Els insectes senten a través de les antenes

Els insectes perceben el seu entorn a través de diferents òrgans; entre ells, les antenes. N’hi ha de diferents formes i mides, i cada grup en presenta uns determinats models (alguns amb formes realment sorprenents). Us convidem a conèixer el seu origen, funcions i diversitat a través d’aquest article.

L’origen de les antenes

Les antenes són apèndixs parells amb funció sensorial situats a la part anterior del cos dels artròpodes. A excepció dels quelicerats (aranyes, escorpins …) i dels proturs (grup dins dels hexàpodes no-insectes), tots els artròpodes, ja siguin crustacis, hexàpodes (diplurs, col·lèmbols i insectes), miriàpodes (centpeus, milpeus) i els extints trilòbits, presenten antenes en la seva fase adulta.

En els crustacis, les antenes apareixen en els dos primers segments del cap: un primer parell, conegudes com antenes primàries o antènules, i un segon parell més llargues conegudes com antenes secundàries o simplement antenes. En general, les antenes secundàries són birràmies (es divideixen en dues branques principals), encara que alguns grups de crustacis han patit modificacions i les tenen unirràmies (una sola branca) o reduïdes.

Tipus d’antenes en els crustacis. Imatge extreta de Wikipedia (link).

En canvi, la resta d’artròpodes tan sols presenta un parell d’antenes unirràmies. Els hexàpodes (com els insectes), els quals estarien emparentats amb els crustacis formant el grup dels pancrustacis segons recolzen diversos estudis moleculars, només haurien conservat el parell secundari d’antenes propi dels crustacis.

Segons alguns autors, les antenes són veritables apèndixs; és a dir, es formarien durant el desenvolupament embrionari a partir d’un segment corporal d’igual manera que les potes. Tanmateix, aquest segment situat al cap hauria evolucionat fins a quedar reduït i desplaçat, essent ara indetectable. A més a més, i d’igual forma que les potes, les antenes també poden regenerar-se.

Com senten els insectes a través de les antenes?

Què vol dir exactament aquest títol?

Microscòpicament parlant, les antenes estan cobertes de petits pèls anomenats sensil·les, les quals no tenen res a veure amb els pèl que cobreixen el cos dels mamífers atès que es componen de quitina (i no de queratina) d’igual manera que la resta del cos de l’insecte.

Imatge de dalt: antena sota microscopi electrònic. Imatge de baix: detall dels diferents tipus de sensil·les. Ambdues imatges extretes de cronodon.com.

Malgrat que a primer cop d’ull puguin semblar idèntiques, existeixen diferents tipus de sensil·les: les quimioreceptores presenten un canal al seu interior a través del qual capten molècules que es troben en suspensió (olor, gust, i fins i tot feromones), mentre que les mecanoreceptores són retràctils i s’enfonsen davant qualsevol contacte o fregament (xocar amb un obstacle, vent, etc.) o en canviar de posició respecte al terra (en aquest cas, reben el nom de propioceptors).

És a dir, els insectes assaboreixen, oloren, senten el tacte i es comuniquen en part a través de les antenes, fet que els permet obtenir informació sobre fonts d’aliment, potencials parelles (feromones), enemics, substàncies perilloses (per exemple, una planta tòxica), llocs on niar o rutes migratòries (com en el cas de la papallona monarca, la qual obté molta informació sobre la ruta a seguir a través de les antenes). Altres òrgans, com les potes, els palps i fins i tot de vegades l’ovopositor (òrgan per dipositar els ous), també contenen cèl·lules sensorials.

A l’interior i a la base d’aquestes sensilas, hi ha neurones sensorials que connecten amb el cervell; concretament, amb una part coneguda com deutocervell. En el cas de les sensil·les quimioreceptores, les molècules s’uneixen a uns receptors específics que envien senyals nerviosos a través d’aquestes neurones al centre cerebral encarregat de processar aquesta informació: el lòbul antenal. Aquest lòbul seria similar al bulb olfactori dels vertebrats.

Tipus d’antenes en els hexàpodes

A excepció dels proturs, que no presenten antenes, els diplurs, els col·lèmbols i els insectes (hexàpodes) tenen diferents tipus d’antenes. Aquestes es divideixen en dos grups:

• Antenes de tipus segmentat: col·lèmbols i diplurs. Cada segment de l’antena presenta un joc muscular que el mou de forma independent.
• Antenes de tipus anellat o flagel·lat: insectes. Únicament el primer segment situat a la base en unió amb el cap (l’escap) presenta musculatura pròpia, de manera que el moviment de tota l’antena depèn completament d’aquesta peça.

Parts de les antenes dels insectes

Els tres elements bàsics que formen les antenes dels insectes són:

Antena d’una vespa inquilina del gènere Synergus (Hymenoptera). Imatge de Irene Lobato.

1) Escap: segment basal que s’articula amb el cap i l’únic amb musculatura pròpia. L’espai al cap on s’articula l’escap rep el nom de torulus.

2) Pedicel: segon segment antenal després de l’escap. Aquest segment és de vital importància en els insectes atès que en el seu interior es localitza l’òrgan de Johnston, un conjunt de cèl·lules sensorials. Aquest òrgan és absent en els hexàpodes no-insectes (col·lèmbols, diplurs).

3) Flagel: conjunt de la resta de segments que formen l’antena, i que individualment reben el nom de flagelòmers. Aquests flagelòmers estan connectats per membranes que permeten el seu moviment tot i no tenir musculatura pròpia.

Mil i una formes d’antenes!

A partir d’aquest patró base (escap + pedicel + flagel), cada grup d’insectes ha desenvolupat una o més formes d’antenes en funció de la seva forma de vida:

• Aristades

Antenes molt reduïdes en forma de sac i una aresta plomosa que neix del seu segment terminal.

Exemple: model molt estès entre les mosques (Diptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’una mosca de la família Sarcophagidae de JJ Harrison, CC 1.0.

• Aserrades

Cada segment presenta un lateral angulós o punxegut que dóna a l’antena un aspecte de serra.

Exemple: alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un escarabat de la família Chrysomelidae de John Flannery, CC 2.0.

• Capitades

Les antenes capitades s’eixamplen abruptament en el seu extrem.

Exemple: papallones (Lepidoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; centre: imatge d’un escarabat de l’espècie Platysoma moluccanum de Udo Schmidt, CC 2.0; esquerra: papallona, domini públic.

• Claviformes

A diferència de les anteriors, les antenes claviformes es fan progressivament més gruixudes en el seu extrem.

Exemple: arnes (Lepidoptera), escarabats enterradors (coleòpters carronyers de la família Silphidae).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; esquerra: escarabat de l’espècie Thanatophilus sinuatus (Silphidae) de Wim Rubers, CC 3.0.

• Estilades

Similar a les antenes filiformes (veure més a baix), però amb la diferència que els segments terminals s’estrenyen sobtadament en forma de fil, el qual pot alhora tenir setes (pèls) o no.

Exemple: mosques braquíceres (Diptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un dípter braquícer de la família Asilidae de Opoterser, CC 3.0.

• Filiformes

És la forma més simple d’antenes: allargades, primes i amb segments de mida i forma pràcticament idèntiques.

Exemple: paneroles (Blattodea), llagostes i grills (Orthoptera), escarabats longicornes (Cerambycidae, Coleoptera), xinxes (Heteroptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: panerola de l’espècie Periplaneta americana de Gary Alpert, CC 3.0.

• Flabelades

D’aspecte similar a les antenes pectinades i a les lamelades (veure més endavant), però amb la diferència que les projeccions laterals dels segments són molt més fines i aplanades, amb un aspecte similar a un ventall de paper, i ocupen tota l’antena (no només els últims segments com en les lamelades). Els mascles presenten aquest tipus d’antenes per augmentar la superfície que capta feromones.

Exemple: escarabats (Coleoptera), vespes (Hymenoptera) i arnes (Lepidoptera).

Mascle de coleòpter del gènere Rhipicera. Imatge de Jean and Fred, CC 2.0.

• Geniculades

Presenten una articulació, fet que dóna a l’antena un aspecte de genoll. El primer segment antenal (escap) sol estar abans de l’articulació, després de la qual vindrien la resta de segments que, en aquest cas, reben en conjunt el nom de funicle.

Exemple: algunes abelles i vespes, molt marcat en parasitoides (Hymenoptera), escarabats curculiònids (Curculionidae, Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’una vespa parasitoide de l’espècie Trissolcus mitsukurii, domini públic.

• Lamelades

Els segments terminals s’allarguen cap a un dels laterals formant unes projeccions aplanades que encaixen les unes amb les altres, el que dóna a aquestes antenes un aspecte de ventall.

Exemple: escarabats de la família Scarabaeidae (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; imatge d’un coleòpter de la família Scarabeidae, domini públic.

• Moniliformes

A diferència de les antenes filiformes, els segments antenals són més o menys rodons i de mida similar, el que dóna a l’antena un aspecte de collaret de perles.

Exemple: tèrmits (Isoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un tèrmit de Sanjay Acharya, CC 4.0.

• Pectinades

Els segments són allargats en un lateral, fet que dóna a l’antena un aspecte de pinta.

Exemple: sínfits (Hymenoptera), vespes parasitoides (Hymenoptera), alguns escarabats (Coleoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatgen d’un coleòpter de la família Lycidae de John Flannery, CC 2.0.

• Plomoses

Com el seu nom indica, aquestes antenes semblen plomes, doncs els segments presenten ramificacions fines. En augmentar la superfície antenal, augmenta la capacitat per detectar molècules en suspensió, com és el cas de les feromones.

Exemple: mascles de mosquit (Diptera) i d’arna (Lepidoptera).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: mascle d’arna del gènere Polyphemus de Megan McCarty, CC 3.0.

• Setiformes

Aquestes antenes tenen forma de setes, sent allargades i més estretes cap al seu extrem. Similars a les filiformes, però més fines.

Exemple: efemeròpters (Ephemeroptera), espiadimonis i cavallets del diable (Odonata).

Esquerra: imatge de M. A. Broussard, CC 4.0; dreta: imatge d’un espiadimoni, domini públic.

Pots llegir més sobre elles en aquest i aquest enllaç, o veure la galeria de fotografies d’antenes de John Flannery.

Imatge de portada de Jean and Fred, CC 2.0.

.         .         .

Si coneixes més tipus d’antenes o alguna curiositat sobre les seves funcions, no dubtis a deixar un comentari!

La vida (a)sexual dels insectes

La majoria de grups d’insectes presenta organismes unisexuals que es reprodueixen sexualment mitjançant la còpula, generant descendència a través de la posta d’ous. Tanmateix, la seva enorme diversitat també amaga un gran ventall de mecanismes reproductius.

Descobreix-los a través d’aquest article!

Tipus de reproducció

Reproducció sexual: anfigònia i partenogènesi

La reproducció sexual implica la participació de cèl·lules sexuals especialitzades o gàmetes, les quals s’originen dins els òrgans sexuals de l’individu per meiosi. És el tipus de reproducció més comuna entre els artròpodes i els insectes.

1. Anfigònia

En l’anfigònia, es generen dos tipus de gàmetes que, en fusionar-se, donen lloc a l’embrió. Dins d’aquesta modalitat, la majoria d’insectes són unisexuals o dioics, de manera que cada organisme desenvolupa un sol tipus de gàmeta; de fet, són molt pocs els casos en què un únic organisme genera els dos gàmetes (hermafroditisme); és el cas de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) i de diverses espècies de la família Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (esquerra; imatge propietat de Vijay Cavale, CC 3.0) i Perla marginata (dreta; imatge propietat de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Cerca de parella i festeig

En els organismes unisexuals o dioics, la fusió dels gàmetes només és possible un cop troben una parella. Les estratègies que els insectes fan servir per trobar un company adient són molt diverses: emissió de feromones i / o llum, desenvolupament d’un determinat patró de coloració o emissió de sons i vibracions (moltes de les quals ja vam tractar en aquest article sobre la comunicació dels insectes).

Un cop trobada la parella, pot tenir lloc un procés de festeig, el qual anirà seguit de la còpula si aquest té èxit. El festeig pot tenir lloc mitjançant l’execució de balls nupcials, l’entrega d’ofrenes (per exemple, menjar; és el cas d’algunes mosques escorpí (Mecoptera)) o la formació d’eixams (vols nupcials, com en Hymenoptera), entre d’altres. En alguns casos, la femella no decideix aparellar-se amb el mascle si aquest no es troba en possessió d’un territori ampli o una font d’aliment.

En aquest vídeo podem veure el vol nupcial de les abelles mel·líferes:

Fecundació

La fecundació o singàmia és el procés mitjançant el qual els gàmetes es fusionen per donar lloc a l’embrió, fet que té lloc tant en organismes dioics com hermafrodites.

• Interna

Seguint amb els organismes dioics, el mecanisme més estès entre els insectes “moderns” per garantir la trobada dels gàmetes és la còpula (fecundació interna). En aquest cas, el mascle sol transmetre directament els seus gàmetes (espermatozoides) al cos de la femella, on es troben els gàmetes femenins (òvuls).

Saltamartins de l’espècie Romalea microptera, nadiua dels Estats Units. Imatge propietat de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.

• Externa

En alguns insectes i grups relacionats més “primitius”, la fecundació té lloc sense que entren en contacte els òrgans sexuals (fecundació externa). En aquests casos, el mascle allibera un espermatòfor, un paquet d’esperma generat per les glàndules accessòries del seu aparell reproductor, recobert d’una pel·lícula lipoproteica que prevé la seva dessecació. Es considera un pas intermedi entre la reproducció en el medi aquàtic pròpia de grups “primitius”, els quals alliberaven l’esperma a l’aigua sense risc a dessecar-se, i la reproducció en el medi terrestre.

La seva producció és pròpia de grups relacionats als hexàpodes, com Myriapoda (centpeus i milpeus); d’hexàpodes basals, com Collembola, Diplura i Protura; d’insectes basals, com Archaeognatha i Zygentoma (peixets de coure i peixets de plata); i de certs grups d’insectes més “moderns”, com molts Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera i alguns Hymenoptera. En alguns casos, el mascle allibera l’espermatòfor al medi, el qual és recollit posteriorment per la femella (cas de Collembola); en altres, el mascle l’ofereix a la femella o bé la dirigeix ​​al lloc on aquest es troba (Zygentoma i Archaeognatha).

Collembola de l’espècie Sminthurus viridis; darrera, l’espermatòfor pedunculat propi d’aquest ordre d’insectes. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Gilles San Martin a Flickr, CC 2.0.

Femella d’Orthoptera recollint l’espermatòfor d’un mascle. Imatge modificada a partir de la fotografia original de Sandrine Rouja a Flickr, CC 2.0.

La fecundació interna es considera, doncs, una novetat evolutiva i adaptativa al medi terrestre. No obstant això, a dia d’avui encara hi ha insectes amb fecundació interna que conserven la informació genètica per produir espermatòfor; en aquests casos, el mascle introdueix ell mateix l’espermatòfor dins la femella, el qual li serveix a aquesta com a font addicional de nutrients pels seus ous.

De vegades, el mascle ofereix l’espermatòfor com a regal nupcial, incloent dins d’aquest nutrients per a la femella.

2. Partenogènesi

A la partenogènesi, la generació de descendència té lloc a través d’òvuls sense fecundar. Habitualment, se la tendeix a classificar com un tipus de reproducció asexual; tanmateix, és molt més apropiat considerar-la un tipus de reproducció sexual en estar implicats els gàmetes femenins generats per meiosi.

La partenogènesi pot ser:

• Accidental: es desenvolupa un individu a partir d’un òvul sense fecundar de manera excepcional en espècies anfigòniques; ex. Bombyx mori (papallona del cuc de seda).
• Facultativa: alguns òvuls són fecundats i altres, no.
• Obligada: els òvuls només poden desenvolupar-se sense fecundació. És el cas d’espècies que alternen generacions partenogenètiques i anfigòniques.

Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

A més a més, segons la dotació cromosòmica de l’òvul, la partenogènesi pot ser:

• Haploide (n) o arrenotoca: els òvuls sense fecundar (n) sempre generen mascles i els fecundats (2n), femelles. Es dóna en abelles i en altres Hymenoptera, en alguns Coleoptera i en Zygentoma, i sempre és facultativa. El control del sexe de la descendència és un procés clau en l’evolució de les estructures colonials en insectes socials.

En les abellesmel·líferes, els ous fecundats generen femelles (obreres o, en caso de rebre una alimentació especial, una nova reina) i els no fecundats, mascles. Fotografies de Alex Wild i figura de Ashley Mortensen (web de la Universitat de Florida).

 

• Diploide (2n) o telitoca: els òvuls sense fecundar (2n) sempre donen lloc a femelles amb la mateixa càrrega genètica que la progenitora (clons). Es dóna en pugons (Aphididae, Hemiptera), paneroles, cotxinilles (Coccoidea, Hemiptera) i en alguns escarabats curculiònids, i sol ser obligada. Aquest tipus de partenogènesi té la potencialitat de generar una gran quantitat de descendència en poc temps en detriment de la variabilitat genètica. En els pugons, les generacions partenogenètiques alternades amb les anfigòniques permeten explosions demogràfiques en moments puntuals.

Pugons de l’espècie Aphis nerii. Imatge propietat de Andrew C, CC 2.0.

De vegades, la partenogènesi pot tenir lloc en estadis immadurs, com les larves o les pupes. És el cas de la pedogènesi, en la qual les formes immadures poden generar descendència mitjançant aquest procés; es dóna en alguns cecidòmids (Diptera) i en una espècie d’escarabat, Macromalthus debilis, entre d’altres. Cal no confondre-la amb la neotènia, cas en què una forma larvària desenvolupa tots els trets i estructures reproductius propis d’un adult (cas d’algunes cotxinilles).

Reproducció asexual

En la reproducció asexual, la generació de descendència té lloc sense la participació dels gàmetes.

És una modalitat molt poc habitual en insectes, representada únicament per una forma molt peculiar coneguda com a poliembrionia. Mitjançant aquest procés, a partir d’un sol òvul fecundat es generen centenars d’individus per escissió de l’embrió. Tot i que inicialment té lloc una fecundació, la resta d’individus es genera asexualment. Es dóna únicament en unes poques espècies de cecidòmids i himenòpters calcídids (parasitoides), propiciant una gran explosió poblacional.

Generació de descendència

La producció de descendència en els insectes pot tenir lloc de diverses maneres:

Oviparisme

Té lloc mitjançant la posta d’ous, éssent el mecanisme més estès.

Posta de mantis o ooteca (esquerra; imatge propietat de Scot Nelson a Flickr, CC 2.0) i posta de la papallona blanca de la col, Pieris brassicae (dreta; imatge propietat de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparisme

Els ous fertilitzats són incubats dins dels conductes reproductius de la femella. Té lloc en algunes paneroles, pugons, cotxinilles i mosques (Muscidae, Calliphoridae i Tachinidae), i en uns pocs escarabats i trips (Thysanoptera). Els ous eclosionen immediatament abans o després de la posta.

Viviparisme

Les femelles donen a llum directament a les larves. Existeixen diferents modalitats entre els insectes:

• Viviparisme pseudoplacentari: la femella desenvolupa ous amb poc vitel en els seus conductes reproductors i aquesta els nodreix mitjançant un teixit similar a una placenta. Es dóna en molts pugons i Dermaptera, en alguns Psocoptera i en Polyctenidae (Hemiptera).

En aquest vídeo de Neil Bromhall, veiem un grup de pugons o àfids “donant a llum”:

• Viviparisme hemocèlic: els embrions es desenvolupen lliurement dins l’hemolimfa de la femella (líquid intern equivalent a la sang), de la qual obtenen nutrients per òsmosi. Ocorre només en Strepsiptera i en cecidòmids. En alguns cecidòmids, les larves consumeixen a la seva progenitora, que també és una larva (cas extrem de pedogènesi larvària).

• Viviparisme adenotròfic: la larva està tan poc desenvolupada que ha de continuar alimentant-se a partir de secrecions procedents d’unes glàndules accessòries (“glàndules mamàries”) situades en el canal reproductiu de la femella. Un cop assoleix una mida adequada i després de ser dipositada, la larva pupa immediatament. Ocorre en dípters de les famílies Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (mosques dels cavalls o coloms), Nycteribidae i Streblidae (mosques dels ratpenats).

En aquest vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), veiem una mosca tse-tse donant a llum a una larva:

.              .              .

Qui havia dit que la vida (a)sexual dels insectes era senzilla? I tú, et saps alguna curiositat? Envia’ns els teus comentaris!

Referències

• Montés, F. J. 2013. El universo de los insectos. Mundi-Prensa Libros.
• “Reproductive System” and “Survival Strategies” in General Entomology. NC State University web.
• http://www.entomologa.ru/
• Entomology: Internal Anatonomy/Physiology: Reproduction. School of Boological Sciences. University of Sydney.

La imatge de portada és propietat de Irene Lobato Vila (autora d’aquest article).