Volar va fer els insectes molt més diversos

L’aparició de les ales en els insectes va suposar un gran salt adaptatiu dins la història evolutiva d’aquests organismes, atès que els va oferir la possibilitat de dispersar-se i diversificar-se per tot tipus d’hàbitats. És precisament per això que no ens hauria d’estranyar que es tracti d’òrgans subjectes a moltes variacions i modificacions.

En el següent article, us parlaré sobre l’aparició de les ales com a elements que van fer els insectes molt més diversos, l’evolució d’aquests òrgans i les seves posteriors modificacions.

Introducció

Els insectes constitueixen el grup més divers i de major èxit evolutiu de la fauna actual, essent, a més a més, els únics invertebrats capaços de volar. Encara que des de la seva aparició durant el Devònic (fa aprox. 395-345MA) la seva estructura corporal quasi no ha canviat, l’aparició de les ales i de la capacitat per volar (juntament a altres fenòmens que tingueren lloc paral·lelament) els va fer diversificar-se ràpidament.

Línia temporal de les eres geològiques. Durant el Devònic va tenir lloc l’aparició dels Hexàpodes i, dins d’aquests, dels insectos (Imagen de buglady.org).

Actualment, el número d’espècies d’insectes identificades ascendeix a més d’un milió, i s’estima que encara queden moltes més per identificar.

Quan van aparèixer els insectes amb ales?

Com ja sabreu segurament, no tots els insectes que trobem al nostre voltant tenen ales: n’hi ha d’àpters (sense ales) o Apterygota, i alats o Pterygota (cal dir que hi ha alguns organismes dins d’aquest grup que han perdut les ales secundàriament).

L’insecte amb ales més antic conegut és Delitzchala bitterfeldensis, un organisme pertanyent al conjunt Palaeodictyoptera datat dels inicis del Carbonífer a Alemanya (uns 50MA posteriors a l’aparició dels insectes durant el Devònic).

Representació aproximada d’un Palaeodictyoptera; a diferència dels insectes actuals, aquests tenien tres parells d’ales enlloc d’un o dos (el primer parell es creu que eren dos petits lòbuls situats a prop del cap) (Imatge de Zoological excursions on Lake Baikal).

Ara bé, les restes fòssils de l’insecte més antic conegut, Rhyniognatha hirsti (del Devònic a Escòcia, procedents del jaciment “Rhynie Chert”), el qual no presenta ales, revelen que aquest compartia alguns trets amb els insectes alats o Pterygota. Segons això, l’origen de les ales podria ser encara més antic del que es pensava (del Devònic, o inclús més antic).

Lluny encara de conèixer el moment exacte en que tingué lloc l’aparició de les ales en els insectes, sí podem afirmar que la capacitat per volar els va oferir un avantatge evolutiu enorme, doncs els va permetre cercar nous hàbitats, més menjar i fugir més fàcilment dels seus depredadors, fet que els va diversificar encara més.

Com va aparèixer les ales?

Les discrepàncies envers l’origen i evolució de les ales en els insectes no es limita tant sols al “quan”, sinó també al “com”: Com van aparèixer? Quines estructures corporals dels insectes primitius donaren lloc a les ales?

Existeixen, bàsicament, 4 teories que intenten descriure la manera com tingué lloc l’aparició de les ales: teoria branquial, teoria estigmàtica, teoria parapodial i teoria paranotal.

Abans de res, però, i amb la fi d’entendre millor aquestes teories, necessitem conèixer els segments bàsics en què es divideix el cos d’un insecte. Veiem aquest esquema del cos d’un grill (ordre dels ortòpters):

 

Esquema de les parts d’un ortòpter. Hi ha tres segments principals: 1) Cap, centralització nerviosa i ingestió; 2) Tòrax, funció locomotora, d’ell neixen les potes i, en els grups voladors, també les ales; es troba dividit en tres parts: protòrax, mesotòrax i metatòrax; 3) Abdomen, on es concentra la majoria dels òrgans. A més a més, també hi podem veure els espiracles situats als laterals tous del cos de l’insecte, orificis que connecten amb el sistema traqueal o respiratori i per on té lloc l’intercanvi de gasos amb el medi (Imatge de Asturnatura).

 

Representació del sistema traqueal o respiratori d’un insecte. Aquest sistema es ramifica a l’interior de l’organisme (Imatge de M.Readey, Creative Commons).

 

Ara sí, quines són aquestes teories?

1) Teoria branquial

Segons aquest teoria, els insectes voladors o Pterygota primitius eren aquàtics, però procedien d’insectes terrestres que s’haurien adaptat a la vida dins l’aigua. Aquests avantpassats respiraven, com els insectes d’avui dia, a través d’espiracles connectats a una xarxa de tubs interns o tràquees. Durant el seu pas al medi aquàtic, haurien desenvolupat unes làmines branquials en aquests espiracles per respirar sota l’aigua, les quals, en el moment de migrar de nou al medi terrestre, haurien perdut la seva funció primitiva i s’haurien transformat en una mena d’ales.

Segons dades recents, es considera una de les teories més factibles.

2) Teoria estigmàtica

A la regió del tòrax, és a dir, on neixen les potes i les ales, els espiracles respiratoris tendeixen a estar tancats, motiu pel que, segons aquest teoria, les ales podrien ser tràquees expulsades cap a l’exterior a través d’aquests espiracles toràcics (ben bé com si donéssim la volta a un mitjó, i l’obertura del mitjó equivalgués a l’espiracle).

3) Teoria parapodial

Aquesta teoria és molt fàcil d’explicar: ens diu que les ales es van formar a partir de potes modificades.

4) Teoria paranotal

Fins fa poc era considerada a teoria més acceptada, però actualment competeix amb la teoria branquial. Segons aquesta, les ales s’haurien originat per expansió de la membrana tegumentària situada entre la part dorsal i la ventral del cos (és a dir, la única línia membranosa i tova situada als costats del cos).

Aquestes expansions reben el nom de “paranots” (d’aquí el nom de la teoria).

Primitiu vs modern: Paleòpters i Neòpters

Actualment, la majoria d’insectes presenta únicament un o dos parells d’ales situades al mesotòrax i al metatòrax respectivament (segments mitjà i posterior del tòrax), i no tres com els seus avantpassats.

La forma com s’articulen els dos parells d’ales i la seva posició al tòrax ens permet diferenciar dos grans grups d’insectes voladors o Pterygota a l’actualitat: Paleòpters i Neòpters.

Paleòpters

Generalment, els paleòpters no poden doblegar les ales i replegar-les sobre l’abdomen (condició primitiva); alhora, els dos parells d’ales són similars tant en mida i funció, com en la disposició de les venes que les recorren. Dins d’aquest grup trobem les efèmeres (de les quals ja us en vaig parlar a l’article sobre bioindicadors del mes passat), els odonats i els ja extints paleodictiòpters.

Exemplar d’odonat amb les ales (ambdues iguals) desplegades degut a la seva incapacitat per a replegar-les sobre l’abdomen (Foto de Ana_Cotta a Flickr, Creative Commons).

Neòpters

Dins d’aquest grup hi trobem tota la resta d’insectes amb ales. A diferència dels anteriors, els neòpters posseeixen “articulacions” que els permeten plegar les ales sobre l’abdomen; a més a més, les ales no són sempre iguals i poden desenvolupar altres funcions diferents al vol.

Les ales de molts grups de neòpters han patit modificacions secundàries, les quals han diversificat encara més els insectes voladors. A continuació, us parlaré d’algunes d’aquestes modificacions.

Exemplar de dípter amb les ales plegades sobre l’abdomen gràcies a la seva articulació amb el tòrax (Imatge de Sander van der Wel a Flickr, Creative Commons).

Modificacions secundàries de les ales dels Neòpters

Atès que les ales han suposat un avantatge adaptatiu enorme pels insectes, no ens hauria d’estranyar que es tracti d’elements subjectes a moltes modificacions.

Generalment, un dels dos parells d’ales assumeix sempre la funció principal del vol mentre que l’altre parell es subordina. Aquesta subordinació pot expressar-se de diverses formes: bé sense modificacions externes aparents (el parell subordinat es limita a assistir el parell principal durant el vol) o bé modificant-se secundàriament per assumir una nova funció.

Alguns neòpters han experimentat modificacions dràstiques en algun dels dos parells d’ales, els quals han assumit noves funcions:

COLEÒPTERS (escarabats): les ales anteriors, conegudes com a èlitres, estan molt endurides i protegeixen la resta del cos de l’insecte quan estan plegades. Les ales posteriors assumeixen la funció del vol.

Coleòpter enlairant-se. Es poden apreciar les ales anteriors transformades en èlitres (ales endurides) i les ales posteriors que assumeixen la funció del vol (Foto de Matthew Fang a Flickr, Creative Commons).

HETERÒPTERS (pugons, cigales, xinxes): les ales anteriors, conegudes com a hemèlitres, no estan completament endurides com en els coleòpters: únicament la part superior s’endureix, deixant la part inferior de consistència membranosa.

Exemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot a Flickr, Creative Commons).

POLINEÒPTERS: en els dos casos anteriors, l’enduriment comporta una perdia de la venació típica de les ales; en els polineòpters (p.ex. paneroles), les ales anteriors són més dures que les posteriors, però conserven la seva venació.

Exemplar de Periplaneta americana (panerola americana). Les ales estan solcades de venacions (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTERS i HIMENÒPTERS (mosques i mosquits; vespes, abelles i formigues): hi té lloc el procés contrari, doncs la funció del vol l’assumeixen les ales anteriors, mentre que el segon parell es redueix o, fins i tot, es modifica, arribant a no aparèixer. A les mosques, p.ex., el segon parell ha donat lloc als halteris, uns òrgans d’equilibri.

Exemplar de tipúlid (Tipulidae). Els halteris (cercle vermell) es situen darrere de les ales anteriors (Foto de domini públic).

ALTRES MODIFICACIONS: també podem parlar de variacions en la forma, la pigmentació, aparició de pèls o escates, o fins i tot de les variacions segons el sexe, la jerarquia o la geografia (p.ex., formigues, tèrmits, etc.).

.              .             .

L’origen i evolució de les ales és un tema que encara està pendent de resoldre. Tot i així, independentment del moment i la forma com van desenvolupar-se a partir d’organismes primitius, és indiscutible el fet que es tracta d’òrgans amb un paper clau en l’evolució i diversificació del conjunt.

REFERÈNCIES

• Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” impartida per en José Antonio Barrientos cursada durant els estudis del Grau en Biologia Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona).
• Rivas P., Martínez M.L. Paleontología de Invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. IGME, 2009.
• Informació sobre els fòssils: palaeos.com.
• Vargas P., Zardoya R. El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. P. Vargas Gómez, 2012.

Foto de portada per USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).

Si les nimfes fossin plantes serien nenúfars

Aquesta setmana us vull presentar els nenúfars, unes flors ben maques i molt conegudes degut a la seva importància en ornamentació.

INTRODUCCIÓ

La família de les nimfeàcies (Nymphaeaceae) és una família amb poques espècies i la majoria d’elles són plantes aquàtiques d’aigua dolça en llocs calmats i vulgarment es coneixen com a nenúfars. Degut a que són plantes aquàtiques, el nom d’aquesta família prové de la paraula nympha del llatí, ja que tenen certa similitud a les nimfes, éssers mitològics amb predilecció per les aigües.

Nimfes aquàtiques, es poden apreciar nenúfars al seu voltant (Pintat per Henrietta Rae, 1909).

Les nimfeàcies són originaries de regions càlides, però actualment són subcosmopolites i és troben en moltes zones del món, habitant estancs, llacs i cursos d’aigua dolça.

CARACTERÍSTIQUES MORFOLÒGIQUES

Els nenúfars són plantes aquàtiques perennes, viuen varis anys, i rizomatoses, és a dir, tenen una tija engruixida sota el terra del fons aquàtic. En moltes espècies algunes fulles són submergides i les altres són flotants a la superfície de l’aigua, essent a vegades membranoses (tenen les vores aixecades perpendicularment cap amunt per evitar que entri massa aigua). Quan presenten aquesta diferència en el tipus de fulles parlem de fulles heteromorfes, de diferent forma.

Fulles membranoses de nenúfar (Victoria amazonica) (Foto de Dirk van der Made).

Les flors són emergides, creixen fora del aigua, i estan constituïdes per un nombre variat de sèpals, pètals i estams que neixen de manera helicoïdal. Per tant, són flors acícliques, són asimètriques o irregulars perquè no tenen cap pla de simetria. Aquestes flors són solitàries, no surten agrupades, i a més són hermafrodites, és a dir, presenten òrgans sexuals tant masculins (els estams) com femení (ovari) en la mateixa flor.

"Ninfa venus" (Nymphaea tetragona)(Foto de Miguel303xm).

Aquestes peces del periant (pètals i sèpals) i els estams són lliures entre ells, és a dir que no estan soldats o fusionats entre ells, i normalment són nombrosos. Els estams, a diferència amb molts d’altres flors, són laminars, semblants als pètals. Per tant, no són filamentosos, sinó que tenen més gruix i són amples.

DIVERSITAT

Actualment els gèneres de nenúfars que tenen més rellevància són Nuphar, Nymphaea i Victoria, però també hi ha d’altres. A continuació presentaré algunes espècies i casos ben interessants.

El lotus egipci o lotus tigre (Nymphaea lotus) és originari de la vall del Nil i l’Àfrica oriental. És molt apreciat com a ornamental i antigament els egipcis crien que la flor donava força i poder.

Lotus egipci (Nymphaea lotus) (Foto de Meneerke bloem).

El nenúfar groc (Nuphar lutea)  és tipics d’Europa, el nord d’Àfrica i Mitjà Orient i, com l’anterior, també és molt ornamental. A més, ha estat utilitzat durant molt temps en la medicina tradicional. La seva arrel s’aplicava a la pell i es menjaven les seves rels i llavors per tractar diferents malalties.

Nenúfar groc (Nuphar lutea) (Foto de Oksana Golovko).

Finalment presentar al gènere Victoria, que és molt curiós pel seu tipus de pol·linització. Aquest te dues espècies americanes, V. cruziana a Argentina i V. amazonica en l’Amazones i Brasil.  Les plantes d’aquest gènere són molt grans, les fulles flotants arriben als 2 metres de diàmetre i fan flors vistoses de fins a 30 centímetres que s’obren durant la tarda-nit. Quan aquestes flors s’obren desprenen fortes olors i una petita escalfor, que juntament amb els clors blancs i groguencs que té, resulten molt atraients per als escarabats o coleòpters (Coleoptera) que s’alimenten de les extensions de midó que tenen les flors (cossos de midó). A la matinada següent les flors es tanquen i capturen als escarabats, fent que s’impregnin de pol·len. A la tarda següent les flors es tornen a obrir i deixen escapar als coleòpters. Llavors, com les flors ja han estat pol·linitzades es tornen d’un color rosat  i perden l’olor, deixant així que els escarabats es sentint atrets per les flors blanques que encara han de ser pol·linitzades. Finalment la flor rosada pol·linitzada es submergeix.

A l'esquerra, V. cruziana (Foto de Greenlamplady); A la dreta, V. amazonica (Foto de frank wouters).

IMPORTÀNCIA

Actualment moltes espècies són utilitzades com a ornamentals, decoratives. A més, les nimfeàcies també poden ser utilitzades per extreure aliments; les llavors i rizomes dels gèneres Nymphaea i Victòria es poden menjar. D’altra banda, una cosa ben curiosa és que dels nervis de les fulles d’algunes espècies s’han utilitzat per extreure un líquid que serveix per curar mossegades d’escurçons.

Espero que us hagi captivat la manera en que es comporten els nenúfars i totes les històries i usos que tenen associats, tot i que simplement per lo macos que són ja ens captiven. Si t’ha agradat no oblidis de compartir-lo a les diferents xarxes. Gràcies pel teu interès.

REFERÈNCIES

• Bolòs, J. Vigo, R. M. Masalles & J. M. Ninot. 2005. Flora manual dels Països catalans. 3ed. Pòrtic Natura, Barcelona: pp. 1310.
• Apunts de Botànica, Fanerògames, Ciències de la Biosfera i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.
• http://www.biologia.edu.ar/diversidadv/fascIII/11.%20Nymphaeaceae.pdf
• http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/nymphaeaceae.html
• http://web.ing.puc.cl/~ing1004/Homeworks/SeresVivos_E3/g63_Sof%C3%ADaGjuranovic_VictoriaAmaz%C3%B3nica.pdf

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.