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Plantas hiperacumuladoras de metales pesados

Durante millones de años la evolución ha llevado a las plantas a desarrollar diferentes estrategias para defenderse de los enemigos naturales, dando pie a una lucha de armamento evolutiva en la cual la supervivencia de unos y otros depende de la habilidad de hacer frente a las adaptaciones de los otros. Y es en este escenario donde la acumulación de metales pesados en altos niveles en planta juega un papel muy importante.

 INTRODUCCIÓN

Según Boyd (2012), la defensa de las plantas puede considerarse bajo distintos puntos de vista:

  • mecánica: espinas, coberturas, etc.
  • química: diferentes compuestos inorgánicos y orgánicos.
  • visual: cripsis y mimetismo.
  • comportamiento: relacionado con modificaciones en la fenología.
  • y asociativa: simbiosis con otros organismos, como es el caso del género Cecropia que establece simbiosis con las hormigas del género Azteca, las cuales protegen a estas plantas – para saber más: Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio– .
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Defensa mecánica con espinas (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

 

Se ha visto que la defensa química es ubicua, y por lo tanto, muchas interacciones entre organismos se explican bajo este punto de vista. Además, algunas plantas contienen grandes cantidades de ciertos elementos químicos, frecuentemente metales o componentes metálicos, que juegan un papel de defensa relevante, son las llamadas plantas hiperacumuladoras.

Plantas hiperacumuladoras  y sus características principales

Estas plantas pertenecen a diferentes familias, por lo tanto la hiperacumulación es una adquisición independiente que ha surgido varias veces durante la evolución, pero que en todos los casos genera la habilidad de crecer en suelos metalíferos y acumular extraordinarias cantidades  de metales pesados en órganos aéreos, a diferencia de los niveles encontrados en la mayoría de especies. Se sabe que las concentraciones de estos elementos químicos pueden ser entre 100 – 1000 veces mayores que las presentes en especies no hiperacumuladoras.

Generalmente, la química describe los metales pesados como aquellos metales de transición con una masa atómica superior a 20 y una densidad relativa cercana a 5. Pero, des del punto de vista biológico, los metales pesados son aquellos metales o metaloides que pueden ser tóxicos en bajas concentraciones. Aun así, las plantas hiperacumuladoras consiguen ser tolerantes, es decir, hiperacumulan estos metales pesados sin sufrir efectos fitotóxicos (toxicidad expresada en la planta).

En este sentido, hay tres características principales que describen las plantas hiperacumuladoras:

  • Fuerte aumento de la tasa de absorción de metales pesados.
  • Raíces que realizan la translocación más rápidamente.
  • Gran habilidad por detoxificar y acumular metales pesados en hojas.

Por lo tanto, las plantas hiperacumuladoras están bien preparadas para la asimilación, translocación a hojas y acumulación de grandes cantidades de metales pesados en vacuolas o en paredes celulares. En parte, esto es debido a una sobreexpresión constitutiva de genes que codifican para transportadores de membrana

Los valores límite que permiten diferenciar una planta hiperacumuladora de una que no lo es, están relacionados con la fitotoxicidad específica de cada metal pesado. Según este criterio, las plantas hiperacumuladoras son plantas que cuando crecen en suelos naturales acumulan en las partes aéreas (en gramos de peso seco):

  • > 10 mg·g-1 (1%) de Mn o Zn,
  • > 1 mg·g-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
  • Ó > 0,1 mg·g-1 (0,01%) de Cd.
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Minuartia verna, hiperacumuladora de cobre (Autor: Candiru, Flickr, CC).

LA APARICIÓN DE PLANTAS HIPERACUMULADORAS Y SUS IMPLICACIONES

Hasta el momento se ha planteado diferentes hipótesis para explicar porque ciertas plantas han llegado a ser hiperacumuladoras de metales pesados:

  • Tolerancia y disposición de metales.
  • Resistencia a la sequía.
  • Interferencia con otras plantas vecinas
  • Defensa contra los enemigos naturales.

La hipótesis que recibe más soporte  es la denominada “Elemental defence” (defensa por elementos), que indica que ciertos metales pesados podrían tener un rol defensivo en la planta contra los enemigos a naturales, tales como los herbívoros y los patógenos. Estos organismos al consumir la planta presentarían efectos tóxicos, lo cual los llevaría a la muerte o bien a reducir el consumo de esta planta en un futuro. Aun así, aunque los metales pesados pueden actuar a través de su toxicidad, esto no garantiza que la planta no sea dañada o atacada antes que el enemigo natural sea afectado por estos. Por ellos sigue siendo necesario una defensa más efectiva que permita evitar el ataque.

Por otro lado, de acuerdo con una hipótesis más moderna, “Joint effects” (efectos conjuntos), los metales pesados podrían actuar juntamente con otros compuestos orgánicos de defensa dando lugar a una mayor defensa global. Las ventajas de los elementos inorgánicos, donde se incluyen los metales pesados, es que no son sintetizados por la planta, se absorben del suelo directamente y por lo tanto no hay tanto consumo energético invertido en la defensa, y además no pueden ser biodegradados. Aun así, algunos enemigos naturales pueden llegar a quelar los metales pesados gracias a quelatos (sustancias que se unen a estos metales pesados para reducir su toxicidad) o acumularlos en órganos donde se reduciría su actividad. Esta nueva hipótesis justificaría la presencia simultánea de distintos metales pesados y compuestos orgánicos de defensa en la misma planta, con la finalidad de conseguir una defensa mayor que afecte a más enemigos naturales, los cuales se esperaría no fuesen capaces de tolerar los distintos elementos tóxicos.

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Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

Por otro lado, se ha visto que ciertos herbívoros tienen habilidades para evitar el consumo de plantas con altos niveles de metales pesados, realizando lo que se denomina “taste for metals” (“degustación de metales”). Aunque se sabe que esto sucede, no es del todo conocido el mecanismo exacto de todo este proceso de alerta y evitación.

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Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmio (Autor: John Tann, Flickr, CC).

Además, aunque las concentraciones de metales pesados que asumen estas plantas son elevadas, algunos  herbívoros logran sobrepasar esta defensa siendo tolerantes, es decir, su dieta les permite ingerir elevadas dosis de metales y por tanto alimentarse de la planta. Esto lleva a pensar que ciertos herbívoros podrían convertirse en especialistas en el consumo de estas plantas, y que, por tanto, este tipo de defensa quedaría reducido a organismos con dietas variadas, los denominados generalistas. Esto ha resultado no ser del todo cierto, ya que algunas veces los herbívoros generalistas presentan una preferencia y tolerancia superior por las plantas hiperacumuladoras que los organismos especialistas.

Por todos estos motivos se puede decir que la evolución continua jugando un papel importante en esta lucha de armamento.

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 REFERENCIAS

  • Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
  • Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
  • Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
  • Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
  • Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
  • Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
  • Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
  • Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
  • Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
  • Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
  • Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
  • Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.
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Mercurio en delfines listados (Stenella coeruleoalba) del Mediterráneo (II): efectos y detoxificación

Aquí tenéis la segunda parte y última en la que trato el tema del mercurio en delfines listados del Mediterráneo. Si en la primera parte hablé sobre el origen y los niveles de mercurio, en esta ocasión nos centramos en los efectos y su detoxificación. Espero que sea de vuestro interés!

 

ORIGEN Y NIVELES DE MERCURIO EN DELFINES LISTADOS DEL MEDITERRÁNEO (RESUMEN)

El mercurio del Mediterráneo tiene un origen principalmente natural, debido a la presencia de depósitos de cinabrio (HgS) a lo largo de la cuenca mediterránea, especialmente en Italia. Es por este motivo que los delfines del Mediterráneo tienen uno de los niveles más elevados del mundo, teniendo la máxima concentración en el hígado, seguido del pulmón, el riñón y los músculos.

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EFECTOS DEL MERCURIO EN LOS DELFINES

El mercurio presenta múltiples formas intercambiables en la biosfera, pero la bioamulación a lo largo de la red trófica se produce gracias al metilmercurio (MeHg), una forma orgánica con una alta afinidad por los lípidos (grasas). Las formas inorgánicas son menos tóxicas que las orgánicas. Así pues, la concentración de metilmercurio, más que la concentración total de mercurio, es el mejor indicador de los posibles efectos tóxicos. De todas formas, el metilmercurio representa menos del 10% del mercurio total del hígado en adultos (Cardellicchio et al. 2000, Krishna et al. 2003), aunque en los individuos lactantes representa aproximadamente un 50% (Cardellicchio et al. 2002b) y en jóvenes es entre el 13-35% (Cardellicchio et al. 2002b).Aunque no se puede relacionar directamente la muerte de los delfines encontrados en las costas mediterráneas con el mercurio, es razonable pensar que éste, en sinergia con otros contaminantes, podría causar trastornos en la fisiología de los animales (Cardellicchio et al. 2002a). A grandes rasgos, el mercurio causa desórdenes serios en tejidos como el hígado, el riñón y el cerebro (Augier et al. 1993)Los daños primarios causados por el mercurio se producen en el sistema nervioso central, incluyendo déficit motor y sensitivo y deficiencia de comportamiento. Se ha observado que el límite de tolerancia de mercurio en el hígado de mamíferos es de 100 – 400 μg/g en peso húmedo (Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al 2000, Cardellicchio et al. 2002b). En delfines mulares (Tursiops truncatus) del Atlántico se han asociado anormalidades del hígado con la acumulación crónica de mercurio (Krishna et al. 2003). En concreto, se ha observado la acumulación de lipofucsina (pigmento marrón) en las áreas portales del hígado, derivado del daño en células causado por la inhibición que causa el metal en las enzimas digestivas lisosomáticas, lo que habría reducido la degradación de proteínas y, así, causando la acumulación del pigmento y la muerte de las células. Si eso fuera cierto también para los delfines listados, las poblaciones mediterráneas de esta especie están en grave riesgo.
También se observan anorexia, letargo, trastornos reproductores y alteraciones y muerte de fetos. A la vez, el mercurio produce una disminución de las defensas, facilitando la aparición de enfermedades infecciosas y neumónia.

 

DETOXIFICACIÓN DEL MERCURIO

A pesar de los elevados valores hallados en delfín listado, los animales no presentan signos evidentes de intoxicación por mercurio. Como los delfines tienen muy poca capacidad para eliminar el mercurio, se han desarrollado diferentes mecanismos de detoxificación de este metal, de manera que se generan formas menos tóxicas que las originales (André et al. 1990, Leonzio et al. 1992, Augier et al. 1993, Monaci et al. 1998, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).

La detoxificación de mercurio la realizan principalmente el hígado (detoxificación y almacenaje) y el riñón (eliminación), a pesar de que el pulmón podría tener algún papel también en la detoxificación (Augier et al. 1993).

La vida media de eliminación del metilmercurio en delfines listados es de 1000 días (Itano i Kawai 1981). Se han identificado dos mecanismos de detoxificación de metilmercurio principales: la asociación a selenio y a metalotioneínas (Augier et al. 1993).

 

Asociación a selenio

Se ha identificado el efecto antagónico que tienen el mercurio y el selenio a lo largo de todo el reino animal, incluyendo los delfines (Leonzio et al. 1992, Monaci et al. 1998, Frodello et al. 2000, Cardellicchio et al. 2000, Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003, Roditi-Elasar et al. 2003, Pompe-Gotal et al. 2009).Se han observado gránulos esféricos y poligonales de selenuro de mercurio (también llamado tiemannita) a nivel intracelular, situados sobretodo en los macrófagos del hígado, las células de Kupfer y en los túbulos proximales del riñón, pero también en el sistema respiratorio, los pulmones y los nodos limfáticos hilares en delfines listados (Cardellicchio et al. 2002b, Krishna et al. 2003). El mercurio ingerido con el alimento se transporta hasta el hígado a través de las venas portales donde se convierte en selenuro de mercurio y se acumula (Krishna et al. 2003), lo que explica los elevados niveles de mercurio total del hígado de los delfines listados del Mediterráneo.

Palmisano et al. (1995) han propuesto dos fases en el mecanismo de desmetilación y acumulación: a niveles bajos de mercurio, el metal se retiene sobretodo en la forma metilada, mientras que a niveles altos (probablemente por encima del lindar de 100 μg/g en peso fresco de mercurio total) se produce la desmetilación. De hecho, la relación molar Hg:Se en el hígado de delfines listados es aproximadamente 1 una vez superado este nivel lindar (Krishna et al. 2003), mientras que toma valores inferiores a 1 en el resto de tejidos como el músculo (Leonzio et al. 1992).

Parece ser que la acción protectora del selenio contra el mercurio disminuye en la parte final de la vida de les delfines (Leonzio et al. 1992).

 

Asociación a metalotioneínas

La detoxificación del mercurio en delfines también se realiza por la compexación a metalotioneínas (MT), proteínas ricas en cisteína capaces de unirse a metales pesados a través de grupos tiol de sus residuos de cisteína (André et al. 1990, Caurant et al. 1996; Cardellicchio et al. 2002b). Aunque no es el mecanismo principal, se observa un máximo de un 10% del mercurio intracelular de los hepatócitos asociado a estas proteínas en ratas (Gerson i Shaikh 1982).

 

CONCLUSIONES

  • La concentración de mercurio varía substancialmente según el tejido y órgano que se consideren, pero sigue el siguiente patrón general: hígado >> pulmón, riñón > músculo. En la piel, melón, blubber y cerebro, toma valores insignificantes.
  • Los niveles del Mediterráneo son más altos que en el Atlántico y Pacífico y toma los valores máximos en la costa francesa, el mar de Liguia y el mar Tirreno.
  • La concentración de mercurio está relacionada con la edad y la longitud, pero no con el sexo.
  • A pesar de que los niveles de mercurio en los delfines listados del Mediterráneo son muy elevados no presentan efectos tóxicos gracias a la detoxificación del metal con selenio y metalotioneínas.

 

REFERENCIAS

  • Andre J, Boudou A, Ribeyre F i Bernhard M (1990). Comparative study of mercury accumulation in dolphins (Stenella coeruleoalba) from French Atlantic and Mediterranean coasts. The Science of the Total Environment 104:191-209
  • Augier H, Park WK i Ronneau C (1993). Mercury Contamination of the Striped Dolphin Stenella coeruleoalba Meyen from the French Mediterranean Coast. Marine Pollution Bulletin 26:306-311
  • Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Giandomenico S (2002a). Trace elements in organs and tissues of striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean sea (Southern Italy). Chemosphere 49:85-90
  • Cardellicchio N, Decataldo A, Di Leo A i Misino A (2002b). Accumulation and tissue distribution of mercury and selenium in striped dolphins (Stenella coeruleoalba) from the Mediterranean Sea (southern Italy). Environmental Pollution 116:265-271
  • Cardellicchio N, Giandomenico S, Ragone P i Di Leo A (2000).Tissue distribution of metals in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the Apulian coast, Southern Italy. Marine Environmental Research 49:55-66
  • Frodello JP, Roméo M i Viale D (2000). Distribution of mercury in the organs and tissues of five toothed whale species of the Mediterranean. Environmental Pollution 108:447-452
  • Gerson JR i Shaikh ZA (1982). Uptake and binding of cadmium and mercury to metallothionein in rat hepatocyto primary cultures. Biochemistry Journal 208:465-472
  • Itano K i Kawai S (1981). Changes of mercury contents and biological half-life of mercury in the striped dolphin. In: Fujiyama H (Ed.) Studies on the Levels of Oganochlorine Compounds and Heavy Metals in Marine Organisms. University of Ryukyus, 49-73
  • Krishna D, Virginie D, Stéphane P i Jean-Marie B (2003). Heavy metals in marine mammals. In: Vos JV, Bossart GD, Fournier M i O’Shea T (Eds.) Toxicology of Marine Mammals. Taylor and Francis Publishers, Washington DC, 135-167
  • Leonzio C, Focardi S i Fossi C (1992). Heavy metals and selenium in stranded dolphins of the Northern Tyrrhenian (NW Mediterranean). The Science of the Total Environment 119:77-84
  • Monaci F, Borrl A, Leonzio C, Marsili L i Calzada N (1998). Trace elements in striped dolphin (Stenella coeruleoalba) from the western Mediterranean. Envirnmental Pollution 99:61-68
  • Palmisano F, Cardellicchio N i Zambonin PG (1995). Speciation of mercury in dolphin liver: a two-stage mechanism for the demethylation accumulation process and role of selenium. Marine Environment Research 40(2):109-121
  • Pompe-Gotal J, Srebocan E, Gomercic H i Prevendar Crnic A (2009). Mercury concentrations in the tissues of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and striped dolphins (Stenella coeruleoalba) stranded on the Croatian Adriatic coas. Veterinarni Medicina, 54(12):598-604
  • Roditi-Elasar M, Kerem D, Hornung H, Kress N, Shoham-Frider E, Goffman O i Spanier E (2003). Heavy metal levels in bottlenose and striped dolphins off the Mediterranean coast of Israel. Marine Pollution Bulletin 46: 504-512

 

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