Arxiu d'etiquetes: desenvolupament

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

tadpoles_-_agalychnis_callidryas_cutted-min
Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.

dsc_0061-nef-min
Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

thyroid_system-min
Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

th-graph-min
Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

new-species-burrowing-caecilian-egg-closeup_48946_600x450-min
Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

urodela-min
Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

litoria_ewingii_tadpole-min
Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

developing_internal_organs_of_a_tadpole-min
Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

dscn1328-bufo-spinosus-min
Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Comunicació entre plantes: relacions al·lelopàtiques

Com sempre s’ha dit, les plantes no saben parlar, però que no parlin no vol dir que no es comuniquin entre elles. Fa relativament pocs anys, durant el període 1930-40, es va veure que les plantes també transmetien certs estímuls cap a d’altres. Però, quin tipus de comunicació hi ha entre elles? Quines són les seves paraules i com les pronuncien? I què comporta la seva interacció?

INTRODUCCIÓ

Al 1937, Molisch va introduir el terme al·lelopatia fent referència a les dues paraules del llatí “Allelon” i “Pathos”, que volen dir “d’un altre” i “patiment”, respectivament. Però, el significat actual d’aquesta paraula va ser determinat per Rice al 1984. Ara per al·lelopatia s’entén qualsevol efecte que una planta transmet a una altre de forma directe o indirecta a través de la producció de diferents compostos del metabolisme, ja sigui causant un efecte positiu o negatiu sobre l’altre planta. Aquests compostos són els anomenats al·leloquímics.

La planta allibera els al·leloquímics al medi, però no els dirigeix directament a la zona d’acció, per tant és un mecanisme passiu. Per a que la interacció al·lelopàtica sigui efectiva cal que aquestes substàncies es distribueixen pel sòl o l’aire i que arribin a l’altre planta. Un cop dins la planta receptora, aquesta pot tenir mecanismes de defensa i degradació dels compostos, evitant l’efecte, o pel contrari es produirà un efecte patològic.

tree-dialeg
Al·lelopatia (Imatge adaptada de OpenClips)

VIES D’ALLIBERAMENT

L’alliberació dels al·leloquímics pot ser per 4 vies principals:

  • Lixiviació: la part aèria de la planta deixa anar substancies per rentat, per la pluja, i aquestes cauen sobre altres plantes o sobre el sòl. Per tant, pot ser d’efecte directe o indirecte segons si cau a sobre de la planta o no, tot i que en un principi indirecta.
  • Descomposició: es tracta de les restes que la planta deixa anar al sòl, on es descomponen per efecte dels microorganismes, els quals ajuden a alliberar els compostos. Pot ser des de fulles fins a branques o arrels. Les substàncies que es troben aquí poden estar inactivades fins que entrin en contacte amb la humitat o amb els microorganismes o bé poden ser actives y tornar-se inactives per l’activitat microbiana o quedar retingudes al sòl. És una via indirecta i és per la qual s’alliberen més components al medi.
  • Volatilització: les substancies s’alliberen pels estomes (estructures que permeten l’intercanvi de gasos i la transpiració). Aquestes són volàtils i hidrosolubles, per tant es poden absorbir pels estomes d’altres plantes o bé ser dissoltes al medi. Sovint les plantes que utilitzen aquestes vies són de climes temperats i càlids. Es considera una via directa.
  • Exsudació radicular: són les substàncies que les plantes alliberen per les arrels vives de forma directa i són compostos de tots tipus. Aquest sistema d’exsudació depèn sobretot de l’estat de les arrels, del seu sistema radicular i de si aquestes es troben en creixement o no.

allelopathy
Les 4 vies principals de d’alliberació dels al·leloquímics: volatilització (V), lixiviació (L), descomposició (D) i exsudació radicular (E). (Imatge adaptada de OpenClips)

FACTORS REGULADORS

Els factors que influencien en l’alliberació d’al·leloquímics són normalment abiòtics, com l’elevada radiació de llum, la falta d’humitat, un pH inadequat, la llum ultraviolada, la temperatura, la falta de nutrients, la pol·lució o la contaminació (inclosos els pesticides). Com més estrès provoquin aquests factors a la planta, més compostos d’aquests alliberarà de rutes metabòliques secundàries.

  • Això és important a nivell d’investigació i farmàcia: per a la generació d’olis rellevants moltes plantes es cultiven en condicions d’estrès, ja que és gracies a la producció d’aquests metabòlics secundaris que aconsegueixen sobreviure.

Després actuen també factors biòtics, com insectes, herbívors o la competència amb altres espècies de plantes. Aquests activen les defenses de la planta, la qual pot secretar substàncies amargues, que endureixen els teixits, que són tòxiques o que desprenen olors desagradables, etc.

Finalment, cada planta té el seu genoma i això farà que sintetitzi unes substàncies o altres. Tot i que també vindran determinades per l’estat fenològic (etapes de la vida) com pel desenvolupament (si la mida del individu és més gran, podrà alliberar-ne més).

MODE D’ACCIÓ

Els al·leloquímics són molt diversos i per tant és molt difícil d’establir un model general d’acció; ja que depèn del tipus de compost, de les plantes receptores i de com actua aquest.

Quan parlem d’actuació a nivell intern, els al·leloquímics poden actuar sobre un gran ventall de paràmetres fisiològics. Tenen acció sobre la membrana cel·lular, alteren l’activitat de diferents enzims o de proteïnes estructurals o alteren el balanç hormonal. També poden inhibir o reduir la respiració cel·lular o la síntesi de clorofil·la, el que genera una reducció en la vitalitat, el creixement i el desenvolupament general de la planta. A més a més, aquestes substàncies també poden reduir la germinació de llavors o el desenvolupament de plàntules, o afectar a la divisió cel·lular, a la germinació del pol·len, etc.

D’altra banda, a nivell extern, els al·leloquímics poden estar relacionats amb l’alliberació o limitació de nutrients retinguts al sòl. D’altres actuen sobre els microorganismes, el que comporta una afecció sobre les relacions simbiòtiques que aquests estableixen. A més, aquestes substàncies tenen una gran importància sobre la successió de generacions, ja que determinen certes tendències de competència i actuen sobre l’ecologia de l’hàbitat. Tot i així, es tracta d’una competència successiva, ja que no es competeix directament pels recursos principals.

EXEMPLES

Un dels al·leloquímics més coneguts és la juglona, produït per la noguera negra de l’est (Juglans nigra). Aquest, un cop s’allibera al sòl, pot inhibir molt el creixement d’altres plantes al voltant de la noguera. Això permet a l’organisme emissor disposar de més recursos, evitant la competència.

black walnut
Noguera negra de l’est (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un cas ben curiós és el de les acàcies (Acacia). Aquestes plantes sintetitzen un alcaloide tòxic que migra a les fulles quan l’organisme és atacat per un herbívor. La toxicitat d’aquesta substància és elevada, ja que fa mal al contacte i també amb la ingestió, arribant a ser mortal fins i tot per als grans herbívors. A més, aquest alcaloide és volàtil i és transferit per l’aire cap a altres acàcies properes, funcionant com una alarma. Quan les acàcies properes reben aquesta senyal, segreguen a les seves fulles el component tòxic fent que aquestes es tornin més fosques. Tot i així, l’efecte és temporal. Això fa que animals com les girafes s’hagin de desplaçar constantment per menjar unes poques fulles de cada acàcia, i sempre en direcció contraria al vent, per tal d’evitar la toxicitat.

acacia
Acàcies (Acacia) (Foto de Sarangib)

Difusió-català

REFERÈNCIES

  • A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.
  • A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
  • J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
  • Apunts de Fanerògames, Fisiologia Vegetal Aplicada i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.