Sinàpsids: Abans que els dinosaures dominessin la Terra

Abans de que els dinosaures dominessin la Terra, a finals del Paleozoic la terra estava ocupada pels sinàpsids. Els sinàpsids (la línia d’amniotes que inclou als mamífers) van ser un grup molt exitós que va ocupar la majoria de nínxols des del final del Carbonífer i fins al Pèrmic, però al final del Paleozoic la majoria de famílies es van extingir a causa de l’extinció masiva del Pèrmic-Triàssic (fa uns 252 milions d’anys) de la qual només els mamífers van sobreviure fins a l’actualitat. En aquesta entrada veurem alguns dels grups de sinàpsids més peculiars, els quals van portar a l’evolució dels mamífers actuals.

CARACTERÍSTIQUES I TENDÈNCIES EVOLUTIVES

El clade Synapsida inclou als mamífers i a tots els altres amniotes més emparentats amb aquests que amb els rèptils. Els sinàpsids van ser els primers amniotes en diversificar-se i van aparèixer fa uns 320 milions d’anys, a meitats del Carbonífer. Aquests primers sinàpsids es caracteritzaven per la presència d’una única fenestra temporal darrera de cada òrbita, a través de la qual passen els músculs mandibulars. Synapsida vol dir literalment “arcs fusionats” fent referencia als arcs zigomàtics (perquè abans els científics creien que els sinàpsids havien evolucionat de rèptils diàpsids i per tant es creia que els seus arcs s’havien “fusionat”).

Dibuix d’un crani de Archaeothyris, en el que podem veure algunes de les característiques dels sinàpsids, com la fenestra temporal i dents caniniformes. Dibuix de Gretarsson.

Altres característiques que van aparèixer al llarg de la seva evolució són:

• Diferenciació de dents amb formes diferents (heterodonts).
• Mandíbula inferior formada per menys ossos.
• Adquisició d’una postura més erecte i un metabolisme endoterm.

Els primers grups de sinàpsids més primitiu i “reptilians” s’anomenen informalment pelicosaures, mentres que les formes més avançades s’anomenen teràpsids (clade Therapsida que de fet, van evolucionar dels pelicosaures). Com veurem, l’evolució dels sinàpsids és del tipus de “un grup que inclou al següent grup el qual inclou al següent grup”.

Arbre evolutiu dels amniotes modificat de Kenneth D. Angielczyk (2009).

ORÍGEN DELS SINÀPSIDS, ELS PELICOSAURES

Reconstrucció de Cotylorhynchus, un caseasaure que creixia fins als 3 metres de llarg. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Els primers sinàpsids presentaven potes que els sortien dels costats, cossos baixos que arrossegaven per terra i probablement eren ectoterms. Si ens fixem en la morfología cranial, els primers grups de sinàpsids van ser els caseasaures (clade Caseasauria) caracteritzats pels seus caps petits, un musell superdesenvolupat i els seus cossos enormes (probablement eren criatures lentes i ecotèrmiques). Tanmateix, si ens fixem en l’esquelet postcranial, els primers sinàpsids foren dos grups anomenats varanòpids i ofiacodòntids (famílies Varanopidae i Ophiacodontidae) els quals s’assemblaven als varans (evolució convergent) i, mentre que els primers eren animals força petits i àgils, els segons van desenvolupar formes més grans amb caps enormes.

Dibuixos del varanòpid Varanodon (superior) i l’ofiacodòntid Ophiacodon (inferior). Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

Just abans de l’aparició dels teràpsids (més avançats), els dos últims grups de “pelicosaures” van evolucionar i van ocupar la majoria d’ecosistemes terrestres. Ambdós grups compartien una alta vela que els recorria l’esquena (semblant a la del Spinosaurus) formada per les espines neurals. Durant la vida, aquesta vela probablement estaria coberta de pell i tindria força vasos sanguinis. Tot i que es creu que aquests animals encara eren ectoterms, aquesta vela probablement s’utilitzava per guanyar o perdre calor més eficaçment.

Reconstrucció de diferents espècies d’edafosàurids del gènere Ianthasaurus, mostrant la seva vela característica. Dibuixos de Dmitry Bogdanov.

El primer d’aquests grups és la família Edaphosauridae. A diferència de la majoria de sinàpsids basals, els edafosàurids eren herbívors i juntament amb els caseasaures, foren dels primers grans amniotes en adoptar un estil de vida vegetarià. Les veles dels edafosàurids estaven cobertes de tubercles espinosos, la funció dels quals encara no està clara del tot.

Esquelet de Edaphosaurus del Field Museum de Chicago, on es poden veure els tubercles a les espines neurals. Imatge de Andrew Y. Huang (2011).

L’altre grup, la família Sphenacodontidae, era el grup germà dels teràpsids, dintre del clade Sphenacodontia. Mentre que la resta de clades de pelicosaures tenien les dents pobrament fixades a les mandíbules, els esfenacodonts tenien les dents profundament insertades. La majoria d’esfenacodòntids eren carnívors, amb fortes mandíbules i dents caniniformes ben desenvolupades. Algunes espècies van esdevenir els majors depredadors terrestres just abans de l’aparició dels teràpsids.

Reconstrucció de l’esfenacodòntid Dimetrodon, de Dmitry Bogdanov.

ELS PRIMERS TERÀPSIDS

Esquelet de Biarmosuchus, un teràpsid basal en el qual podem veure la seva postura més erecte. Imatge de Ghedoghedo.

Els teràpsids (clade Therapsida, “arcs de bèsties”) van aparèixer fa uns 275 milions d’anys i van reemplaçar als pelicosaures com a animals terrestres dominants a mitjans del Pèrmic. Els primers teràpsids ja tenien una postura més erecte, a diferència de les extremitats laterals dels pelicosaures. A més, les seves fenestres temporals eren més grans, fent les seves mandíbules més potents.

Reconstrucció de Estemmenosuchus, un dinocèfal del qual s’han trobat impresions fòssils de la pell, pel que se sap que estava cobert de pell llisa i glandular sense escames. Dibuix de Mojcaj.

Els teràpsids es van diversificar àmpliament i van desenvolupar algunes adaptacions extraordinàries. Els dinocèfals (clade Dinocephalia, “caps terribles”) van desenvolupar protuberàncies cefàliques òssies que es creu estaven relacionades amb algún tipus de comportament de competició entre mascles. Un altre grup, els anomodonts (clade Anomodontia, “dents anormals”), es caracteritzava per no tindre dents, excepte un parell de canins superiors (que probablement estaven coberts per un bec). Els anomodonts fóren el grup germà dels teriodonts.

Reconstrucció de Placerias, un anomodont que podia arribar a pesar fins a una tona. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

THERIODONTIA I ELS PRIMERS DENTS DE SABRE

Els teriodonts (clade Theriodontia “dents de bèstia”) van esdevenir el grup de sinàpsids més exitós. Els tres grups principals probablement s’assemblaven força als mamífers, amb postures totalment erects, un paladar ossi secondari que els permetia respirar mentre empassaven o subjectaven una presa i dents heterodonts (dents incisiviformes, caniniformes i molariformes). El grup de teriodonts més primitius eren els gorgonopsis (clade Gorgonopsia, família Gorgonopsidae). Tots els membres d’aquest grup eren carnívors i depredadors actius, com revel·len les seves dents de sabre. Tot i que la majoria eren de mides modestes, els més grans arribaven als 3 metres de llarg i tenien canins de fins a 15 centímetres.

Reconstrucció de Inostrancevia, el gènere de gorgonòpsid més gran, depredant a Scutosaurus, un pararèptil. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Un segon grup, els terocèfals (clade Therocephalia “cap de bèstia”) eren força més avançats que els gorgonòpsids tot i que no van adquirir les mides dels seus cosins. Les seves potes s’assemblaven als dels primers mamífers, presentaven petits orificis als ossos que probablement aguantaven vibrises en llavis carnosos i tot apunta a que ja eren endoterms.

Reconstrucció d’un parell de Pristerognathus, un gènere de terocèfals en els quals podem veure algunes característiques més mamíferes. Dibuix de Dmitry Bogdanov.

Tant els gorgonòpsids com els terocèfals desapareixeren a finals del Pèrmic. L’únic grup de teràpsids que va sobreviure al llarg del Mesozoic i que coexistí amb els dinosaures van ser els cinodonts.

PETITS CINODONTS

Els cinodonts (clade Cynodontia “dents de gos”) van aparèixer a finals del Pèrmic i es van diversificar àmpliament juntament amb els arcosaures. Tot i que no està demostrat, la majoria de paleoartistes representen als cinodonts coberts de pèl, ja que les proves suggereixen un metabolisme endoterm. Algunes característiques dels cinodonts eren:

• Mandíbula inferior formada únicament per l’òs dentari, mentre que els altres òssos mandibulars van esdevenir els ossets de l’oïda (l’articular, el quadrat i l’angular van evolucionar en el martell, l’enclusa i l’estrep).
• Dents complexes: incissius per subjectar, canins per perforar, i premolars i molars per mastegar.
• Només dos jocs de dents (difiodonts), enlloc de dents que es renoven constantment (polifiodonts, com la majoria de rèptils).
• Grans cavitats cerebrals. S’han trobat alguns caus fòssils de diferents cinodonts, revel·lant comportaments socials complexes.

Reconstrucció de Thrinaxodon, un cinodont excavador amb bigotis i pèl. Imatge de Nobu Tamura.

Tot i que competien amb els arcosaures, algunes formes primitives es van fer força grans. Per exemple, alguns carnívors com Cynognathus tenien caps grans i medien 1 metre de llarg, mentre Trucidocynodon tenia la mida d’un lleopard. Tanmateix, la tendència evolutiva faria que els cinodonts es féssin cada cop més petits, com la familia Brasiliodontidae la qual, com la majoria de cinodonts, va viure a l’ombra dels dinosaures i altres rèptils més grans. Els brasiliodontids es creu que foren el grup germà dels Mammaliaformes (els mamífers i els seus parents més recents).

Reconstrucció de Brasilitherium, un dels cinodonts no mamífers més avançats, que només media 12 cm de llarg. Dibuix de Smokeybjb.

Finalment, els mamífers van aparèixer a finals del període Triàsic, fa uns 225 milions d’anys. Els primers mamaliaformes probablement eren animals insectívors, nocturns i semblants a les musaranyes. Es creu que aquest estil de vida nocturn és el que va promoure l’aparició del pelatge, ja que en els teràpsids l’endotèrmia va aparèixer abans que el pèl. Aquests mamaliaformes probablement tinguéssin glàndules mamàries per alimentar a les seves críes quan aquestes no tenien dents, però probablement no tinguéssin mugrons com els monotremes actuals.

Reconstrucció de Megazostrodon, un petit mamaliaforme que representa força bé la transició de cinodonts a mamífers moderns. Imatge de Udo Schröter.

Després de l’extinció de la majoria d’arcosaures a finals del període Cretàcic, els sinàpsids supervivents van ocupar els nínxols ecològics buits. Els mamífers han dominat el món des de llavors, conquerint la terra, el mar i fins i tot l’aire, però això no hagués estat possible sense les diferents adaptacions adquirides pels primers sinàpsids al llarg de la seva evolució. Gràcies a ells, els humans i tots els altres mamífers som actualmente els animals dominants del planeta.

REFERÈNCIES

Durant l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

• http://tolweb.org/accessory/Synapsid_Classification_&_Apomorphies?acc_id=466
• http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2011.631042
• http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0094518
• http://www.eurekalert.org/pub_releases/2015-10/sovp-ans102915.php
• http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2011.627074
• http://dibgd.deviantart.com/gallery/
• Imatge de portada de Mauricio Antón.

El regnat dels rèptils: què és un dinosaure?

Els dinosaures (superordre Dinosauria, que vol dir “rèptils terribles”) són un grup de rèptils que van dominar tots els ecosistemes terrestres durant el Mesozoic (Era Secundària o “l’Era dels Rèptils”). Tanmateix, molta gent no té molt clar què és un dinosaure i què no ho és, i generalitza el terme “dinosaure” per a referir-se a tots els rèptils que van evolucionar durant l’Era Secundària. En aquesta entrada intentaré fer un petit repàs dels diferents grups de rèptils que van aparèixer durant el Mesozoic i explicaré per sobre, la classificació dels diferents grups de dinosaures i algunes de les seves adaptacions.

RÈPTILS DEL MESOZOIC: DINOSAURES I MOLTS MÉS

Els dinosaures van aparèixer després d’un fenomen d’extinció massiva que ocorregué fa uns 251 milions d’anys (extinció del Pèrmic-Triàssic). Aquest fenomen va eliminar el 96% de les espècies marines i el 70% de les espècies terrestres del moment, deixant molts nínxols ecològics buits que van poder ser ocupats per noves espècies.

Gràfic modificat de Rohde & Muller (2005) mostrant les grans extincions massives. La zona més fosca indica el període corresponent al Mesozoic.

Durant el Triàsic (a principis del Mesozoic) van evolucionar molts grups de rèptils diferents. Entre aquests grups trobem els dinosaures, els quals en aquell moment estaven lluny de ser els vertebrats terrestres dominants. Entre alguns dels altres grups de rèptils no dinosaures d’aquella època hi trobem: els rauisúquids (clade Rauisuchia) terrestres i grups totalment marins com els sauropterigis (superordre Sauropterygia) i els ictiopterigis (superordre Ichthyopterygia).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquid, a dalt), de Nichollsia (un sauropterigi, a baix a l’esquerra) i de Platypterigius (un ictiopterigi, a baix a la dreta).

Una segona extinció massiva a finals del Triàsic i principis del Juràssic va acabar amb molts dels rèptils dominants, cosa que va permetre l’expansió i evolució dels fins llavors petits dinosaures i de nous grups com ara els crocodilomorfs (superordre Crocodylomorpha, avantpassats dels crocodilians) i els pterosaures voladors (ordre Pterosauria).

Reconstruccions de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorf, a dalt) i de Scaphognathus (un pterosaure, a baix).

Com podem veure, els dinosaures només son un dels molts grups de rèptils que van evolucionar durant el Mesozoic. Durant el Juràssic, els dinosaures es van diversificar molt, tot i que pràcticament totes les espècies eren exclusivament terrestres. Aquests, van dominar els ecosistemes terrestres de la Terra fins a la seva pràctica extinció fa 65 milions d’anys a finals del Cretàcic.

CLASSIFICACIÓ DELS DINOSAURES

Els primers dinosaures van evolucionar fa uns 231 milions d’anys a mitjans del Triàsic. Aquests, eren animals petits i es caracteritzaven per la postura de les seves potes que, a diferència de la resta de rèptils, eren verticals i elevaven el cos del terra. Això els permetia una major mobilitat i un estil de vida més actiu.

A dalt: Esquelet de Eoraptor, un dels dinosaures més antics que es coneix (Museu de Japó, foto de Kentaro Ohno). A baix: Esquemes de la postura típica de la majoria de rèptils (esquerra) i la característica dels dinosaures (dreta).

Posteriorment, els dinosaures es van separar en dos ordres diferents: els Saurischia i els Ornithischia. Aquests dos grups es diferenciaven en l’estructura de la seva pelvis; els saurisquis van conservar una pelvis semblant a la de la resta de rèptils, mentre que els ornitisquis van evolucionar una pelvis que superficialment s’assemblava més a la dels ocells.

Esquema mostrant l’estructura de la pelvis dels Saurischia (esquerra) i dels Ornithischia (dreta). Representa que els animals miren a l’esquerra.

ORNITISCHIA: PELVIS D’OCELL

Arbre evolutiu dels Ornithischia, modificat de Zureks.

Ornithopoda (“peus d’ocell”): Els ornitòpodes van ser el grup d’ornitisquis més divers, que es caracteritzaven per tindre peus amb tres dits de forma semblant als ocells. Eren herbívors que podien combinar la marxa bípeda i la quadrúpeda. Entre ells s’hi troba l’Iguanodon, un dels primers dinosaures descoberts per la ciència.

Peu de Iguanodon (dreta) i reconstrucció de O. C. Marsh (1896).

Els ornitòpodes van adquirir moltes adaptacions diferents; alguns grups tenien becs d’ànec per a alimentar-se de vegetació aquàtica, d’altres van desenvolupar mans molt especialitzades, amb un polze en forma de punyal per a defensar-se i un dit petit oposable per a agafar la vegetació de la que s’alimentaven. Molts grups van desenvolupar crestes òssies que es creu que els servien tant per diferenciar-se entre membres de diferents espècies com per a comunicar-se entre ells.

Reconstrucció de Parasaurolophus (autor desconegut), un ornitòpode que presentava una gran cresta buida que li servia per a amplificar els sons que produïa.

Marginocephalia (“cap flanquejat”): Els anomenats marginocèfals foren un grup de dinosaures herbívors emparentats amb els ornitòpodes que es caracteritzaven per una àmplia ossificació del crani. Aquests es poden dividir en dos grups:

Els paquicefalosaures (subordre Pachycephalosauria, “rèptils de cap gruixut”) eren bípedes, que presentaven un crani molt engruixit i flanquejat per una sèrie d’osteoderms (ossificacions cobertes de queratina). Es creu que els membres d’aquest grup resolien les disputes territorials i resolien els conflictes reproductors entrexocant els caps de forma similar a les cabres.

Reconstrucció de Pachycephalosaurus per Jordan Mallon.

Els altres membres dels marginocèfals són els ceratòpsids (subordre Ceratopsia, “cara amb banyes”), quadrúpedes que presentaven; un collar ossi que feia que el crani semblés molt més gran i “l’os rostral” que formava una estructura en forma de bec al morro. Moltes espècies van desenvolupar a més, banyes facials que podien sortir tant del pòmul, com de sobre els ulls, com del collar ossi.

Reconstrucció de Rubeosaurus per Lukas Panzarin (esquerra) i crani de Triceratops (dreta), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadors d’escuts”): Aquest grup basal d’ornitisquis estava exclusivament format per lents herbívors quadrúpedes que presentaven grans osteoderms que constituïen el seu principal mètode de defensa. Els tireòfors es poden dividir en:

Els estegosaures (subordre Stegosauria, “rèptils amb teules”) van ser grans dinosaures herbívors caracteritzats per  dues files d’osteoderms que els recorria el dors des del coll fins a la cua i que els servia tant com a protecció com a ajuda per la termoregulació. Algunes espècies també van desenvolupar espines caudals anomenades “thagomizers” que utilitzaven com a armes per a protegir-se dels depredadors.

“Thagomizer” muntat al Denver Museum of Nature and Science (esquerra) i reconstrucció de Stegosaurus de Nobu Tamura (dreta).

Els anquilosaures (subordre Ankylosauria, “rèptils fosos”) van desenvolupar grans armadures òssies que els recobrien tot el cos. Alguns com l’Ankylosaurus, van desenvolupar masses òssies a l’extrem de la cua per a defensar-se dels depredadors.

Recontrucció de Euoplocephalus per Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE RÈPTIL

Arbre evolutiu dels Saurischia, modificat de Zureks.

Sauropodomorpha (“peus amb forma de rèptil”): Els sauropodomorfs són més coneguts com els “dinosaures de coll llarg”. Això es deu a que van evolucionar per a alimentar-se dels estrats de vegetació més elevats.

Reconstrucció de diferents sauropodomorfs (d’esquerra a dreta): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan i Euhelopus.

La majoria d’espècies es convertiren en enormes quadrúpedes amb potes en forma de columna semblants a les dels elefants i colls llargs per arribar a les fulles dels arbres més alts. Les espècies més evolucionades van adquirir mides gegantines com l’Amphicoelias, que podia créixer fins als 60 metres de longitud.

Theropoda (“peus de bèstia”): Aquest últim grup es conegut per dos motius. El primer és que aquest grup inclou algunes de les famílies més famoses de grans depredadors, com ara els Tyrannosauridae i els Dromaeosauridae. El segon motiu és que són l’únic grup de dinosaures amb representants vius, ja que els ocells s’inclouen dins del subordre Theropoda.

Esquelet de Allosaurus de col·leccions de museus americans (1915).

Tots els teròpodes són bípedes i la majoria d’espècies mesozoiques eren carnívores, amb dents renovables i esmolades, adaptades a la depredació. Els teròpodes presenten una pelvis saurisquia, però posteriorment els ocells van desenvolupar una pelvis més semblant a la dels dinosaures ornitisquis.

Reconstrucció de Davide Bonnadonna de els diferents clades que van dur a l’aparició dels ocells (d’esquerra a dreta): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves i finalment l’Archaeopteryx, que es creu que fou la primera espècie d’ocell que va existir.

Algunes espècies presentaven plomes que els ajudaven a la termoregulació. A partir d’aquests grups van evolucionar els ocells a finals del Juràssic.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts per a elaborar els continguts d’aquesta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

Si t’ha agradat aquest article, si us plau comparteix-lo a les xarxes socials per a fer-ne difusió,  doncs l’objectiu del blog, al cap i a la fi, és divulgar la ciència i que arribi al màxim de gent possible.

Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional.