa. Es tracta d’una relació obligada, doncs els inquilins necessiten de les gales per poder completar el seu cicle de vida.

Generalment, aquesta relació no afecta negativament ni positiva els inductors, llevat quan les cambres on es desenvolupen les larves d’ambdós grups es troben molt properes en l’espai. En aquest cas, el ràpid desenvolupament dels inquilins i la competència per l’aliment pot acabar amb la vida dels inductors, cas en el que només emergeixen els adults dels inquilins (inquilins letals).

Parasitoids

Es tracta d’un dels grups d’artròpodes més importants que es desenvolupen dins les gales. La majoria pertany a la família Chalcidoidea (ordre Hymenoptera), formada totalment per vespes parasitoides de diferents artròpodes.

chalcidoidea_parasitoides
Femella de Torymus aceris (Foto del Natural History Museum_ Hymenoptera Section a Flickr, CC).

Els parasitoids inoculen els ous a l’interior del cos de les larves de diferents cinípids mitjançant els seus ovopositors allargats mentre es troben dins la gala. Així doncs, és d’esperar que, de l’interior de les gales amb cinípids parasitats, acabin emergint, majoritàriament, els adults de les vespes parasitoides.

Actualment, existeixen programes d’alliberament de parasitoids per controlar algunes plagues causades per cinípids (p.ex. Torymus sinensis, un parasitoid procedent d’Àsia, per combatre la vespa dels castanyers a Espanya).

Entomofauna secundària

Aquesta categoria inclou una gran diversitat d’artròpodes que viuen dins les gales com a successors secundaris: coleòpters, lepidòpters, dípters, tisanòpters (trips), etc. Generalment, aquests organismes es desenvolupen un cop ja han emergit els cinípids i actuen com a inquilins secundaris.

.              .              .

Sovint, la natura és més complexa del que podem arribar a percebre, i el cas del micromón de les gales n’és només un exemple de tants. Així doncs, quan vagis a fer un tomb pel camp o la muntanya, recorda que, fins i tot en els element o espais més petits, existeixen sistemes altament desenvolupats en els quals s’estableixen relacions ben riques i diverses.

REFERÈNCIES

Bona part de la informació ha estat extreta del meu projecte de final de Màster realitzat a la Universitat de Barcelona durant el curs 2015-2016, titulat “Separació i identificació d’inquilins del gènere Synergus (Fam. Cynipidae, Hymenoptera) de gales de Quercus de Mèxic.”

Alguns dels estudis més rellevants consultats durant la seva elaboració foren:

  • Ashmead, W. H. (1899). The largest oak-gall in the world and its parasites. Entomological News, 10: 193-196.
  • Askew, R. R. (1984). The Biology of Gall Wasps, en: Biology of gall insects (ed. T.N. Ananthakrishnan). Edward Arnold, London, pp. 223–271.
  • Bozsó, M., Penzes, Z., Bihari, P., Schwéger, S., Tang, C. T., Yang, M. M., Pujade-Villar, J. & Melika, G. (2014). Molecular phylogeny of the inquiline cynipid wasp genus’ Saphonecrus’ Dalla Torre and Kieffer, 1910 (Hymenoptera: Cynipidae: Synergini). Plant Protection Quarterly, 29(1): 26.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (1998). Insectos que inducen la formación de agallas en las plantas: una fascinante interacción ecológica y evolutiva. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 23: 3-12.
  • Nieves-Aldrey, J. L. (2001). Hymenoptera, Cynipidae, en: Fauna Ibérica, Vol. 16 (ed. M. A. Ramos). Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, pp. 1–636.
  • Pujade-Villar, J., Equihua-Martínez, A., Estrada-Venegas, E. G. & Chagoyán-García, C. (2009). Status of the knowledge of the Cynipini (Hymenoptera: Cynipidae) in Mexico: perspectives for future studies. Neotropical entomology, 38(6): 809-821.
  • Ronquist, F. (1994). Evolution of parasitism among closely related species: phylogenetic relationships and the origin of inquilinism in gall wasps (Hymenoptera, Cynipidae). Evolution, 48(2): 241-266.
  • Shorthouse, J. D., & Rohfritsch, O. (1992). Biology of insect-induced galls. Oxford University Press, New York, Oxford, 285 pp.

Imatge de portada propietat de Beentree (Wikimedia Commons).

Difusió-català

La simbiosi: relacions entre els éssers vius

Depredació, parasitisme, competència … tots els éssers vius, a més de relacionar-nos amb el medi, ens relacionem amb la resta d’éssers vius. Quins tipus de relacions coneixes a més de les esmentades? T’animes a conèixer-les?

INTRODUCCIÓ

El conjunt d’éssers vius d’un ecosistema s’anomena biocenosi o comunitat. La biocenosi està formada al seu torn per diferents poblacions, que serien el conjunt d’individus d’una mateixa espècie que ocupen una àrea determinada. Per a la supervivència, és imprescindible que s’estableixin relacions entre ells, de vegades beneficioses i de vegades perjudicials.

RELACIONS INTERESPECÍFIQUES

Són les que es donen entre individus de diferents espècies. Aquesta interacció s’anomena simbiosi. Les relacions de simbiosi poden ser beneficioses per a una espècie, totes dues, o perjudicials per a una de les dues parts.

Perjudicials per a totes les espècies implicades:
  • Competència: es dóna quan un o diversos recursos són limitants (aliment, territori, llum, sòl…). Aquesta relació és molt important en l’evolució, ja que permet que la selecció natural actuï, afavorint la supervivència i reproducció de les espècies més exitoses segons la seva fisiologia, comportament …

Las selvas son un claro ejemplo de competencia de los vegetales en busca de la luz. Selva de Kuranda, Australia. Foto de Mireia Querol

 Una especie es beneficia i una altra és perjudicada:
  • Depredació: succeeix quan una espècie (depredador) s’alimenta d’una altra (presa). És el cas dels felins, llops, taurons

    foca, león marino, tiburón blanco, great white shark, tauró blanc, foca, lleó marí, seal
    Tauró blanc (Carcharodon carcharias) saltant per depredar sobre un mamífer marí, presumiblement una foca o lleó marí. Foto presa de HQ images.
  • Parasitisme: una espècie (paràsit) viu a costa d’una altra (hoste) i li causa un perjudici. Puces, paparres, bacteris patògens… són els més coneguts, però també hi ha vertebrats paràsits com el cucut, que disposita seus ous en nius d’altres aus, que criaran seus pollets (parasitisme de posta). Especialment interessants són els “paràsits zombie”, que modifiquen la conducta de l’hoste. Entra en aquest article per saber-ne més!
    Carricero (Acrocephalus scirpaceus) alimentando una cría de cuco (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen
    Boscarla de canyar (Acrocephalus scirpaceus) alimentant una cria de cucut (Cuculus canorus). Foto de Harald Olsen

    Els paràsits que habiten dins del cos de l’hoste s’anomenen endoparàsits (com la tenia), i els que habiten fora ectoparàsits (polls). El parasitisme es considera un tipus especial de depredació, on el depredador és més petit que la presa, encara que en la majoria de casos no suposa la mort de l’hoste. Quan un paràsit causa malaltia o la mort de l’hoste, es denomina patogen.

    Cymothoa exigua es un parásito que acaba sustituyendo la lengua de los peces por su propio cuerpo. Foto de Marcello Di Francesco.
    Cymothoa exigua es un paràsit que acaba substituint la llengua dels peixos pel seu propi cos. Foto de Marcello Di Francesco.

El cleptoparasitime és el robatori de l’aliment a una altra espècie que l’ha capturat, recol·lectat o preparat. És el cas d’algunes rapinyaires: el nom significa literalment en llatí “lladre”. Observa en aquest vídeo un cas de cleptoparasitisme sobre una òliba:

El cleptoparasitisme també pot donar-se entre individus de la mateixa espècie.
Una espècie es beneficia i l’altra no es veu afectada:
  • Comensalisme: una espècie (comensal) aprofita les restes d’aliment d’una altra espècie, a la qual no beneficia ni perjudica. Seria el cas dels voltors comuns o el trencalòs. També és comensalisme l’aprofitament com a mitjà de transport d’una espècie sobre una altra (foresi), com les lapes que viatgen enganxades al cos de les balenes. L’inquilinisme és un tipus de comensalisme en que una espècie viu dins o sobre d’una altra. Seria el cas dels picots o esquirols que nien dins dels arbres o els glans de mar que viuen sobre dels musclos. Finalment, la metabiosi o tanatocrèsia és l’aprofitament de les restes d’una espècie per protegir-se (com els crancs ermitans) o usar-los com a eines.
El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) utiliza espinas de cactus o pequeñas ramas para extraer invertebrados de los árboles. Foto de
El pinsà fuster (Camarhynchus pallidus) utilitza espines de cactus o petites branques per extreure invertebrats dels arbres. Foto de Dusan Brinkhuizen.
Les dues espècies en treuen un benefici:
  • Mutualisme: les dues espècies cooperen o es veuen beneficiades. És el cas dels insectes pol·linitzadors, que obtenen nèctar de la flor i el vegetal és pol·linitzat. Els peixos pallasso i les anemones serien un altre exemple típic, on el peix pallasso obté protecció i restes de menjar i manté allunyats als depredadors de l’anemone i la neteja de paràsits. El mutualisme pot ser facultatiu (una espècie no necessita a l’altra per sobreviure) o obligat (les espècies no poden viure de manera separada). Aquest seria el cas de les micorizes, associació de fongs i arrels de certes plantes, els líquens (mutualisme de fong i alga), les formigues talladores de fulles …

    Las hormigas Atta y Acromyrmex (hormigas cortadoras de hogas) establecen mutualismo con un hongo (Leucocoprinus gongylophorus), en las que recolectan hojas para proporcionarle nutrientes, y ellas se alimentan de él. Se trata de un mutualismo obligado. Foto tomada de Ants kalytta.
    Les formigues Atta i Acromyrmex (formigues talladores de fulles) estableixen mutualisme amb un fong (Leucocoprinus gongylophorus), en què recullen fulles per proporcionar nutrients, i elles s’alimenten d’ell. Es tracta d’un mutualisme obligat. Foto presa de Ants kalytta.

RELACIONS INTRAESPECÍFIQUES

Són les que es donen entre individus de la mateixa espècie. Són gairebé totes beneficioses o de col·laboració:

  • Familiars: els individus que s’agrupen tenen algun tipus de parentiu. Alguns exemples d’espècies que hem tractat al blog són els elefants, alguns primats, moltes aus, cetacis … Dins d’aquest tipus de relacions hi ha diferents tipus de famílies.
  • Gregarisme: són agrupacions, habitualment de molts individus amb o sense parentiu, durant un lapse de temps permanent o estacional. Els exemples més típics serien els estols d’aus, la migració de la papallona monarca, els ramats de grans herbívors com els nyus, els bancs de peixos…
El gregarismo de estas cebras, junto con su pelaje, les permite confundir a los depredadores. Foto tomada de Telegraph
El gregarisme d’aquestes zebres, juntament amb el seu pelatge, els permet confondre als depredadors. Foto presa de Telegraph
  • Colònies: agrupacions d’individus que s’han reproduït asexualment i comparteixen estructures comunes. El cas més conegut és el del corall, que de vegades és esmentat com l’ésser viu més gran del món (Gran Barrera de Corall Australiana), encara que en realitat es tracta una colònia de pòlips (i els seus antics esquelets calcaris), no un ésser viu individual.
  • Societats: són individus que viuen junts de manera organitzada i jerarquitzada, on hi ha un repartiment de les tasques i habitualment són físicament diferents entre ells segons la seva funció dins de la societat. Els exemples típics són els insectes socials com les formigues, abelles, tèrmits ..

Les relacions intraespecífiques de competència són:

  • Territorialitat: es defineix per enfrontaments o competència per accés al territori, a la llum, a les femelles, a l’aliment… es poden produir enfrontaments directes, com en el cas dels cérvols, i/o desenvolupar altres estratègies, com el marcatge per olor (felins, óssos…), vocalitzacions…
Tigres peleando por el territorio. Captura de vídeo de John Varty
Tigres barallant-se pel territori. Captura de vídeo de John Varty
  • Canibalisme: depredació d’un individu sobre un altre de la mateixa espècie.

I tu, com a humà, has reflexionat alguna vegada com et relaciones amb els individus de la teva espècie i amb d’altres espècies?

mireia querol rovira

REFERÈNCIES