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Metamorfosis y larvas de anfibios

La palabra anfibio proviene del griego antiguo “amphi”, que significa “ambos” y “bios”, que significa “vida”. Aunque el término anfibio es un adjetivo que sirve para describir a animales que viven tanto en tierra como en el agua, en el caso de los anfibios además hace referencia a las dos etapas vitales por las que pasan, y es que los anfibios nacen en un estado larvario acuático y se convierten en individuos adultos mediante la metamorfosis. En esta entrada os explicaremos cómo funciona la metamorfosis a nivel hormonal, qué cambios anatómicos se dan y las diferencias de dicho proceso entre los diferentes órdenes de lisanfibios.

METAMORFOSIS LISANFIBIA

La metamorfosis está presente en los tres órdenes actuales de lisanfibios. Este proceso ya ocurría en los primeros tetrápodos terrestres, los cuáles debían poner sus huevos en el agua. Aun así, no todas las especies actuales presentan metamorfosis externa, ya que algunas nacen como adultos en miniatura (como el 20% de especies de anuros). En estas especies, la metamorfosis se da igualmente en el interior del huevo antes de nacer, lo que se conoce como metamorfosis interna.

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Huevos de rana verde de ojos rojos (Agalychnis callydryas) justo antes de eclosionar, por Geoff Gallice.

Como norma general, los lisanfibios ponen sus huevos en el agua. En la gran mayoría de especies, de los huevos gelatinosos nacerán larvas acuáticas, aunque su morfología varía mucho entre las diferentes especies. Aun así, las larvas de todos los lisanfibios presentan una serie de características comunes:

  • Branquias externas, mediante las cuales respiran bajo el agua.
  • Ausencia de párpados y de pigmentos retinianos asociados a la visión fuera del agua.
  • Presencia de la línea lateral (o equivalente), órgano sensorial característico de los peces que les permite percibir las vibraciones del agua.
  • Piel menos gruesa.
  • Adaptaciones anatómicas a la vida subacuática.

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Foto de salamandra común (Salamandra salamandra) en la que se aprecian las branquias externas y el aspecto pisciforme de la larva, por David López.

Durante la metamorfosis, muchas estructuras que son útiles durante el estado larvario serán reabsorbidas mediante la apoptosis, un proceso de muerte celular controlada. En muchos casos este proceso está altamente condicionado por varios factores ambientales como la densidad de población, la disponibilidad de alimento y la presencia de ciertas sustancias químicas en el agua.

CAMBIOS HORMONALES

A nivel hormonal, la metamorfosis se caracteriza por la interacción de dos tipos de hormonas diferentes: las hormonas tiroideas y la prolactina. Mientras que las hormonas tiroideas, como la tiroxina (segregadas por la glándula tiroides), estimulan el proceso de metamorfosis, la prolactina (segregada por la glándula pituitaria o hipófisis) la inhibe. La concentración de estas dos hormonas (regulada por el eje Hipotálamo→Hipófisis→Tiroides) es lo que controla las diferentes fases de la metamorfosis.

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Esquema de Mikael Häggström del eje hipotálamo (verde), hipófisis o pituitaria (rojo), tiroides (azul) en seres humanos y la liberación de hormonas tiroideas.

PREMETAMORFOSIS

Es la fase de crecimiento de la larva, y dura alrededor de los primeros 20 días de vida (dependiendo de la especie). Esta fase se caracteriza por una baja secreción de hormonas tiroideas y por una alta concentración de prolactina, que inhibe el proceso de metamorfosis. Esto se debe a que el sistema hipotálamo→hipofisario aún es inmaduro.

PROMETAMORFOSIS

Es un período de crecimiento reducido con cambios morfológicos lentos, debidos al aumento en la concentración de tiroxina en sangre a causa del crecimiento de la glándula tiroides. Además, comienza a desarrollarse el eje hipotálamo→hipofisario, el cual hará aumentar aún más la concentración de tiroxina y disminuirá la de prolactina, abriendo paso a grandes cambios morfológicos.

CLÍMAX METAMÓRFICO

Es el momento en el que el eje hipotálamo→hipófisis→tiroides se encuentra en su máximo rendimiento y se dan grandes cambios morfológicos en la larva, la cual se acabará convirtiendo en un adulto en miniatura. Finalmente, los niveles de tiroxina se empezarán a restablecer por un sistema de retroalimentación negativa de ésta sobre el hipotálamo y la hipófisis.

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Esquema extraído de Brown & Cai 2007, sobre los niveles generales de hormonas tiroideas durante las diferentes etapas de la metamorfosis.

CAMBIOS MORFOLÓGICOS

A lo largo del proceso de metamorfosis, las larvas sufrirán una serie de cambios anatómicos que les permitirán adquirir la forma adulta. Algunos cambios comunes a la mayoría de especies son la adquisición de párpados y nuevos pigmentos retinales, la reabsorción de las branquias y la pérdida de la línea lateral. Otros cambios morfológicos varían entre los diferentes órdenes. Por ejemplo en las cecilias (orden Apoda) las larvas se parecen a adultos en miniatura pero con branquias externas. Además, la mayoría de cecilias presentan metamorfosis interna y al nacer ya no tienen ningún rastro de las branquias.

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Foto de Blog do Nurof-UFC del huevo de una Cecilia, dentro del cual vemos a la larva branquiada.

En los urodelos (orden Urodela), los cambios metamórficos externos tampoco son muy espectaculares. Las larvas se parecen bastante a los adultos ya que sus extremidades se desarrollan temprano, aunque tienen branquias externas filamentosas, no tienen párpados y la aleta caudal está más desarrollada. Incluso su dieta es carnívora como la de los adultos. Aun así, la gran diversidad de salamandras y tritones hace que los ciclos vitales de las diferentes especies varíen mucho, desde especies vivíparas que paren a crías vivas, hasta especies neoténicas que mantienen características larvarias durante la vida adulta.

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Foto de David Álvarez del parto vivíparo de una salamandra común (Salamandra salamandra), y foto de Faldrian de un ajolote (Ambystoma mexicanum), una especie neoténica.

Las ranas y los sapos (orden Anura) son el grupo en el que los cambios metamórficos son más dramáticos. La larva de los anuros es tan distinta que se llama renacuajo, el cual se diferencia del adulto tanto en el aspecto como en la fisiología y el comportamiento. Aunque los renacuajos nacen con branquias externas, éstas quedan cubiertas a los pocos días por unos pliegues de piel que forman una cámara branquial. Además los renacuajos tienen un cuerpo redondeado y sin patas y una cola larga y comprimida que les permite nadar velozmente en el agua.

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Foto de J. J. Harrison de un renacuajo de rana arborícola parda meridional (Litoria ewingii).

Una de las principales diferencias entre los anuros adultos y los larvarios es la dieta. Mientras que las ranas y los sapos adultos son depredadores, los renacuajos son larvas herbívoras, alimentándose o bien filtrando partículas vegetales suspendidas en el agua, o bien raspando las algas pegadas a las rocas con un conjunto de “dientes” córneos que presentan algunas especies. Esto se refleja en su aparato digestivo en forma de espiral y extremadamente largo a fin de poder digerir las grandes cantidades de materia vegetal de la que se alimentan. Los renacuajos son máquinas de comer incansables, con algunas especies filtradoras siendo capaces de filtrar hasta ocho veces su volumen corporal de agua por minuto.

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Foto de Denise Stanley de un renacuajo, donde vemos tanto los “dientes” córneos, como el intestino en forma de espiral.

Tras la metamorfosis, los renacuajos reabsorberán las branquias y la cola, reducirán la longitud de su aparato digestivo, desarrollarán las patas y los pulmones, convirtiéndose en metamórficos preparados para la vida en tierra.

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Sapo espinoso justo después de la metamorfosis (Bufo spinosus) de David López.

Como hemos visto, el proceso de metamorfosis varía mucho entre las diferentes especies de cada orden. Este proceso hace que la mayoría de lisanfibios pasen parte de sus vidas en el agua y parte en tierra, hecho representativo de la transición de los primeros tetrápodos del medio acuático al medio terrestre. Además, la gran diversidad de nichos ecológicos que ocupan tanto los adultos como las larvas de las diferentes especies y el amplio abanico de factores ambientales que afectan al proceso de metamorfosis, hacen de los lisanfibios grandes bioindicadores del estado de salud de los ecosistemas.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

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Comunicación entre plantas: relaciones alelopáticas

Como siempre se ha dicho, las plantas no saben hablar, pero que no hablen no quiere decir que no se comuniquen entre ellas. Hace relativamente pocos años, durante el período 1930-40, se vio que las plantas también transmiten ciertos estímulos hacía otras. Pero, ¿qué tipo de comunicación hay entre ellas? ¿Cuáles son sus palabras y como las pronuncian? ¿Y que conlleva su interacción?

INTRODUCCIÓN

En 1937, Molisch introdujo el término de alelopatía haciendo referencia a las dos palabras del latín “Allelon” y “Pathos”, que quieren decir “de otro” y “sufrimiento” respectivamente. Pero el significado actual de esta palabra fue determinado por Rice en 1984. Ahora por alelopatía se entiende cualquier efecto que una planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el contrario se producirá un efecto patológico.

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Alelopatía (Imagen adaptada de OpenClips)

VÍAS DE LIBERACIÓN

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

  • Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera indirecto.
  • Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la cual se liberan más compuestos al medio.
  • Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio. Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se considera una vía directa.
  • Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan  por las raíces vivas de forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en crecimiento o no.

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Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L), descomposición (D) y exudación radicular (E). (Imagen adaptada de OpenClips)

FACTORES REGULADORES

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación (incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.

  • Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

MODO DE ACCIÓN

Los aleloquímicos son muy diversos y por lo tanto es difícil establecer un modelo general de acción; ya que depende del tipo de compuesto, de las plantas receptoras y de como actúa éste.

Cuando hablamos de actuación a nivel interno, los aleloquímicos pueden actuar sobre una gran cantidad de parámetros fisiológicos. Tienen acción sobre la membrana celular, alteran la actividad de diferentes encimas o de proteínas estructurales o alteran el balance hormonal. También pueden inhibir o reducir la respiración celular o la síntesis de clorofila, lo que genera una reducción en la vitalidad, el crecimiento y el desarrollo general de la planta. Además, estas sustancias también pueden reducir la germinación de semillas o el desarrollo de plántulas, o afectar a la división celular, a la germinación de polen, etc.

Por otro lado, a nivel externo, los aleloquímicos pueden estar relacionados con la liberación o limitación de nutrientes retenidos en el suelo. Otros actúan sobre microorganismos, lo que conlleva una afección sobre las relaciones simbióticas que estos establecen. Además, estas sustancias tienen una gran importancia sobre la sucesión de generaciones, ya que determinan ciertas tendencias de competencia y actúan en la ecología del hábitat. Aun así, se trata de una competencia sucesiva, ya que no se compite directamente por los recursos principales.

EJEMPLOS

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor disponer de más recursos, evitando la competencia.

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Nogal negro americano (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal. Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para así evitar la toxicidad.

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Acacias (Acacia) (Foto de Sarangib)

Difusió-català

REFERECIAS

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Apuntes de Fanerógamas, Fisiología Vegetal Aplicada y Análisis de la Vegetación, Grado de Biología Ambiental, UAB.