Los insectos sienten a través de las antenas

Los insectos perciben su entorno a través de distintos órganos; entre ellos, las antenas. Las hay de distintas formas y tamaños, y cada grupo presenta unos determinados modelos (algunos con formas realmente sorprendentes). Os invitamos a conocer su origen, funciones y diversidad a través de este artículo.

El origen de las antenas

Las antenas son apéndices pares con función sensorial situados en la parte anterior del cuerpo de los artrópodos. A excepción de los quelicerados (arañas, escorpiones…) y los proturos (grupo dentro de los hexápodos no-insectos), todos los artrópodos, ya sean crustáceos, hexápodos (dipluros, colémbolos e insectos), miriápodos (ciempiés, milpiés) y los extintos trilobites, presentan antenas en su fase adulta.

En los crustáceos, las antenas aparecen en los dos primeros segmentos de la cabeza: un primer par, conocidas como antenas primarias o anténulas, y un segundo par más largas conocidas como antenas secundarias o simplemente antenas. Por lo general, las antenas secundarias son birramias (se dividen en dos ramas principales), aunque algunos grupos de crustáceos han sufrido modificaciones y las presentan uniramias (una sola rama) o reducidas.

Tipos de antenas en los crustáceos. Imagen extraída de Wikipedia (link).

En cambio, el resto de artrópodos tan sólo presenta un par de antenas unirramias. Los hexápodos (como los insectos), los cuales estarían muy emparentados con los crustáceos formando el grupo de los pancrustáceos según apoyan diversos estudios moleculares, sólo habrían conservado el par secundario de antenas propio de los crustáceos.

Según algunos autores, las antenas son verdaderos apéndices; es decir, se formarían durante el desarrollo embrionario a partir de un segmento corporal igual que lo hacen las patas. Sin embargo, este segmento situado en la cabeza habría evolucionado hasta quedar reducido y desplazado, siendo ahora indetectable. Además, y de igual manera que las patas, las antenas también pueden regenerase.

¿Cómo sienten los insectos a través de las antenas?

Y bien, ¿qué quiere decir exactamente este título?

Microscópicamente, las antenas están cubiertas de pequeños pelos que reciben el nombre de sensilas y que nada tienen que ver con el pelo de los mamíferos, pues se componen de quitina (y no de queratina) igual que el resto del cuerpo del insecto.

Imagen de arriba: antena bajo microscopio electrónico. Imagen de abajo: detalle de los diferentes tipos de sensilas. Ambas imágenes extraídas de cronodon.com.

Aunque a simple vista puedan parecer idénticas, existen diferentes tipos de sensilas: las quimioreceptoras presentan un canal en su interior a través del cual captan distintas moléculas que se encuentran en el ambiente (olor, sabor, e incluso feromonas), mientras que las mecanoreceptoras son retráctiles y se hunden al menor contacto o roce (chocar con un obstáculo, viento, etc.) o al cambiar de posición respecto al suelo (en este caso, reciben el nombre de propioceptores).

Es decir, los insectos saborean, huelen, sienten el tacto y se comunican en parte a través de las antenas, lo que les permite recabar información acerca de fuentes de alimento, parejas potenciales (feromonas), enemigos, sustancias peligrosas (por ejemplo, una planta tóxica), lugares donde anidar o rutas migratorias (como en el caso de la mariposa monarca, la cual obtiene mucha información sobre la ruta a seguir a través de las antenas). Otros órganos, como las patas, los palpos e incluso a veces el ovopositor (órgano para depositar los huevos), también contienen células sensoriales.

En el interior y en la base de estas sensilas, existen neuronas sensoriales que conectan con el cerebro; concretamente, una parte conocida como deutocerebro. En el caso de las sensilas quimioreceptoras, las moléculas se unen a unos receptores específicos que envían señales nerviosas a través de estas neuronas al centro cerebral encargado de procesar esta información: el lóbulo antenal. Este lóbulo sería similar al bulbo olfatorio de los vertebrados.

Tipos de antenas en los hexápodos

A excepción de los proturos, que no presentan antenas, los dipluros, los colémbolos y los insectos (hexápodos) desarrollan diferentes tipos de antenas. Éstas se dividen en dos grupos:

• Antenas de tipo segmentado: colémbolos y dipluros. Cada segmento de la antena presenta un juego muscular que lo mueve de forma independiente.
• Antenas de tipo anillado o flagelado: insectos. Únicamente el primer segmento situado en la base en unión con la cabeza (el escapo) presenta musculatura propia, por lo que el movimiento de toda la antena depende completamente de esta pieza.

Partes de las antenas en los insectos

Los tres elementos básicos que forman las antenas de los insectos son:

Antena de una avispa inquilina del género Synergus (Hymenoptera). Imagen de Irene Lobato.

1) Escapo: segmento basal que articula con la cabeza y el único con musculatura propia. El espacio situado en la cabeza donde se ancla el escapo recibe el nombre de torulus.

2) Pedicelo: segundo segmento antenal después del escapo. Este segmento es de vital importancia en los insectos dado que en su interior se localiza el órgano de Johnston, un conjunto de células sensoriales. Este órgano está ausente en los hexápodos no-insectos (colémbolos, dipluros).

3) Flagelo: conjunto del resto de segmentos que forman la antena, y que individualmente reciben el nombre de flagelómeros. Dichos flagelómeros están conectados por membranas que permiten su movimiento a pesar de no tener musculatura propia.

¡Mil y una formas de antenas!

A partir de este patrón base (escapo + pedicelo + flagelo), cada grupo de insectos ha desarrollado una o más formas de antenas en función de su forma de vida:

• Aristadas

Son antenas muy reducidas en forma de saco y una cerca o arista plumosa que nace de su segmento terminal.

Ejemplo: modelo muy extendido entre las moscas (Diptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de una mosca de la familia Sarcophagidae de JJ Harrison, CC 1.0.

• Aserradas

Cada segmento presenta un lateral anguloso o puntiagudo que da a la antena un aspecto de sierra.

Ejemplo: algunos escarabajos (Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de un escarabajo de la familia Chrysomelidae de John Flannery, CC 2.0.

• Capitadas

Las antenas capitadas se ensanchan abruptamente en su extremo.

Ejemplo: mariposas (Lepidoptera), algunos escarabajos (Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; centro: imagen de un escarabajo de la especie Platysoma moluccanum de Udo Schmidt, CC 2.0; izquierda: mariposa, dominio público.

• Claviformes

A diferencia de las anteriores, las antenas claviformes se hacen progresivamente más gruesas en su extremo.

Ejemplo: polillas (Lepidoptera), escarabajos enterradores (coleópteros carroñeros de la familia Silphidae).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: escarabajo de la especie Thanatophilus sinuatus (Silphidae) de Wim Rubers, CC 3.0.

• Estiladas

Similar a las antenas filiformes (ver más abajo), pero con la diferencia que los segmentos terminales se estrechan repentinamente en forma de hilo fino y puntiagudo (el “estilo”), pudiendo presentar setas (pelos) o no.

Ejemplo: moscas braquíceras (Diptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de un díptero braquícero de la familia Asilidae de Opoterser, CC 3.0.

• Filiformes

Es la forma más simple de antenas: alargadas, delgadas y con segmentos de tamaño y forma prácticamente idénticos.

Ejemplo: cucarachas (Blattodea), saltamontes y grillos (Orthoptera), escarabajos longicornes (Cerambycidae, Coleoptera), chinches (Heteroptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: cucaracha de la especie Periplaneta americana de Gary Alpert, CC 3.0.

• Flabeladas

De aspecto similar a las antenas pectinadas y a las lameladas (ver más adelante), pero con la diferencia de que las proyecciones laterales de los segmentos son mucho más finas y aplanadas, con un aspecto similar a un abanico de papel y ocupan toda la antena (no sólo los últimos segmentos como en las lameladas). Los machos presentan este tipo de antenas para aumentar la superficie que capta feromonas.

Ejemplo: escarabajos (Coleoptera), avispas (Hymenoptera) y polillas (Lepidoptera).

Macho de escarabajo del género Rhipicera. Imagen de Jean and Fred, CC 2.0.

• Geniculadas

Presentan una doblez o articulación, hecho que da a la antena un aspecto de articulación de rodilla. El primer segmento antenal (escapo) suele estar antes de la articulación, tras la cual vendrían el resto de segmentos que, en este caso, reciben en conjunto el nombre de funículo.

Ejemplo: algunas abejas y avispas, muy marcado en parasitoides (Hymenoptera), escarabajos curculiónidos (Curculionidae, Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de una avispa parasitoide de la especie Trissolcus mitsukurii, dominio público.

• Lameladas

Los segmentos terminales se alargan hacia uno de los laterales formando unas proyecciones aplanadas que encajan unas con otras, lo que da a estas antenas un aspecto de abanico.

Ejemplo: escarabajos de la familia Scarabaeidae (Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de un coleóptero de la familia Scarabeidae de dominio público.

• Moniliformes

A diferencia de las antenas filiformes, los segmentos antenales son más o menos redondos y de tamaño similar, lo que da a la antena un aspecto de collar de perlas.

Ejemplo: termitas (Isoptera), algunos escarabajos (Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de una termita de Sanjay Acharya, CC 4.0.

• Pectinadas

Los segmentos son alargados en un lateral, dando a la antena un aspecto de peine.

Ejemplo: sínfitos o moscas portasierra (Hymenoptera), avispas parasitoides (Hymenoptera), algunos escarabajos (Coleoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de un coleóptero de la familia Lycidae de John Flannery, CC 2.0.

• Plumosas

Como su nombre indica, estas antenas parecen plumas, puesto que sus segmentos presentan ramificaciones finas. Al aumentar la superficie antenal, aumenta la capacidad para detectar moléculas en suspensión, como es el caso de las feromonas.

Ejemplo: machos de mosquito (Diptera) y de polilla (Lepidoptera).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: macho de una polilla del género Polyphemus de Megan McCarty, CC 3.0.

• Setiformes

Estas antenas tienen forma de cerda, siendo alargadas y más estrechas hacia su extremo. Similares a las filiformes, pero más finas.

Ejemplo: efemerópteros (Ephemeroptera), libélulas y caballitos del diablo (Odonata).

Izquierda: imagen de M. A. Broussard, CC 4.0; derecha: imagen de una libélula, dominio público.

Puedes leer más sobre ellas en este y este enlace, o ver la galería de fotografías de antenas de John Flannery.

Imagen de portada de Jean and Fred, CC 2.0.

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Si conoces más tipos de antenas o alguna curiosidad acerca de sus funciones, ¡no dudes en dejar un comentario!

La vida (a)sexual de los insectos

La mayoría de grupos de insectos desarrolla organismos unisexuales que se reproducen sexualmente mediante la cópula, generando descendencia a través de la puesta de huevos. Sin embargo, su enorme diversidad también esconde un gran abanico de mecanismos reproductivos.

¡Descúbrelos a través de este artículo! 

Tipos de reproducción

Reproducción sexual: anfigonia y partenogénesis

La reproducción sexual implica la participación de células sexuales especializadas o gametos, las cuales se originan en los órganos sexuales del individuo por meiosis. Es el tipo de reproducción más común entre los artrópodos y los insectos.

1. Anfigonia

En la anfigonia, se generan dos tipos de gametos que, al fusionarse, dan lugar al embrión. Dentro de esta modalidad, la mayoría de insectos son unisexuales o dioicos, por lo que cada organismo desarrolla un sólo tipo de gameto. De hecho, son muy pocos los casos en los que un único organismo genera ambos gametos (hermafroditismo); es el caso de Icerya purchasi (Hemiptera), Perla marginata (Plecoptera) y de diversas especies de la familia Termitoxenidae (Diptera).

Icerya purchasi (izquierda; imagen propiedad de Vijay Cavale, CC 3.0) y Perla marginata (derecha; imagen propiedad de gailhampshire en Flickr, CC 2.0).

Encuentro de pareja y cortejo

En los organismos unisexuales o dioicos, la fusión de los gametos sólo es posible tras encontrar una pareja. Las estrategias que los insectos emplean para encontrar compañero son muy diversas: emisión de feromonas y/o luz, desarrollo de un determinado patrón de coloración o emisión de sonidos y vibraciones (muchas de las cuales ya tratamos en este artículo sobre la comunicación de los insectos).

Una vez encontrada la pareja, puede tener lugar un proceso de cortejo, el cual irá seguido de la cópula si éste tiene éxito. Dicho cortejo puede desarrollarse mediante la ejecución de bailes nupciales, la presentación de ofrendas (p. ej. comida; es el caso de algunas moscas escorpión (Mecoptera)) o la formación de enjambres (vuelos nupciales, como en Hymenoptera), entre otros. En algunos casos, la hembra no decide aparearse con el macho si éste no se encuentra en posesión de un territorio amplio o una fuente de alimento.

En este vídeo podemos ver el vuelo nupcial de las abejas melíferas:

Fecundación

La fecundación o singamia es el proceso mediante el cual los gametos se fusionan para dar lugar al embrión, hecho que tiene lugar tanto en organismos dioicos como hermafroditas.

• Interna

Siguiendo con los organismos dioicos, el mecanismo más extendido entre los insectos “modernos” para garantizar el encuentro de los gametos es la cópula (fecundación interna). En este caso, el macho suele transmitir directamente sus gametos (espermatozoides) al cuerpo de la hembra, donde se encuentran con los gametos femeninos (óvulos).

Saltamontes de la especie Romalea microptera, nativo de los Estados Unidos. Imagen propiedad de http://www.birdphotos.com, CC 3.0.

• Externa

En algunos insectos y grupos relacionados más “primitivos”, la fecundación tiene lugar sin el contacto de los órganos sexuales (fecundación externa). En estos casos, el macho libera un espermatóforo, un paquete de esperma generado por las glándulas accesorias de su aparato reproductor, recubierto de una película lipoproteica que previene su desecación. Se considera un paso intermedio entre la reproducción en el medio acuático propia de grupos “primitivos”, los cuales liberaban el esperma al agua sin riesgo a desecarse, y la reproducción en el medio terrestre.

Su producción es propia de grupos relacionados a los hexápodos, como Myriapoda (ciempiés y milpiés); de hexápodos basales, como Collembola, Diplura y Protura; de insectos basales, como Archaeognatha y Zygentoma (pececillos de cobre y pececillos de plata); y de ciertos grupos de insectos más “modernos”, como muchos Orthoptera, Psocoptera, Coleoptera, Neuroptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera. En algunos casos, el macho libera el espermatóforo al medio, el cual es recogido posteriormente por la hembra (caso de Collembola); en otros, el macho se lo ofrece a la hembra o bien la dirige al lugar donde éste se encuentra (Zygentoma y Archaeognatha).

Collembola de la especie Sminthurus viridis; detrás, el espermatóforo pedunculado propio de este órden de insectos. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Gilles San Martin en Flickr, CC 2.0.

Hembra de Orthoptera recogiendo el espermatóforo de un macho. Imagen modificada a partir de la fotografía original de Sandrine Rouja en Flickr, CC 2.0.

La fecundación interna se considera, pues, una novedad evolutiva y adaptativa al medio terrestre. Sin embargo, a día de hoy aún hay insectos con fecundación interna que conservan la información genética para producir espermatóforo; en estos casos, el macho introduce él mismo el espermatóforo dentro de la hembra, el cual le sirve a ésta como fuente adicional de nutrientes para sus huevos.

En ocasiones, el macho ofrece el espermatóforo como regalo nupcial, incluyendo en éste nutrientes para la hembra.

2. Partenogénesis

En la partenogénesis, la generación de descendencia tiene lugar a través de óvulos sin fecundar. Habitualmente, se la tiende a clasificar como un tipo de reproducción asexual; sin embargo, es mucho más apropiado considerarla un tipo de reproducción sexual al estar implicados los gametos femeninos generados por meiosis.

La partenogénesis puede ser:

• Accidental: se desarrolla un individuo a partir de un óvulo sin fecundar de forma excepcional en especies anfigónicas; ej. Bombyx mori (mariposa del gusano de seda).
• Facultativa: algunos óvulos son fecundados y otros no.
• Obligada: los óvulos sólo pueden desarrollarse sin fecundación. Es el caso de especies que alternan generaciones partenogenéticas y anfigónicas.

Mariposa del gusano de seda (Bombyx mori). De forma extraordinaria, algunos de sus huevos sin fecundar generan descendencia. Imagen propiedad de Nikita en Flickr, CC 2.0.

Además, según la dotación cromosómica del óvulo, la partenogénesis puede ser:

• Haploide (n) o arrenotoca: los óvulos sin fecundar (n) siempre generan machos y los fecundados (2n), hembras. Se da en abejas y en otros Hymenoptera, en algunos Coleoptera y en Zygentoma, y siempre es facultativa. El control del sexo de la descendencia es un proceso clave en la evolución de las estructuras coloniales en insectos sociales.

En las abejas melíferas, los huevos fecundados dan lugar a hembras  (obreras o, en caso de recibir una alimentación especial, una nueva reina) y los no fecundados, machos. Fotografías de Alex Wild y figura de Ashley Mortensen (web de la Universidad de Florida).

 

• Diploide (2n) o telitoca: los óvulos sin fecundar (2n) siempre dan lugar a hembras con la misma carga genética que la progenitora (clones). Se da en pulgones (Aphididae, Hemiptera), cucarachas, cochinillas (Coccoidea, Hemiptera) y en algunos escarabajos curculiónidos, y suele ser obligada. Este tipo de partenogénesis tiene la potencialidad de generar una gran cantidad de descendencia en poco tiempo en detrimento de la variabilidad genética. En los pulgones, las generaciones partenogenéticas alternadas con las anfigónicas permiten explosiones demográficas en momentos puntuales.

Pulgones de la especie Aphis nerii. Imagen propiedad de Andrew C, CC 2.0.

A veces, la partenogénesis puede tener lugar en estadios inmaduros, como las larvas o las pupas. Es el caso de la pedogénesis, en la que las formas inmaduras pueden generar descendencia mediante este proceso; se da en algunos cecidómidos (Diptera) y en una especie de escarabajo, Macromalthus debilis, entre otros. No hay que confundirla con la neotenia, caso en el que una forma larvaria desarrolla todos los rasgos y estructuras reproductivos propios de un adulto (caso de algunas cochinillas).

Reproducción asexual

En la reproducción asexual, la generación de descendencia tiene lugar sin la participación de los gametos.

Es una modalidad muy poco habitual en insectos, representada únicamente por una forma muy peculiar conocida como poliembrionía. Mediante este proceso, a partir de un solo óvulo fecundado se generan cientos de individuos por escisión del embrión. Aunque inicialmente tiene lugar una fecundación, el resto de individuos se genera asexualmente. Se da únicamente en unas pocas especies de cecidómidos e himenópteros calcídidos (parasitoides), propiciando una gran explosión poblacional.

Generación de descendencia

La producción de descendencia en los insectos puede tener lugar de formas bien distintas:

Oviparismo

Tiene lugar mediante la puesta de huevos, siendo el mecanismo más extendido.

Puesta de mantis u ooteca (izquierda; imagen propiedad de Scot Nelson en Flickr, CC 2.0) y puesta de la mariposa blanca de la col, Pieris brassicae (derecha; imagen propiedad de Walter Baxter, CC 2.0).

Ovoviviparismo

Los huevos fertilizados son incubados dentro de los conductos reproductivos de la hembra. Ocurre en algunas cucarachas, pulgones, cochinillas y moscas (Muscidae, Calliphoridae y Tachinidae), y en unos pocos escarabajos y trips (Thysanoptera). Los huevos eclosionan inmediatamente antes o después de la puesta.

Viviparismo

Las hembras dan a luz directamente a las larvas. Existen distintas modalidades entre los insectos:

• Viviparismo pseudoplacentario: la hembra desarrolla huevos con poco vitelo en sus conductos reproductores y ésta los nutre mediante un tejido similar a una placenta. Se da en muchos pulgones y Dermaptera, en algunos Psocoptera y en Polyctenidae (Hemiptera).

En este vídeo de Neil Bromhall, vemos a un grupo de pulgones o áfidos “dando a luz”:

• Viviparismo hemocélico: los embriones se desarrollan libremente en la hemolinfa de la hembra (líquido interno equivalente a la sangre), de la cual obtienen nutrientes por osmosis. Ocurre sólo en Strepsiptera y en cecidómidos. En algunos cecidómidos, las larvas consumen a su progenitora, que también es una larva (caso extremo de pedogénesis larvaria).

• Viviparismo adenotrófico: la larva está tan poco desarrollada que debe continuar alimentándose a partir de secreciones procedentes de unas glándulas accesorias (“glándulas mamarias”) situadas en el canal reproductivo de la hembra. Una vez alcanza el tamaño adecuado y tras ser depositada, la larva pupa inmediatamente. Ocurre en dípteros de las familias Glossinidae (mosca tse-tse), Hippoboscidae (moscas de los caballos o palomas), Nycteribidae y Streblidae (moscas de los murciélagos).

En este vídeo de Geoffrey M. Attardo (AAAS/Science), vemos a una mosca tse-tse teniendo a su larva:

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¿Quién dijo que la vida (a)sexual de los insectos era sencilla? Y tú, ¿Conoces alguna curiosidad? ¡Envíanos tus comentarios!

Referencias

• Montés, F. J. 2013. El universo de los insectos. Mundi-Prensa Libros.
• “Reproductive System” and “Survival Strategies” in General Entomology. NC State University web.
• http://www.entomologa.ru/
• Entomology: Internal Anatonomy/Physiology: Reproduction. School of Boological Sciences. University of Sydney.

La imagen de portada es propiedad de Irene Lobato Vila (autora de este artículo).