Volar va fer els insectes molt més diversos

L’aparició de les ales en els insectes va suposar un gran salt adaptatiu dins la història evolutiva d’aquests organismes, atès que els va oferir la possibilitat de dispersar-se i diversificar-se per tot tipus d’hàbitats. És precisament per això que no ens hauria d’estranyar que es tracti d’òrgans subjectes a moltes variacions i modificacions.

En el següent article, us parlaré sobre l’aparició de les ales com a elements que van fer els insectes molt més diversos, l’evolució d’aquests òrgans i les seves posteriors modificacions.

Introducció

Els insectes constitueixen el grup més divers i de major èxit evolutiu de la fauna actual, essent, a més a més, els únics invertebrats capaços de volar. Encara que des de la seva aparició durant el Devònic (fa aprox. 395-345MA) la seva estructura corporal quasi no ha canviat, l’aparició de les ales i de la capacitat per volar (juntament a altres fenòmens que tingueren lloc paral·lelament) els va fer diversificar-se ràpidament.

Línia temporal de les eres geològiques. Durant el Devònic va tenir lloc l’aparició dels Hexàpodes i, dins d’aquests, dels insectos (Imagen de buglady.org).

Actualment, el número d’espècies d’insectes identificades ascendeix a més d’un milió, i s’estima que encara queden moltes més per identificar.

Quan van aparèixer els insectes amb ales?

Com ja sabreu segurament, no tots els insectes que trobem al nostre voltant tenen ales: n’hi ha d’àpters (sense ales) o Apterygota, i alats o Pterygota (cal dir que hi ha alguns organismes dins d’aquest grup que han perdut les ales secundàriament).

L’insecte amb ales més antic conegut és Delitzchala bitterfeldensis, un organisme pertanyent al conjunt Palaeodictyoptera datat dels inicis del Carbonífer a Alemanya (uns 50MA posteriors a l’aparició dels insectes durant el Devònic).

Representació aproximada d’un Palaeodictyoptera; a diferència dels insectes actuals, aquests tenien tres parells d’ales enlloc d’un o dos (el primer parell es creu que eren dos petits lòbuls situats a prop del cap) (Imatge de Zoological excursions on Lake Baikal).

Ara bé, les restes fòssils de l’insecte més antic conegut, Rhyniognatha hirsti (del Devònic a Escòcia, procedents del jaciment “Rhynie Chert”), el qual no presenta ales, revelen que aquest compartia alguns trets amb els insectes alats o Pterygota. Segons això, l’origen de les ales podria ser encara més antic del que es pensava (del Devònic, o inclús més antic).

Lluny encara de conèixer el moment exacte en que tingué lloc l’aparició de les ales en els insectes, sí podem afirmar que la capacitat per volar els va oferir un avantatge evolutiu enorme, doncs els va permetre cercar nous hàbitats, més menjar i fugir més fàcilment dels seus depredadors, fet que els va diversificar encara més.

Com va aparèixer les ales?

Les discrepàncies envers l’origen i evolució de les ales en els insectes no es limita tant sols al “quan”, sinó també al “com”: Com van aparèixer? Quines estructures corporals dels insectes primitius donaren lloc a les ales?

Existeixen, bàsicament, 4 teories que intenten descriure la manera com tingué lloc l’aparició de les ales: teoria branquial, teoria estigmàtica, teoria parapodial i teoria paranotal.

Abans de res, però, i amb la fi d’entendre millor aquestes teories, necessitem conèixer els segments bàsics en què es divideix el cos d’un insecte. Veiem aquest esquema del cos d’un grill (ordre dels ortòpters):

 

Esquema de les parts d’un ortòpter. Hi ha tres segments principals: 1) Cap, centralització nerviosa i ingestió; 2) Tòrax, funció locomotora, d’ell neixen les potes i, en els grups voladors, també les ales; es troba dividit en tres parts: protòrax, mesotòrax i metatòrax; 3) Abdomen, on es concentra la majoria dels òrgans. A més a més, també hi podem veure els espiracles situats als laterals tous del cos de l’insecte, orificis que connecten amb el sistema traqueal o respiratori i per on té lloc l’intercanvi de gasos amb el medi (Imatge de Asturnatura).

 

Representació del sistema traqueal o respiratori d’un insecte. Aquest sistema es ramifica a l’interior de l’organisme (Imatge de M.Readey, Creative Commons).

 

Ara sí, quines són aquestes teories?

1) Teoria branquial

Segons aquest teoria, els insectes voladors o Pterygota primitius eren aquàtics, però procedien d’insectes terrestres que s’haurien adaptat a la vida dins l’aigua. Aquests avantpassats respiraven, com els insectes d’avui dia, a través d’espiracles connectats a una xarxa de tubs interns o tràquees. Durant el seu pas al medi aquàtic, haurien desenvolupat unes làmines branquials en aquests espiracles per respirar sota l’aigua, les quals, en el moment de migrar de nou al medi terrestre, haurien perdut la seva funció primitiva i s’haurien transformat en una mena d’ales.

Segons dades recents, es considera una de les teories més factibles.

2) Teoria estigmàtica

A la regió del tòrax, és a dir, on neixen les potes i les ales, els espiracles respiratoris tendeixen a estar tancats, motiu pel que, segons aquest teoria, les ales podrien ser tràquees expulsades cap a l’exterior a través d’aquests espiracles toràcics (ben bé com si donéssim la volta a un mitjó, i l’obertura del mitjó equivalgués a l’espiracle).

3) Teoria parapodial

Aquesta teoria és molt fàcil d’explicar: ens diu que les ales es van formar a partir de potes modificades.

4) Teoria paranotal

Fins fa poc era considerada a teoria més acceptada, però actualment competeix amb la teoria branquial. Segons aquesta, les ales s’haurien originat per expansió de la membrana tegumentària situada entre la part dorsal i la ventral del cos (és a dir, la única línia membranosa i tova situada als costats del cos).

Aquestes expansions reben el nom de “paranots” (d’aquí el nom de la teoria).

Primitiu vs modern: Paleòpters i Neòpters

Actualment, la majoria d’insectes presenta únicament un o dos parells d’ales situades al mesotòrax i al metatòrax respectivament (segments mitjà i posterior del tòrax), i no tres com els seus avantpassats.

La forma com s’articulen els dos parells d’ales i la seva posició al tòrax ens permet diferenciar dos grans grups d’insectes voladors o Pterygota a l’actualitat: Paleòpters i Neòpters.

Paleòpters

Generalment, els paleòpters no poden doblegar les ales i replegar-les sobre l’abdomen (condició primitiva); alhora, els dos parells d’ales són similars tant en mida i funció, com en la disposició de les venes que les recorren. Dins d’aquest grup trobem les efèmeres (de les quals ja us en vaig parlar a l’article sobre bioindicadors del mes passat), els odonats i els ja extints paleodictiòpters.

Exemplar d’odonat amb les ales (ambdues iguals) desplegades degut a la seva incapacitat per a replegar-les sobre l’abdomen (Foto de Ana_Cotta a Flickr, Creative Commons).

Neòpters

Dins d’aquest grup hi trobem tota la resta d’insectes amb ales. A diferència dels anteriors, els neòpters posseeixen “articulacions” que els permeten plegar les ales sobre l’abdomen; a més a més, les ales no són sempre iguals i poden desenvolupar altres funcions diferents al vol.

Les ales de molts grups de neòpters han patit modificacions secundàries, les quals han diversificat encara més els insectes voladors. A continuació, us parlaré d’algunes d’aquestes modificacions.

Exemplar de dípter amb les ales plegades sobre l’abdomen gràcies a la seva articulació amb el tòrax (Imatge de Sander van der Wel a Flickr, Creative Commons).

Modificacions secundàries de les ales dels Neòpters

Atès que les ales han suposat un avantatge adaptatiu enorme pels insectes, no ens hauria d’estranyar que es tracti d’elements subjectes a moltes modificacions.

Generalment, un dels dos parells d’ales assumeix sempre la funció principal del vol mentre que l’altre parell es subordina. Aquesta subordinació pot expressar-se de diverses formes: bé sense modificacions externes aparents (el parell subordinat es limita a assistir el parell principal durant el vol) o bé modificant-se secundàriament per assumir una nova funció.

Alguns neòpters han experimentat modificacions dràstiques en algun dels dos parells d’ales, els quals han assumit noves funcions:

COLEÒPTERS (escarabats): les ales anteriors, conegudes com a èlitres, estan molt endurides i protegeixen la resta del cos de l’insecte quan estan plegades. Les ales posteriors assumeixen la funció del vol.

Coleòpter enlairant-se. Es poden apreciar les ales anteriors transformades en èlitres (ales endurides) i les ales posteriors que assumeixen la funció del vol (Foto de Matthew Fang a Flickr, Creative Commons).

HETERÒPTERS (pugons, cigales, xinxes): les ales anteriors, conegudes com a hemèlitres, no estan completament endurides com en els coleòpters: únicament la part superior s’endureix, deixant la part inferior de consistència membranosa.

Exemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot a Flickr, Creative Commons).

POLINEÒPTERS: en els dos casos anteriors, l’enduriment comporta una perdia de la venació típica de les ales; en els polineòpters (p.ex. paneroles), les ales anteriors són més dures que les posteriors, però conserven la seva venació.

Exemplar de Periplaneta americana (panerola americana). Les ales estan solcades de venacions (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTERS i HIMENÒPTERS (mosques i mosquits; vespes, abelles i formigues): hi té lloc el procés contrari, doncs la funció del vol l’assumeixen les ales anteriors, mentre que el segon parell es redueix o, fins i tot, es modifica, arribant a no aparèixer. A les mosques, p.ex., el segon parell ha donat lloc als halteris, uns òrgans d’equilibri.

Exemplar de tipúlid (Tipulidae). Els halteris (cercle vermell) es situen darrere de les ales anteriors (Foto de domini públic).

ALTRES MODIFICACIONS: també podem parlar de variacions en la forma, la pigmentació, aparició de pèls o escates, o fins i tot de les variacions segons el sexe, la jerarquia o la geografia (p.ex., formigues, tèrmits, etc.).

.              .             .

L’origen i evolució de les ales és un tema que encara està pendent de resoldre. Tot i així, independentment del moment i la forma com van desenvolupar-se a partir d’organismes primitius, és indiscutible el fet que es tracta d’òrgans amb un paper clau en l’evolució i diversificació del conjunt.

REFERÈNCIES

• Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” impartida per en José Antonio Barrientos cursada durant els estudis del Grau en Biologia Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona).
• Rivas P., Martínez M.L. Paleontología de Invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. IGME, 2009.
• Informació sobre els fòssils: palaeos.com.
• Vargas P., Zardoya R. El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. P. Vargas Gómez, 2012.

Foto de portada per USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).

Què ens diuen els insectes sobre la salut dels nostres rius?

Actualment, la preocupació vers l’estat de salut de les aigües continentals (rius, llacs, etc.) va en augment, sobretot degut al creixent ús (i abús) d’aquestes pel consum humà. Des de fa ja uns quants anys que s’està expandint l’ús d’índex que, en base a dades d’abundància, presència o absència de certs organismes al medi d’estudi, ens permeten determinar la qualitat de les aigües. Entre aquests organismes, hi trobem molts artròpodes.

En aquest article, us explicaré breument què són els bioindicadors, el paper que juguen els artròpodes en la bioindicació i alguns dels índexs de bioindicació més emprats per mesurar la qualitat dels ecosistemes fluvials de la Península Ibèrica.

Què és un bioindicador?

El terme bioindicador sol al·ludir a aquells processos biològics, espècies i/o comunitats d’organismes que ens serveixen per avaluar qualitativament la qualitat o estat d’un ecosistema i la forma com aquest evoluciona al llarg del temps, fet que és especialment útil en el cas de canvis introduïts per pertorbacions antropogèniques (p.ex. contaminació).

Per tant, un bioindicador pot ser:

• Tant una espècie en concret, la presència/absència de la qual en el lloc d’estudi ens informa de l’estat de salut de l’ecosistema.
• Una població o una comunitat formada per diferents organismes que variï, funcional o estructuralment, en consonància amb les condicions del seu medi.

Exemple: el liquen Lecanora conizaeoides és molt resistent a la contaminació. La seva presència, més la desaparició d’altres líquens, és indicativa d’una contaminació atmosfèrica elevada.

Lecanora conizaeoides (Foto per James Lindsey).

Què considerem un “bon bioindicador”?

No tots els organismes són aptes per ser emprats com a bioindicadors. Tot i que no existeix un model estàndard de bioindicador, ja que tot depèn de l’ecosistema que s’estudiï, sí que podem agrupar alguns dels principals requisits que han de complir els organismes per a ser considerats uns “bons bioindicadors”:

• Han de respondre a les pertorbacions del seu medi en major o menor mesura. Aquesta resposta ha de ser equiparable a tots els organismes de la mateixa espècie i correlacionar-se bé amb la perturbació.
• La seva resposta ha de ser representativa de la de tota la comunitat o població.
• Han de localitzar-se de forma natural al medi que s’estudia i ser ubics (és a dir, estar presents a tots els ecosistemes que presentin unes característiques similars o iguals a les del lloc d’estudi).
• Ser abundants (les espècies rares no són gaire òptimes).
• Ser relativament estables davant de canvis moderats del clima (és a dir, que una tempesta o una variació natural de la temperatura no els afecti més enllà del normal).
• Ser fàcils de detectar i, a ser possible, de poca mobilitat (sedentaris).
• Estar ben estudiats, tant des d’un punt de vista ecològic com taxonòmic (conèixer, per tant, quin és el seu grau de tolerància a les pertorbacions).
• Ser fàcils de manipular i testejar al laboratori.

L’ús de bioindicadors sempre serà més òptim si no ens limitem a fer servir com a referència poblacions d’una o dues espècies i fem servir comunitats senceres, abraçant així un rang molt ampli de toleràncies ambientals: des d’organismes amb unes necessitats ambientals de rang estret (és a dir, estenoics) i/o sensibles a la contaminació, fins a organismes molt tolerants capaços de sobreviure en medis molt pertorbats.

Així, podrem saber que un ecosistema està molt pertorbat si, per exemple, només hi trobem una única espècie molt tolerant i cap de les considerades sensibles.

Animals bioindicadors d’aigües continentals

A dia d’avui es fan servir molts animals com a bioindicadors: des de microorganismes i invertebrats, fins a vertebrats terrestres i aquàtics (micromamífers, aus, peixos, etc.). En aigües continentals, i especialment en estudis de qualitat d’aigües fluvials, es fan servir sobretot macroinvertebrats aquàtics. Veiem a continuació què és un macroinvertebrat.

Què són els macroinvertebrats?

El terme macroinvertebrat no correspon a cap classificació taxonòmica, sinó a un concepte artificial que abraça diferents organismes invertebrats aquàtics.

Generalment, es diu que un oorganisme és un macroinvertebrat quan pot ésser capturat per una xarxa els orificis de la qual (el que tècnicament es coneix com a “llum de la malla”) siguin de 250μm.

Recollida de macroinvertebrats fent servir una xarxa d’arrossegament (Imatge per USFWS/Southeast , Creative Commons).

Els macroinvertebrats són, majoritàriament, bentònics, és a dir, habitants dels substrat del fons dels sistemes aquàtics, com a mínim durant alguna fase del seu cicle vital (encara que també n’hi ha que es desplacen lliurement per la columna d’aigua o per la seva superfície).

Als rius i llacs trobem molts grups de macroinvertebrats, els quals poden ésser classificats en dos grups:

Fonts de les fotografies: (1) Luis Silva Margareto ©, (2) DPDx Image Library, (3) Oakley Originals, Creative Commons, (4) Ryan Hodnett, Creative Commons, (5) Will Thomas, Creative Commons, (6) Duncan Hull, Creative Commons.

Entre aquests grups, n’hi ha que són molt tolerants a les pertorbacions del medi (per ex. les sangoneres) i d’altres que en són molt sensibles (moltes larves d’insectes).

La majoria de macroinvertebrats d’aigües continentals (≃80%) són artròpodes (dels quals us parlaré en el següent apartat), entre els que destaquen molts insectes i, especialment, les seves formes larvàries (generalment bentòniques), l’observació i anàlisi de les quals és vital pel càlcul de molts índexs de qualitat de les aigües continentals.

Els insectes en la bioindicació

Com us he comentat abans, al voltant d’un 80% dels macroinvertebrats d’aigües continentals són artròpodes, i, majoritàriament, ordres d’insectes en la seva forma larvària o de nimfa. Veiem alguns dels més freqüents:

Tricòpters

Insectes estretament emparentats als lepidòpters (papallones i arnes). Les seves nimfes aquàtiques construeixen refugis al voltant del seu cos mitjançant materials que arrossega el riu. Es diferencien de la resta de larves aquàtiques d’insecte perquè posseeixen un parell de filaments anals amb unes ungles molt fortes. Solen aparèixer en zones d’aigües netes amb força corrents.

Nimfa (dins del seu refugi, esquerra)  i adult de tricòpter (dreta). Fotos de la nimfa per Matt Reinbold (Creative Commons) i de l’adult per Donald Hobern (Creative Commons).

Efemeròpters (o efímeres)

Un dels ordres d’insectes alats més primitiu. Les seves nimfes aquàtiques, les quals tendeixen a viure als rius, es caracteritzen per presentar tres pèls anals molt llargs. Els adults, que volen a prop de l’aigua, són molt fràgils, i el seu cicle de vida és molt curt en comparació al de les nimfes (motiu pel qual es coneixen vulgarment com a “efímeres”).

Nimfa (esquerra) i adult d’efemeròpter (dreta). Fotos de la nimfa por Keisotyo (Creative Commons) i de l’adult per Mick Talbot (Creative Commons).

Plecòpters

Insectes alats amb nimfes aquàtiques molt similars a la dels efemeròpters. També presenten pèls anals, però es diferencien d’aquests per desenvolupar dues ungles apicals a cada pota. Viuen sobretot en llacs i rierols

Nimfa (esquerra) i adult de plecòpter (dreta). Fotos de la nimfa per Böhringer (Creative Commons) i de l’adult per gailhampshire (Creative Commons).

Altres grups amb larves o nimfes aquàtiques

Entre els insectes més comuns de rius i llacs també cal destacar diversos representants de l’ordre Odonata (libèl·lules i espiadimonis), Coleoptera (escarabats), Diptera (mosques i mosquits), etc.

Entre tots els insectes que us he anat introduint, n’hi ha que són molt tolerants a la contaminació (per ex., larves de moltes espècies de dípters; aquest és el cas d’algunes espècies de quironòmids –mosquits– tolerants a la contaminació orgànica i inorgànica per metalls pesants) i d’altres que en són molt sensibles (per ex. algunes espècies de tricòpter), passant per estadis intermedis.

Segons el seu grau de tolerància a les pertorbacions, els científics agrupen aquests organismes (més la resta de macroinvertebrats) en categories a les quals se’ls assigna un valor que, posteriorment, ens permet calcular índexs de qualitat del seu medi.

Índexs biòtics per a aigües fluvials

Els diferents graus de tolerància que manifesten els macroinvertebrats d’una comunitat vers les pertorbacions del seu medi ens permeten classificar-los i assignar-los un valor qualitatiu dins d’una escala (com més gran sigui el valor, més sensible és l’organisme a la contaminació). Mitjançant aquests valors, podem calcular diversos índexs biòtics, que no són més que valors qualitatius que s’assignen a una comunitat amb la fi de classificar-la segons la seva qualitat: com més gran sigui l’índex, més elevada serà la qualitat de l’aigua i del medi.

Un dels índexs més emprats en l’avaluació de l’estat ecològic dels rius de la península Ibèrica és el IBMWP (Iberian Bio-Monitoring Working Party), una adaptació de l’índex britànic BMWP per Alba Tercedor (1988). A grans trets, com més gran sigui el seu valor, major serà la qualitat de l’aigua. En aquest web podeu consultar més detalls sobre aquest índex, així com els valors que s’assignen a cada macroinvertebrat.

També es fa servir l’índex IASPT, un índex complementari que correpon al valor de IBMWP dividit pel número de taxons de macroinvertebrats identificats. Aquest ens dóna informació sobre el tipus de comunitat dominant al tram de riu estudiat. Podeu veure més detalls clicant a aquest link.

.      .      .

Com haureu pogut veure al llarg d’aquest article, els macroinvertebrats, i especialment els insectes, juguen un rol vital en l’estudi de la qualitat de les aigües continentals. A més a més, la seva presència o absència és de gran importància per a la resta d’organismes del seu ecosistema, motiu pel qual hem d’ésser conscients que, tot i ser molt abundants, la reducció del seu número i/o diversitat pot comportar efectes negatius en cadena de difícil reparació.

REFERÈNCIES

• Bioindicadors com a detectors de la contaminació ambiental. Diari Apícola Ecolluita (Associació Col·lectiu Abellaire).
• Bioindicadors. GESNA (Estudis Ambientals S.L.).
• Estudio de determinación de índices bióticos en 87 puntos de los ríos de Navarra (Informe Final, 2005). Ekolur, Asesoría Ambiental.
• Holt, E. A. & Miller, S. W. (2010) Bioindicators: Using Organisms to Measure Environmental Impacts. Nature Education Knowledge 3(10):8.
• MEDPACS (MEDiterranian Predictions And Classifictions System).
• Prat N., Ríos B., Acosta R., Rieradevall M. (2009). Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas.
• Protocolo de cálculo del índice IBMWP. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente (Gobierno de España).
• http://www.cricyt.edu.ar/enciclopedia/terminos/Bioindic.htm
• https://ilbca.wordpress.com/bioindicadores/
• http://xtec.cat/cda-delta/pdf/rv_invertebrats.pdf

Foto de portada per U.S. Fish and Wildlife Service Southeast Region.