Arxiu d'etiquetes: cua post-anal

Com es van originar els vertebrats?

En aquest blog s’ha parlat en múltiples ocasions sobre l’evolució de diferents grups d’animals vertebrats: dels amfibis a partir dels peixos sarcopterigis, de les aus a partir d’un grup de dinosaures, com un grup de mamífers terrestres va donar lloc als cetacis o fins i tot sobre evolució humana. Ara bé, quan i com es varen originar els primers vertebrats que van habitar la Terra i els seus avantpassats? La resposta a aquesta pregunta la trobaràs a continuació. 

INTRODUCCIÓ

La gent, tot i que de forma inconscient, utilitza el terme “vertebrat” de manera incorrecta, doncs sovint utilitza aquest concepte per referir-se al que realment són els craniats. Des del punt de vista biològic, els vertebrats, que es caracteritzen per la presència d’una columna vertebral que rodeja el tub neural, inclouen tots els tetràpodes (amfibis, rèptils, aus i mamífers) i tots els peixos a excepció de les mixines. Quan incloem a tots els peixos, també els de la classe mixines, aleshores el concepte a utilitzar és el de craniat, caracteritzats per la presència de crani.

filogenia-cordados
Filogènia dels principals grups de cordats (Foto: extreta de Yo Evoluciono).

Els craniats, juntament als cefalocordats (que inclouen als amfioxos) i als tunicats  o urocordats (que inclouen als ascidis, les salpes, els dioliòlids, els pirosòmids i les apendiculàries), constitueixen el grup dels cordats.

Amphioxus1_a
Els amfioxos, junt als craniats i urocordats, formen el grup dels cordats (Foto: Noelways).

ORIGEN DELS CORDATS

Abans de centrar-me en l’origen dels craniats, voldria mencionar la teoria més acceptada per explicar quin és l’origen dels cordats, els quals donarien lloc als craniats i vertebrats.

Aquesta és la teoria auriculària de Garstang. Proposa que l’origen dels cordats, que va tenir lloc fa uns 570 milions d’anys durant el Precambrià, ha d’estar entre els deuteròstoms (animals en els quals la boca no es forma a partir del blastopor de les primeres fases del desenvolupament i que inclou els equinoderms, els hemicordats i els cordats). Les larves de tots aquests animals presenten algunes similituds amb el pla corporal d’un cordat: simetria bilateral, tub digestiu unidireccional i una banda ciliada adoral i circumoral. Així, es creu que una larva de deuteròstom, potser la larva auriculària dels equinoderms, hauria donat lloc a la línia evolutiva dels cordats.

chordates_garstang
Teoria auriculària de Garstang (Foto: University of Saskatchewan).

Els cordats constitueixen un fílum d’animals, amb unes 55.000 espècies diferents. Tot i que tots els membres inclosos en el grup dels cordats tenen aspectes molt diferents, se’ls pot agrupar pel fet que en algun punt del seu desenvolupament presenten 5 característiques úniques (sinapomorfies):

  • Notocordi: és una vareta longitudinal situada a la part dorsal del cos, el qual té la funció d’impedir l’escurçament del cos.
  • Epinèuria: és la condició de presentar el sistema nerviós central a la part dorsal del cos, per sobre del notocordi.
  • Fenedures branquials faríngies: són obertures que comuniquen l’exterior amb la cavitat faríngia.
  • Endostil: és un solc ventral amb les parets glandulars situat a la faringe, la funció del qual és secretar mucus per atrapar l’aliment, capturar iode i produir hormones tiroides.
  • Cua post-anal: és una cua que es perllonga més enllà de l’anus.

biologyanimal-kingdomphylum-chordata-and-hemichordata_4
Hi ha 5 característiques bàsiques que permeten agrupar als cordats: cordó neural (nerve cord) dorsal, notocordi (notochord), cua post-anal (caudal fin), endostil (endostyle) i fenedures branquials (gill slits)  (Foto: askIITians).

QUAN I COM VAN APARÈIXER ELS VERTEBRATS?

L’augment de la complexitat dels cordats va donar lloc als craniats, els quals es van originar fa 544 milions d’anys en les aigües marines del Cambrià.

Simplificant, un dels grups dels procordats (urocordats i cefalocordats) va donar lloc a un precraniat. Aquest precraniat era un animal marí bentònic (fixat al fons) que s’alimentava filtrant les partícules en suspensió de l’aigua. Així, amb l’augment de la mobilitat de l’animal, es van produir un conjunt  de modificacions esquelètiques i musculars que haurien donat lloc als craniats. A continuació, s’exposen algunes adaptacions que haurien guiat l’evolució dels craniats:

  • Modificacions en la musculatura i esquelet: l’augment de l’esquelet hauria permès l’augment de la musculatura segmentada (miòmers), la qual va modificar la seva forma: passa de V (amfioxos) a W, el que permet controlar millor el moviment. A més, la substitució del notocordi per la columna vertebral explica l’origen dels vertebrats.
  • Fisiologia: es modifiquen els sistemes interns per satisfer unes necessitats metabòliques més altes. Per això,  es va produir la progressiva desaparició dels cilis de la faringe per a l’alimentació (bomba ciliar) i va aparèixer la musculatura (bomba muscular). Amb l’aparició de les brànquies, la faringe va derivar en una funció respiratòria. També va aparèixer musculatura i glàndules digestives al tracte digestiu. A més, es van originar el cor i els ronyons.
  • Sistema nerviós: per tal de localitzar i capturar a les preses, els cordats van desenvolupar un sistema nerviós més complex. A la part anterior del tub neural es va originar el cervell, protegit pel crani. A més, van aparèixer un conjunt d’òrgans sensorials per a la recepció de la llum, el so, el gust, les olors, el corrent elèctric…

 

GRANS TRETS DE LA DIVERSIFICACIÓ DELS CRANIATS

L’origen dels craniats es va produir durant el Cambrià amb l’aparició dels agnats, és a dir, animals que tenien les característiques dels craniats però que no tenien mandíbules ni cap altre tipus d’aparell prènsil. Actualment, d’aquest grup només en queden les llampreses i les mixines.

baixa
Les llampreses i les mixines són els únics agnats que han sobreviscut fins a l’actualitat (Foto: RTVE).

El següent pas va ser l’aparició de les mandíbules durant el Silurià. Tots els animals mandibulats estan inclosos en el grup dels gnatòstoms. Inclouen els peixos amb mandíbules i als tetràpodes.

ELS PRIMERS CRANIATS: ELS OSTRACODERMS

Els primers vertebrats van ser un grup d’agnats anomenats ostracoderms. Tenien moltes característiques dels craniats. Eren organismes filtradors amb una potent bomba faríngia per introduir aigua a la boca. Els primers ostracoderms tenien el cos recobert per plaques òssies. Així doncs, és en aquest grup on apareix per primera vegada l’os.

Els ostracoderms inclouen dos grups principals: els Pteraspidomorfs i els Cefalaspidomorfs.

Els Pteraspidomorfs eren organismes que mesuraven entre 20 cm i 2 metres, amb la boca petita i rodejada de petites plaques, amb ulls ben desenvolupats i amb aletes imparelles. Un exemple és Astraspis, que mesura entre 12 i 35 cm de longitud, tenia una armadura òssia de plaques de 3 – 5 mm, els ulls protegits per plaques, presentava fenedures faríngies i tenia canals sensorials a les plaques.

astraspis_by_ntamura-d7fbwct
Astraspis (Foto: Deviant Art).

Els Cefalaspidomorfs eren animals d’aigua dolça amb aletes pectorals parelles, el que els permetia controlar el seu cos: inclinació, desviació i gir. Un exemple és Cephalaspis, un animal petit de menys de 30 cm de longitud cobert per una cuirassa dèrmica i pesada, amb un escut cefàlic d’una única peça.

Ostracoderm_digital_recreation.
Cephalaspis (Foto: Rod6807, Creative Commons).

REFERÈNCIES

  • Apunts de Cordats de la Llicenciatura en Biologia (UB).
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Principios integrales de Zoología. Ed. McGraw-Hill (13 ed.)
  • Liem, Bemis, Walker & Grande (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates. An Evolutionary Perspective. Brooks Cole Pub (3 ed)

Difusió-català

Amfioxos: animals que volien ser vertebrats

L’article d’aquesta setmana té per objectiu els amfioxos, animals situats en el grup dels Cefalocordats, dins el fílum dels Cordats. Els Cefalocordats són un grup d’animals marins situats a la frontera entre els animals invertebrats i els vertebrats, sense arribar a ser vertebrats. Aquí s’explicarà la importància d’aquests animals en la Zoologia i s’explicarà la seva biologia. 

INTRODUCCIÓ

Els amfioxos, situats al subfílum dels Cefalocordats, són animals marins situats en el grup dels Cordats. Els Cordats inclouen, a més d’aquest grup, als urocordats (entre els quals hi ha els pirosòmids), a les mixines i als vertebrats (peixos, amfibis, rèptils, aus i mamífers). Tot i que representen només un 4% del total dels éssers vius de la Terra (que correspon a unes 55.000 espècies), els Cordats han tingut un èxit evolutiu molt important.

La importància en Zoologia dels amfioxos és que presenten totes les característiques dels Cordats visibles, doncs altres cordats les han perdut posteriorment o les han modificat. Aquestes característiques són:

  • Notocorda: vareta dorsal per sota del sistema nerviós i de funció esquelètica.
  • Epinèuria: disposició dorsal del tub neural.
  • Endostil: solc faringi ventral que secreta mucus per captar l’aliment i compostos iodats, i que acaba donant a la tiroides.
  • Cua post – anal: apèndix locomotor.

cefalocordat, amfiox
Característiques bàsiques dels Cordats representades en un cefalocordat (Foto extreta i modificada de Asturnatura)

ELS CEFALOCORDATS: ELS AMFIOXOS

Els cefalocordats, coneguts com a amfioxos o llancetes, són un grup de 25 espècies d’animals marins de cos prim, comprimit lateralment i transparent, que mesuren entre 5 i 7 cm de longitud.

Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)
Brachiostoma lanceolatum (Foto: Hans Hillewaert, Creative Commons)

ANATOMIA GENERAL

La pell dels cefalocordats està constituïda per una única capa de cèl·lules prismàtiques i amb glàndules mucoses que secreten mucus, seguida per una làmina basal connectiva i una dermis senzilla.

El teixit més característic és el notocordi. Està format per cèl·lules disposades una al costat de l’altra longitudinalment i rodejades per una beina conjuntiva, constituïda per actina i paramiosina. Aquestes cèl·lules estan innervades per neurones que surten del tub neural, permetent la seva contracció en diàmetre.

Anatomia general d'un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral - 2: notocordi - 3: corda nerviosa dorsal - 4: cua post-anal - 5: ànus - 6: tub digestiu - 7: sistema circulatori - 8: porus abdominals - 9: cavitat superfaríngea - 10: solcs branquials - 11: faringe - 12: cavitat bucal - 13: mimosa - 14: obertura bucal - 15: gònades (ovaris/testicles) - 16: sensor de llum - 17: nervis - 18: plec abdominal - 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)
Anatomia general d’un cefalocordat. 1: globus pseudocerebral – 2: notocordi – 3: corda nerviosa dorsal – 4: cua post-anal – 5: ànus – 6: tub digestiu – 7: sistema circulatori – 8: porus abdominals – 9: cavitat superfaríngea – 10: solcs branquials – 11: faringe – 12: cavitat bucal – 13: mimosa – 14: obertura bucal – 15: gònades (ovaris/testicles) – 16: sensor de llum – 17: nervis – 18: plec abdominal – 19: sac hepàtic (Imatge: Piotr Michał Jaworski, Creative Commons)

Es tracta d’animals nedadors, amb una sèrie d’aletes: tenen una aleta dorsal, suportada per vesícules situades una al darrera de l’altra; una aleta caudal i una d’anal, que s’estén des de la caudal fins a l’atrioporus, l’orifici per on surt l’aigua que circula per la faringe. Aquesta anal es bifurca en dues làmines i dóna lloc a dos plecs per estabilitzar-los lleugerament, coneguts com a plecs metapleurals.

Tenen una sèrie de fascicles musculars anomenats miòmers, que no són continuats sinó que presenten metamerització, i tenen forma de V amb el vèrtex cap endavant.

La regió bucal presenta un vel amb tentacles per discriminar les partícules que entren, l’òrgan de Wheel (genera moviments d’aigua) i un diafragma per regular el pas d’aigua a l’interior. La faringe està perforada per unes 80 fenedures, amb l’endostil a la base, productor de mucus i que es recull a la làmina dorsal, on hi ha unes petites varetes que formen unes trabècules, i es dirigeix a l’esòfag.

FUNCIONS

Per alimentar-se, l’aigua li entra per la boca carregada de partícules, és impulsada pel vel i passa a través de les fenedures branquials a la faringe, on hi queda atrapat l’aliment gràcies al mucus produït per l’endostil, fins que finalment passa a l’intestí. Un cop aquí, les partícules alimentàries passen a un cec hepàtic i són fagocitades i digerides intracel·lularment. Un cop s’ha filtrat l’aigua, aquesta passa a la cavitat interna del cos (coneguda com a atri) i surt per un porus (atrioporus). L’aparell digestiu està constituït per l’aparell bucal, la faringe amb endostil, l’esòfag i un tub digestiu senzill sense musculatura; format per un intestí, el cec hepàtic (secreta enzims i absorbeix nutrients) i l’anus, situat a la part esquerra del cos. El seu moviment es deu a un anell de cilis.

El circulatori està mancat de cor i el circuit ventral va de la cua a la part cefàlica i el dorsal del revés. El líquid circulatori va cap a les fenedures faríngies per oxigenar-se, recollint-se gràcies als bulbils de l’aorta dorsal. Arriba a la part posterior a través d’un sinus venós. El líquid circulatori té amebòcits, però no pigments respiratoris, de manera que la respiració és per difusió gràcies a la faringe.

L’excretor està constituït per solenòcits, cèl·lules filtradores de la sang que els arriba gràcies a les artèries, situades a la cresta nefrítica, que connecta amb l’atri a través d’un canal, de manera que això permet que els productes d’excreció s’expulsin amb la corrent d’aigua de l’atri.

El sistema nerviós consisteix en un autèntic tub neural senzill amb una vesícula senzilla a la part anterior. Aquest tub neural, en cada metàmer, emet dos nervis dorsals mixtes, és a dir, amb fibres sensorials i fibres motores; que es bifurca en dues branques: una de dorsal sensitiva i una de ventral mixta. Aquesta ventral es ramifica cap a les vísceres, el tegument i a la musculatura. El sistema sensorial està constituït per receptors que analitzen les característiques del medi; com ara una taca pigmentària, que connecta amb una vesícula del tegument que detecta la intensitat de llum, i quimioreceptors a tota la epidermis.

Pel que fa a la reproducció, cada animal té un únic sexe (animals dioics), tot i que la seva anatomia és molt semblant. Tenen entre 25 i 38 parells de gònades i quan han de fer la posta, es trenca la paret de l’atri.

HÀBITAT

Els amfioxos viuen semienterrats als fons arenosos de les aigües costaneres poc profundes i en estuaris de tot el món.

branchistoma lanceolatum
Llanceta comuna (Branchiostoma lanceolatum) (Foto extreta de UniProt)

REFERÈNCIES

  • Apunts de l’assignatura Cordats de la Llicenciatura en Biologia de la Universitat de Barcelona
  • Brusca & Brusca (2005). Invertebrates. Ed. Mc Graw Hill (2 ed)
  • Hickman, Roberts, Larson, l’Anson & Eisenhour (2006). Integrated principles of Zoology. Ed. Mc Graw Hill (13 ed)
  • Foto de portada: Ricardo R. Fernandez
Si t’ha agradat aquest article, no dubtis a compartir-lo a través de les xarxes socials per fer-ne difusió. Gràcies a la vostra col·laboració, la divulgació de la ciència i la natura arriba a molta més gent!
Aquesta publicació està subjecte a una llicència Creative Commons: