Evolución y adaptaciones de la alimentación en los insectos

A lo largo de millones de años, los insectos han conseguido adaptarse a todo tipo de cambios ecológicos. En entradas anteriores, hablamos sobre cómo el hecho de volar hizo a estos organismos mucho más diversos y de las diferentes adaptaciones al vuelo. En este nuevo artículo, os explicamos el origen y los cambios del aparato bucal y, por lo tanto, de la diversificación de la alimentación de los insectos a lo largo de su historia evolutiva.

Introducción: entognados vs ectognados

Antes de hablar sobre la evolución de la alimentación en los insectos, debemos aclarar la diferencia entre los términos “insecto” y “hexápodo”. Los insectos constituyen la clase más importante y diversificada dentro del subfilo de los hexápodos y en la cual se encuentran los grupos más conocidos: lepidópteros, himenópteros, coleópteros, dípteros, etc. Sin embargo, dentro de los hexápodos también hay tres órdenes que constituyen la clase Entognatha: colémbolos, proturos y dipluros.

Así pues, dentro de los hexápodos existen dos clases bien diferenciadas: Insecta y Entognatha. ¿Qué las diferencia? Esencialmente, sus piezas orales o bucales: en los entognados (de ento- ‎(“dentro”) +‎ del griego antiguo gnáthos (“mandíbula”)), las piezas bucales se encuentran protegidas dentro de la cápsula cefálica y sólo las proyectan al exterior en el momento de comer, mientras que en los insectos o ectognados (con el prefijo ecto- ‎(“fuera”)) las piezas bucales siempre son externas.

Piezas bucales de un coleóptero (ectognado, izquierda) y parte anterior de la cabeza de un colémbolo, en la que no se observan exteriormente las piezas bucales (entognado, derecha). Fuente: Coleóptero de Fyn Kynd Photography, CC; colémbolo de Gilles San Martin, CC.

Las piezas bucales de los insectos o ectognados

La diversificación de los aparatos bucales y de las formas de alimentación de los insectos es el resultado de un largo proceso evolutivo. Por lo tanto, es de esperar que existan formas ancestrales y formas derivadas (o evolucionadas).

El aparato bucal más primitivo y que ha sufrido menos modificaciones adaptativas es el de tipo masticador, ligado a una alimentación basada en alimentos sólidos. Lo encontramos en muchos grupos actualmente: ortópteros (grillos, saltamontes), odonatos (libélulas), coleópteros (escarabajos), dictiópteros (cucarachas y mantis), mecópteros, neurópteros… además de en las larvas de algunos insectos que, en su fase adulta, presentan otro tipo de aparato bucal (p.ej. orugas de lepidóptero).

Debido a su condición primitiva, el aparato bucal de tipo masticador se usa como modelo para explicar la morfología y posteriores modificaciones del mismo. Uno de los modelos más recurrentes es el de los ortópteros.

Modelo masticador de un ortóptero. Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Siguiendo este modelo, el aparato bucal está constituido por 5 piezas: labro, mandíbulas, maxilas, hipofaringe y labio. Las mandíbulas, las maxilas y el labio son apéndices verdaderos o apendiculares, es decir, durante el desarrollo embrionario se forman a partir de un segmento o metámero del cuerpo del insecto, por lo que serían equivalentes desde un punto de vista morfológico a los apéndices locomotores. Por otro lado, el labro y la hipofaringe no se consideran apéndices verdaderos, aunque por su importancia en la alimentación también forman parte de las piezas bucales.

¿Para qué sirve cada pieza?

Conocer la función de cada pieza en el modelo masticador nos ayuda a entender los cambios que éstas han sufrido en las diferentes formas adaptativas surgidas a lo largo de la evolución:

Disección de las piezas bucales del aparato masticador de un escarabajo (izquierda) y de un saltamontes (derecha). Fuente: imágenes originales propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

• Labro. Es la pieza que protege por delante al resto de piezas bucales. Su tamaño puede variar según el grupo y ayuda a retener el alimento. La cara posterior recibe el nombre de epifaringe.
• Mandíbulas. Piezas encargadas de aplastar, moler o triturar el alimento. Se mueven de lado a lado.
• Maxilas. Formadas por tres piezas: el cardo, que articula con la cabeza; el estipe, que presenta un palpo sensorial; la galea y la lacinia, que actúan como cuchara y tenedor manipulando el alimento.
• Hipofaringe. Esta pequeña pieza, situada tras las mandíbulas y entre las maxilas, actúa como una lengua que ayuda a mezclar el alimento y la saliva.
• Labio. A diferencia de las mandíbulas y las maxilas, los dos apéndices que constituyen el labio están fusionados por la parte medial. Formado por dos piezas: el postmentum, piezas que articulan con la cabeza, y el prementum, piezas distales con otro par de palpos sensoriales que, además, están divididas en 4 lóbulos distales: las glosas y las paraglosas.

Detalle de la mandíbula, la maxila, el labio y la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificaciones de las piezas bucales

¿Cómo evolucionaron?

Se considera que, a partir del aparato bucal de tipo masticador, derivó el resto de modelos. Sin embargo, lo más probable es que este proceso tuviera lugar de forma más o menos simultánea en diferentes grupos como consecuencia de su expansión, un mayor acceso a los recursos y a la aparición de nuevas fuentes de alimento. Este es un claro ejemplo de radiación adaptativa (cuando dos o más poblaciones sometidas a presiones selectivas distintas divergen de un ancestro común).

Gracias a algunos registros fósiles (insectos en ámbar, coprolitos o evidencias del ataque sobre plantas fósiles), sabemos que la aparición de los diferentes tipos de piezas bucales tuvo lugar en al menos 5 fases en un periodo comprendido hace 420-110 MA. Poco a poco, algunos grupos pasaron de una alimentación basada en alimentos sólidos a una basada en la ingesta de líquidos expuestos (p.ej. néctar), de líquidos dentro de tejidos (p.ej. savia o sangre) o de partículas. Para los que pasaron a alimentarse de líquidos, esto supuso una enorme ventaja adaptativa y selectiva durante la expansión de las angiospermas (plantas con flor) durante el Cretácico.

El paso a una alimentación basada en alimentos líquidos, como en los lepidópteros, supuso una gran ventaja adaptativa para muchos insectos durante la diversificación de las plantas con flor. Además, dio inicio a un proceso de coevolución insectos-plantas. Autora: Irene Lobato.

Tipos de aparatos bucales

Veamos ahora un pequeño resumen de las principales modificaciones del aparato bucal de los insectos a partir del modelo masticador:

MASTICADOR-LAMEDOR

Se asocia a una alimentación basada en líquidos naturales, como el néctar, pero que en algunos casos aún conserva la capacidad de masticar. Es propio de himenópteros: en los sínfitos (grupo más primitivo de himenópteros) apenas presenta modificaciones respecto del aparato masticador original; en avispas y abejorros, mandíbulas y maxilas se reducen y se desarrolla la lengua (glosas del labio alargadas) con la que ingieren líquidos, aunque aún pueden masticar; finalmente, en las abejas las mandíbulas han perdido su función masticadora típica (aunque las usan para defenderse, acicalarse o trabajar la cera) y las maxilas y las glosas del labio se alargan dando lugar a una lengua pilosa con un canal en su interior (canal salivar), por lo que su alimentación es totalmente líquida.

Esquema del aparato masticador-lamedor de una abeja (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) y aparato bucal de una abeja de la especie Colletes willistoni (derecha; imagen original de dominio público). Md: Mandíbula; mx: Maxila; lb: labio.

CHUPADOR-LAMEDOR

Los insectos que presentan este modelo han sufrido una reducción importante, o incluso desaparición, de las mandíbulas y su alimentación se basa totalmente en la ingesta de líquidos expuestos. En caso de estar presentes, en ningún caso su función está relacionada con la alimentación.

Existen dos variaciones dentro de este modelo: el chupador maxilar típico de los lepidópteros adultos y el chupador labial típico de las moscas. En las moscas, las mandíbulas desaparecen, las maxilas se reducen hasta quedar representadas únicamente por sus palpos y se hipertrofia la parte posterior del labio, formando unos lóbulos cubiertos de pequeños canalículos que convergen formando un solo canal succionador.

Esquema del aparato chupador-lamedor de una mosca (izquierda; Fuente: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) y detalle del aparato bucal de una mosca de la especie Gonia capitata (derecha; imagen de Richard Bartz, CC).

En los lepidópteros más evolucionados, las mandíbulas y el labio prácticamente desaparecen (sólo son visibles los palpos labiales), mientras que las gáleas de las maxilas se desarrollan formando la espiritrompa, la cual presenta un canal alimentario en su interior.

Aparato chupador-lamedor de una mariposa (izquierda; imagen de tdlucas5000, CC) e imagen de microscopía electrónica de la espiritrompa (derecha; imagen de dominio público).

PICADOR-CHUPADOR

Este modelo se encuentra en distintos grupos de insectos que lo han adquirido por vías evolutivas independientes, por lo que existen muchas variaciones. Veamos algunos ejemplos:

• Heterópteros (chinches): son el único grupo con un aparato bucal de este tipo desde la eclosión. Los palpos maxilares y labiales están ausentes, y el labio forma un canal que encierra 4 estiletes similares a agujas, dos correspondientes a las mandíbulas y dos a las maxilas. Esta estructura recibe el nombre de rostro. Los estiletes maxilares delimitan un canal aspirador y un canal salival, y junto con los mandibulares sirven para penetrar en diferentes tejidos y absorber sus fluidos: savia en las formas fitófagas y sangre u otros fluidos en las formas depredadoras, entre las cuales existen pequeñas variaciones morfológicas.

Esquema del aparato bucal de un heteróptero (izquierda; imagen extraída de Baker, 2011) y primer plano del aparato bucal de un ejemplar de la familia Reduviidae, depredadores (derecha; imagen propiedad de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).

• Mosquitos: muy similar al de los heterópteros, aunque además de los estiletes maxilares y mandibulares, también hay un estilete correspondiente a la hipofaringe en cuyo interior circula el canal salivar (que emite anticoagulantes y otras sustancias para facilitar la succión de sangre de sus huéspedes). El labro y la hipofaringe forman el canal aspirador, y el labio sólo acompaña a los estiletes.

Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.

• Ftirápteros y Sifonápteros (piojos y pulgas): el aparato picador, que usan para parasitar animales y succionar su sangre, está constituido en este caso por la epifaringe, los palpos labiales y las lacinias maxilares. Los palpos maxilares, muy desarrollados, quedan por delante.

Aparato bucal de un sifonáptero o pulga. 1: ojo; 2: palpos labiales; 3: estilete maxilar (lacinia); 4: epifaringe; 5: palpos maxilares; 6: maxilas (galea). Fuente: dominio público.

• Tisanópteros (trips): estos diminutos insectos suelen aparecer como plagas de cultivos y, en ocasiones, como vectores de virus vegetales. Su aparato bucal es asimétrico: la estructura picadora está delimitada por el labio, las maxilas y el labro, y todas son claramente desiguales. En su interior, presentan dos estiletes maxilares y uno mandibular (el otro se atrofia). Para comer, rascan la superficie del vegetal y después clavan sus estiletes para succionar sus fluidos.

Esquema del aparato bucal de un trips (izquierda; imagen extraída de apuntes personales de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos, UAB) e imagen de un ejemplar (derecha; imagen propiedad de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CASO EXTREMO: LA ATROFIA

En algunos insectos, como en las formas adultas de las efímeras o de algunos dípteros, se produce una reducción total de las piezas bucales, pues su función queda reducida a la reproducción y dejan de comer.

.           .            .

No cabe duda de que los insectos son el grupo de organismos más diversificado de la Tierra, hecho que queda demostrado, una vez más, con tan sólo fijarse en la gran variedad de formas de alimentación que han desarrollado.

Y tú, ¿conoces alguna otra forma de alimentación curiosa? Puedes dejar tu contribución en los comentarios.

REFERENCIAS

• Agriculture and Life Science. General Entomology, NC State University.
• Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M., … & Misof, B. (2015, August). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society.
• Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid.
• Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Insect mouthparts. Amateur entomologists’ society.
• Krenn, H. W., & Aspöck, H. (2012). Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. Arthropod structure & development, 41(2), 101-118.
• Labandeira, C. C. (1997). Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 153-193.

También se han consultado los apuntes de la asignatura de Biología y Diversidad de Artrópodos impartida durante el curso 2013-2014 en la Universidad Autónoma de Barcelona.

Foto de portada, de izquierda a derecha: Lisa Brown, CC; Dominio Público y Richard Bartz, CC.

Evolució i adaptacions de l’alimentació en els insectes

Durant milions d’anys, els insectes han aconseguit adaptar-se a tot tipus de canvis ecològics. En articles anteriors, vam parlar sobre com el fet de volar va fer aquests organismes més diversos, a més a més de les diferents adaptacions al vol. En aquesta nova entrada, us expliquem l’origen i els canvis de l’aparell bucal i, per tant, de la diversificació de l’alimentació dels insectes al llarg de la seva història evolutiva.

Introducció: entògnats vs ectògnats

Abans de parlar sobre l’evolució de l’alimentació en els insectes, cal que deixem ben clara la diferència entre els termes “insecte” i “hexàpode”. Els insectes constitueixen la classe més important i diversificada dins del subfilum dels hexàpodes, i dins d’ella es troben els grups més coneguts: lepidòpters, himenòpters, coleòpters, dípters, etc. Tanmateix, dins dels hexàpodes també hi ha tres ordres que constitueixen la classe Entognatha: col·lèmbols, proturs i diplurs.

Així doncs, dins dels hexàpodes existeixen dues classes ben diferenciades: Insecta i Entognatha. Què les diferencia? Essencialment, les seves peces bucals: en els entògnats (de ento- ‎(“dins”) +‎ del grec antic gnáthos (“mandíbula”)), les peces bucals es troben protegides dins la càpsula cefàlica i només les projecten quan mengen, mentre que en els insectes o ectògnats (amb el prefix ecto- (“fora”)) les peces bucals sempre són externes.

Peces bucals d’un coleòpter (ectògnat, esquerra) i part anterior del cap d’un col·lèmbol, en la que no s’observen exteriorment les peces bucals (entògnat, dreta). Font: coleòpter de Fyn Kynd Photography, CC; col·lèmbol de Gilles San Martin, CC.

Peces bucals dels insectes o ectògnats

La diversificació de les peces bucals i de les formes d’alimentació dels insectes és el resultats d’un llarg procés evolutiu. Per tant, és d’esperar que existeixin formes ancestrals i derivades (o evolucionades).

L’aparell bucal més primitiu i que ha sofert menys modificacions adaptatives és el de tipus mastegador, lligat a una alimentació basada en aliments sòlids. El trobem en molts grups actualment: ortòpters (grills, saltamartins), odonats (libèl·lules), coleòpters (escarabats), dictiòpters (paneroles i mantis), mecòpters, neuròpters… a més a més de en les larves d’alguns insectes que, a la fase adulta, presenten un altre tipus d’aparell bucal (p.ex. erugues de lepidòpter).

Degut a la seva condició primitiva, l’aparell de tipus mastegador s’utilitza com a model per explicar la morfologia de l’aparell bucal i les seves posteriors modificacions. Un dels models més emprats és el dels ortòpters.

Model mastegador d’un ortòpter. Font: imatges originals de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

Seguint aquest model, l’aparell bucal està constituït per 5 peces: labre, mandíbules, maxil·les, hipofaringe i llavi. Les mandíbules, les maxil·les i el llavi són apèndixs verdaders o apendiculars, és a dir, durant el desenvolupament embrionari es formen a partir d’un segment o metàmer del cos de l’insecte, motiu pel qual serien equivalents des d’un punt de vista morfològic als apèndixs locomotors. Per una altra banda, el labre i la hipofaringe no es consideren apèndixs verdaders, tot i que per la seva importància en l’alimentació també formen part de les peces bucals.

Per a què serveix cada peça?

Conèixer la funció de cada peça al model mastegador ens ajuda a entendre els canvis que aquestes han patit en les diferents formes adaptatives sorgides al llarg de l’evolució:

Dissecció de les peces bucals de l’aparell mastegador d’un escarabat (esquerra) i d’un saltamartí (dreta). Font: imatges originals propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link.

• Labre. És la peça que protegeix per davant la resta de peces bucals. La seva mida pot variar entre grups i ajuda a retenir els aliments. La cara posterior rep el nom d’epifaringe.
• Mandíbules. Peces encarregades d’aixafar, moldre o triturar l’aliment. Es mouen de costat a costat.
• Maxil·les. Formades por tres peces: el card, que articula amb el cap; l’estip, que presenta un palp sensorial; la gàlea i la lacínia, que funcionen com cullera i forquilla manipulant l’aliment.
• Hipofaringe. Aquesta petita peça, situada darrere de les mandíbules i entre les maxil·les, actua com una llengua que ajuda a barrejar l’aliment i la saliva.
• Llavi. A diferència de les mandíbules i de les maxil·les, els apèndixs que constitueixen el llavi estan fusionats per la part medial. Format per dues peces: el postmentum, que articula amb el cap, i el prementum, unes peces distals amb un parell de palps sensorials que, a més a més, estan dividides en 4 lòbuls distals: les glosses i les paraglosses.

Detall de la mandíbula, la maxil·la, el llavi i la hipofaringe (Davies, 1991).

Modificacions de les peces bucals

Com van evolucionar?

Es considera que, a partir de l’aparell bucal de tipus mastegador, van derivar la resta de models. Tanmateix, el més probable és que aquest procés tingués lloc de forma més o menys simultània en diferents grups com a conseqüència de la seva expansió, un major accés als recursos i a l’aparició de noves fonts d’aliment. Aquest és un clar exemple de radiació adaptativa (quan dues o més poblacions sotmeses a pressions selectives diferents divergeixen d’un ancestre comú).

Gràcies a alguns registres fòssils (insectes en ambre, copròlits o evidències de l’atac sobre plantes fòssils), sabem que l’aparició dels diferents tipus de peces bucals tingué lloc en, com a mínim, 5 fases en un període comprès fa 420-110 MA. A poc a poc, alguns grups van passar d’una alimentació basada en aliments sòlids a una basada en la ingesta de líquids exposats (p.ex. nèctar), líquids dins de teixits (p.ex. saba o sang) o de partícules. Adoptar a una dieta basada en líquids va suposar un gran avantatge adaptatiu i selectiu per alguns insectes, especialment durant l’expansió de les angiospermes (plantes amb flor) durant el Cretàcic.

El pas cap a una alimentació basada en aliments líquids, com en els lepidòpters, va suposar un gran avantatge adaptatiu per molts insectes durant la diversificació de les plantes amb flor. A més a més, va donar peu a l’inici d’un procés coevolutiu entre insectes i plantes. Autora: Irene Lobato.

Tipus d’aparells bucals

Veiem ara un petit resum de les principals modificacions de l’aparell bucal dels insectes a partir del model mastegador:

MASTEGADOR-LLEPADOR

S’associa a una alimentació basada en líquids naturals, com el nèctar, però en alguns casos encara conserva la capacitat per mastegar. És propi d’himenòpters: en els símfits (grups més primitiu d’himenòpters) presenta modificacions respecte de l’aparell mastegador original; en vespes i abellots, les mandíbules i les maxil·les es redueixen i es desenvolupa la llengua (glosses del llavi allargades) amb la que ingereixen líquids, tot i que encara poden mastegar; finalment, en les abelles les mandíbules han perdut la funció mastegadora típica (encara que les fan servir per defensar-se, netejar-se o treballar la cera) i les maxil·les i les glosses del llavi s’allarguen formant una llengua pilosa amb un canal intern (canal salivar), motiu pel qual la seva alimentació és totalment líquida.

Esquema de l’aparell mastegador-llepador d’una abella (esquerra; fragment d’una imatge original de Xavier Vázquez, modificada posteriorment per Siga, CC) i aparell bucal d’una abella de l’espècie Colletes willistoni (dreta; imatge original de domini público). Md: Mandíbula; mx: Maxil·la; lb: llavi.

XUCLADOR-LLEPADOR

Els insectes que presenten aquest model han patit una reducció important, o inclús una desaparició, de les mandíbules, i la seva alimentació es basa totalment en la ingesta d’aliments exposats. En cas d’estar presents, en cap cas la seva funció està relacionada amb l’alimentació. Existeixen dues variacions dins d’aquest model: el xuclador maxil·lar típic dels lepidòpters adults i el xuclador labial típic de les mosques.

En les mosques, les mandíbules desapareixen, les maxil·les es redueixen fins quedar únicament representades pels seus palps i s’hipertrofia la part posterior del llavi, formant uns lòbuls coberts de petits canals que convergeixen formant un únic canal per on succionen els aliments.

Esquema de l’aparell xuclador-llepador d’una mosca (esquerra; font: Educational Media Group (EMG), RMIT University, 2002-06-01, Fly mouthparts illustration [Online, Image Illustration], Educational Media Group (EMG), Melbourne, Vic) i detall de l’aparell bucal d’una mosca de l’espècie Gonia capitata (dreta; imatge de Richard Bartz, CC).

En els lepidòpters més evolucionats, les mandíbules i el llavi pràcticament desapareixen (només són visibles els palps labials), mentre que les gàlees de les maxil·les es desenvolupen formant l’espiritrompa, la qual presenta un canal alimentari al seu interior.

Aparell xuclador d’una papallona (esquerra; imatge de tdlucas5000, CC) i imatge de microscopia electrònica de l’espiritrompa (dreta; imatge de domini públic).

PICADOR-XUCLADOR

Aquest model es troba en diferents grups d’insectes que l’han adquirit per vies evolutives ben diferents, motiu pel qual existeixen moltes variacions. Veiem alguns exemples:

• Heteròpters (xinxes): són l’únic grup amb un aparell bucal d’aquest tipus des del moment de l’eclosió. Els palps maxil·lars i labials són absents, i el llavi forma un canal que amaga 4 estilets similars a agulles, dos corresponents a les mandíbules i dos a les maxil·les. Aquesta estructura rep el nom de rostre. Els estilets maxil·lars delimiten un canal aspirador i un canal salival, i juntament als mandibulars serveixen per penetrar en diferents teixits i absorbir els seus fluids: saba en les formes fitòfagues i sang o altres fluids en les formes depredadores, entre les quals existeixen variacions morfològiques.

Esquema de l’aparell bucal d’un heteròpter (esquerra; imatge extreta de Baker, 2011) i primer pla de l’aparell bucal d’un exemplar de la família Reduviidae, depredadors (dreta; imatge propietat de John R. Meyer, North Carolina State University. Link).

• Mosquits: molt similar al dels heteròpters, encara que, a banda dels estilets maxil·lars i mandibulars, també tenen un estilet corresponent a la hipofaringe a l’interior del qual circula un canal salivar (que emet anticoagulants i altres substàncies per facilitar la succió de la sang dels seus hostes). El labre i la hipofaringe formen el canal aspirador, i el llavi només acompaña els estilets.

Esquema del aparato bucal de un mosquito (izquierda; fragmento de una imagen original de Xavier Vázquez, modificada posteriormente por Siga, CC) e imagen de una hembra de mosquito (derecha; imagen de Grzegorz “Sculptoris” Krucke, CC). Lr: labro; hp: hipofaringe; mx: maxilas; md: mandíbulas; lb: labio.

• Ftiràpters i Sifonàpters (polls i puces): l’aparell picador, que fan servir per parasitar animals i succionar la seva sang, està constituït en aquets cas per l’epifaringe, els palps labials i les lacínies maxil·lars. Els palps maxil·lars, molt desenvolupats, queden per davant.

Aparell bucal d’un sifonàpter o puça. 1: ull; 2: palps labials; 3: estilet maxil·lar (lacínia); 4: epifaringe; 5: palps maxil·lars; 6: maxil·les (gàlea). Font: domini públic.

• Tisanòpters (trips): aquests petits insectes solen constituir plagues de cultius i, a vegades, actuen com a vectors de virus vegetals. El seu aparell bucal és asimètric: l’estructura picador està delimitada pel llavi, les maxil·les i el labre, i totes elles són clarament desiguals. Interiorment, presenten dos estilets maxil·lars i un mandibular (l’altra s’atrofia). Per menjar, rasquen a superfície del vegetal i després claven els seus estilets per succionar els seus fluids.

Esquema de l’aparell bucal d’un trip (esquerra; imatge extreta d’apunts personals de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes, UAB) i imatge d’un exemplar de trip (dreta; imatge propietat de John W. Dooley, USDA APHIS PPQ, Bugwood.org, CC).

UN CAS EXTREM: L’ATRÒFIA

En alguns insectes, com en les formes adultes de les efímeres o d’alguns dípters, es produeix una reducció total de les peces bucals, doncs la seva funció queda reduïda a la reproducció i deixen de menjar.

.           .            .

No hi ha cap dubte que els insectes són el grup d’organismes més diversificat de la Terra, fet que queda demostrat, un cop més, amb tan sols fixar-se en la gran varietat de formes d’alimentació que han desenvolupat.

I tu, coneixes alguna altra forma d’alimentació que et sembli curiosa? Pots deixar la teva contribució als comentaris.

REFERÈNCIES

• Agriculture and Life Science. General Entomology, NC State University.
• Blanke, A., Rühr, P. T., Mokso, R., Villanueva, P., Wilde, F., Stampanoni, M., … & Misof, B. (2015, August). Structural mouthpart interaction evolved already in the earliest lineages of insects. In Proc. R. Soc. B (Vol. 282, No. 1812, p. 20151033). The Royal Society.
• Davies, R.G. (1991). Introducción a la Entomología. Ed. MundiPrensa, Madrid.
• Grimaldi, D., & Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press.
• Insect mouthparts. Amateur entomologists’ society.
• Krenn, H. W., & Aspöck, H. (2012). Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. Arthropod structure & development, 41(2), 101-118.
• Labandeira, C. C. (1997). Insect mouthparts: ascertaining the paleobiology of insect feeding strategies. Annual Review of Ecology and Systematics, 153-193.

També s’han consultat els apunts de l’assignatura Biologia i Diversitat d’Artròpodes impartida durant el curs 2013-2014 a la Universitat Autònoma de Barcelona.

Foto de portada, d’esquerra a dreta: Lisa Brown, CC; Domini Públic i Richard Bartz, CC.

Evolució per a principiants 2: la coevolució

Després de l’èxit d’Evolució per a principiants, seguim amb un article per seguir coneixent aspectes bàsics de l’evolució biològica. Per què hi ha insectes que semblen orquídies i viceversa? Per què gaseles i guepards són gairebé igual de ràpids? Per què el teu gos t’entén? En altres paraules, què és la coevolució?

QUÈ ÉS LA COEVOLUCIÓ?

Ja sabem que és inevitable que els éssers vius estableixen relacions de simbiosi entre ells. Uns depenen d’altres per sobreviure, i alhora, de l’accés a elements del seu entorn com aigua, llum o aire. Aquestes pressions mútues entre espècies fan que evolucionin conjuntament i segons evolucioni una espècie, obligarà al seu torn a l’altra a evolucionar. Vegem alguns exemples:

POL·LINITZACIÓ

El procés més conegut de coevolució el trobem en la pol·linització. Va ser de fet el primer estudi coevolutiu (1859), a càrrec de Darwin, encara que ell no utilitzés aquest terme. Els primers en utilitar-lo van ser Ehrlich i Raven (1964).

Els insectes ja existien molt abans de l’aparició de plantes amb flor, però el seu èxit es va deure al descobriment que el pol·len és una bona reserva d’energia. Al seu torn, les plantes troben en els insectes una manera més eficaç de transportar el pol·len cap a una altra flor. La pol·linització gràcies al vent (anemofilia) requereix més producció de pol·len i una bona dosi d’atzar perquè almenys algunes flors de la mateixa espècie siguin fecundades. Moltes plantes han desenvolupat flors que atrapen als insectes fins que estan coberts de pol·len i els deixen escapar. Aquests insectes presenten pèls en el seu cos per permetre aquest procés. Al seu torn alguns animals han desenvolupat llargs apèndixs (becs dels colibrís, espiritrompes de certes papallones…) per accedir al nèctar.

Arna de Darwin (Xantophan morganii praedicta). Foto de Minden Pictures/Superstock

És famós el cas de l’arna de Darwin (Xanthopan morganii praedicta) de la qual ja hem parlat en una ocasió. Charles Darwin, estudiant l’orquídia de Nadal (Angraecum sesquipedale), va observar que el nèctar de la flor es trobava a 29 cm de l’exterior. Va intuir que hauria d’existir un animal amb una espiritrompa d’aquesta mida. Onze anys després, el mateix Alfred Russell Wallace el va informar que havia esfinxs de Morgan amb trompes de més de 20 cm i un temps més tard es van trobar a la mateixa zona on Darwin havia estudiat aquesta espècie d’orquídia (Madagascar). En honor de tots dos es va afegir el “praedicta” al nom científic.

També existeixen les anomenades orquídies abelleres, que imiten femelles d’insectes per assegurar la seva pol·linització. Si vols saber més sobre aquestes orquídies i la de Nadal, no et perdis aquest article de l’Adriel.

El ratpenat Anoura fistulata i la seva llarga llengua. Foto de Nathan Muchhala

Però moltes plantes no només depenen dels insectes, també algunes aus (com els colibrís) i mamífers (com ratpenats) són imprescindibles per a la seva fecundació. El rècord de mamífer amb la llengua més llarga del món i segon vertebrat (per darrere del camaleó) se l’emporta un ratpenat de l’Equador (Anoura fistulata); seva llengua mesura 8 cm (el 150% de la longitud del seu cos). És l’únic que pol·linitza una planta anomenada Centropogon nigricans, malgrat l’existència d’altres espècies de ratpenats en el mateix hàbitat de la planta. Això planteja la pregunta sobre si l’evolució està ben definida i es dóna entre parells d’espècies o per contra és difusa i es deu a la interacció de múltiples espècies.

RELACIONS DEPREDADOR-PRESA

El guepard (Acinonyx jubatus) és el vertebrat més ràpid sobre la terra (fins a 115 km/h). La gasela de Thomson (Eudorcas thomsonii), el segon (fins a 80 km/h). Els guepards han de ser prou ràpids per capturar alguna gasela (però no totes, a risc de desaparèixer ells mateixos) i les gaseles prou ràpides per escapar alguna vegada i reproduir-se. Sobreviuen les més ràpides, així que al seu torn la naturalesa selecciona els guepards més ràpids, que són els que sobreviuen al poder menjar. La pressió dels depredadors és un factor important que determina la supervivència d’una població i quines estratègies ha de seguir la població per sobreviure. Així mateix, els depredadors hauran de trobar solucions a les possibles noves formes de vida de les seves preses per tenir èxit.

Guepard perseguint una gasela de Thomson a Kenya. Foto de Federico Veronesi

El mateix succeeix amb altres relacions depredador-presa, paràsit-hoste o herbívors-plantes, ja sigui amb el desenvolupament de la velocitat o altres estratègies de supervivència com verins, punxes…

HUMANS I GOSSOS… I BACTERIS

La nostra relació amb els gossos, que data de temps prehistòrics, també és un cas de coevolució. Això ens permet, per exemple, crear llaços afectius amb només mirar-los. Si vols ampliar la informació, et convidem a llegir aquest article passat on vam tractar el tema de l’evolució de gossos i humans en profunditat.

Un altre exemple és la relació que hem establert amb els bacteris del nostre sistema digestiu, indispensables per a la nostra supervivència. O també amb els patògens: han coevolucionat amb els nostres antibiòtics, de manera que en usar-los indiscriminadament, s’ha afavorit la resistència d’aquestes espècies de bacteris als antibiòtics.

IMPORTÀNCIA DE LA COEVOLUCIÓ

La coevolució és un dels principals processos responsables de la gran biodiversitat de la Terra. Segons Thompson, és la responsable que hi hagi milions d’espècies en lloc de milers.

Les interaccions que s’han desenvolupat amb la coevolució són importants per a la conservació de les espècies. En els casos on l’evolució ha estat molt estreta entre dues espècies, l’extinció d’una portarà a l’altra gairebé amb seguretat també a l’extinció. Els humans alterem constantment els ecosistemes i per tant, la biodiversitat i evolució de les espècies. Amb només la disminució d’una espècie, afectem moltes més. És el cas de la llúdriga marina (Enhydra lutris), que s’alimenta d’eriçons.

Llúdriga marina (Enhydra lutris) menjant eriçons. Foto de Vancouver Aquarium

En ser caçada per la seva pell, el segle passat els eriçons van augmentar de nombre, van arrasar poblacions senceres d’algues (consumidores de CO2, un dels responsables de l’escalfament global), les foques que trobaven refugi en les algues ara inexistents, eren més caçades per les orques… la llúdriga és doncs una espècie clau per a l’equilibri d’aquest ecosistema i del planeta, ja que ha evolucionat conjuntament amb els eriçons i algues.

De les relacions coevolutives entre flors i animals depèn la pol·linització de milers d’espècies, entre elles moltes d’interès agrícola, de manera que no cal perdre de vista la gravetat de l’assumpte de la desaparició d’un gran nombre d’abelles i altres insectes en els últims anys. Un complex cas de coevolució que ens afectaria directament és la reproducció de la figuera.

EN RESUM

Com hem vist, la coevolució és el canvi evolutiu entre dues o més espècies que interactuen, de manera recíproca i gràcies a la selecció natural.

Perquè hi hagi coevolució s’ha de complir:

• Especificitat: l’evolució de cada caràcter d’una espècie es deu a pressions selectives del caràcter de l’altra espècie.
• Reciprocitat: els caràcters evolucionen de manera conjunta.
• Simultaneïtat: els caràcters evolucionen al mateix temps.

REFERENCIAS

• Massa R (2007). Atlas ilustrado del origen de la vida: La evolución de las especies. Jaca Book spa, Milano.
• Muchhala N. Nectar bat stows huge tongue in its rib cage. Nature (2006) vol. 444 (7120) pp. 701-702
• Coevolución: patrones y procesos
• Celebrando a Darwin
• Los 10 mamíferos más rápidos de la tierra
• La coevolución y las enseñanzas de Darwin
• Coevolución
• Las nutrias marinas pueden salvar nuestro planeta

Evolución para principiantes 2: la coevolución

Después del éxito de Evolución para principiantes, seguimos con un artículo para seguir conociendo aspectos básicos de la evolución biológica. ¿Por qué hay insectos que parecen orquídeas y viceversa? ¿Por qué gacelas y guepardos son casi igual de rápidos? ¿Por qué tu perro te entiende? En otras palabras, ¿qué es la coevolución?

¿QUÉ ES LA COEVOLUCIÓN?

Ya sabemos que es inevitable que los seres vivos establezcan relaciones de simbiosis entre ellos. Unos dependen de otros para sobrevivir, y a la vez, del acceso a elementos de su entorno como agua, luz o aire. Estas presiones mutuas entre especies hacen que evolucionen conjuntamente y según evolucione una especie, obligará a su vez a la otra a evolucionar. Veamos algunos ejemplos:

POLINIZACIÓN

El proceso más conocido de coevolución lo encontramos en la polinización. Fue de hecho el primer estudio coevolutivo (1859), a cargo de Darwin, aunque él no utilizara este término.  Los primeros en acuñarlo fueron Ehrlich y Raven (1964).

Los insectos ya existían mucho antes de la aparición de plantas con flor, pero su éxito se debió al descubrimiento de que el polen es una buena reserva de energía. A su vez, las plantas encuentran en los insectos una manera más eficaz de transportar al polen hacia otra flor. La polinización gracias al viento (anemofilia) requiere más producción de polen y una buena dosis de azar para que al menos algunas flores de la misma especie sean fecundadas. Muchas plantas han desarrollado flores que atrapan a los insectos hasta que están cubiertos de polen y los dejan escapar. Estos insectos presentan pelos en su cuerpo para permitir este proceso. A su vez algunos animales han desarrollado largos apéndices (picos de los colibríes, espiritrompas de ciertas mariposas…)  para acceder al néctar.

Polilla de Darwin (Xantophan morganii praedicta). Foto de Minden Pictures/Superstock

Es famoso el caso de la polilla de Darwin (Xanthopan morganii praedicta) del que ya hemos hablado en una ocasión. Charles Darwin, estudiando la orquídea de Navidad (Angraecum sesquipedale), observó que el néctar de la flor se encontraba a 29 cm del exterior. Intuyó que debería existir un animal con una espiritrompa de ese tamaño. Once años después, el mismo Alfred Russell Wallace le informó que había esfinges de Morgan con trompas de más de 20 cm y un tiempo más tarde se encontró en la misma zona donde Darwin había estudiado esa especie de orquídea (Madagascar). En honor de ambos se añadió el “praedicta” al nombre científico.

También existen las llamadas orquídeas abejeras, que imitan a hembras de insectos para asegurarse su polinización. Si deseas saber más sobre estas orquídeas y la de Navidad, no te pierdas este artículo de Adriel.

El murciélago Anoura fistulata y su larga lengua. Foto de Nathan Muchhala

Pero muchas plantas no sólo dependen de los insectos, también algunas aves (como los colibríes) y mamíferos (como murciélagos) son imprescindibles para su fecundación. El récord de mamífero con la lengua más larga del mundo y segundo vertebrado (por detrás del camaleón) se lo lleva un murciélago de Ecuador (Anoura fistulata); su lengua mide 8 cm (el 150% de la longitud de su cuerpo). Es el único que poliniza una planta llamada Centropogon nigricans, a pesar de la existencia de otras especies de murciélagos en el mismo hábitat de la planta. Esto plantea la pregunta si la evolución está bien definida y se da entre pares de especies o por contra es difusa y se debe a la interacción de múltiples especies.

RELACIONES DEPREDADOR-PRESA

El guepardo (Acinonyx jubatus) es el vertebrado más rápido sobre la tierra (hasta 115 km/h).  La gacela de Thomson (Eudorcas thomsonii), el segundo (hasta 80 km/h). Los guepardos tienen que ser lo suficientemente rápidos para capturar alguna gacela (pero no todas, a riesgo de desaparecer ellos mismos) y las gacelas suficientemente rápidas para escapar alguna vez y reproducirse. Sobreviven las más veloces, así que a su vez la naturaleza selecciona los guepardos más rápidos, que son los que sobreviven al poder comer. La presión de los depredadores es un factor importante que determina la supervivencia de una población y qué estrategias deberá seguir la población para sobrevivir. Así mismo, los depredadores deberán encontrar soluciones a las posibles nuevas formas de vida de sus presas para tener éxito.

Guepardo persiguiendo una gacela de Thomson en Kenya. Foto de Federico Veronesi

Lo mismo sucede con otras relaciones depredador-presa, parásito-hospedador o herbívoros-plantas, ya sea con el desarrollo de la velocidad u otras estrategias de supervivencia como venenos, pinchos…

HUMANOS Y PERROS… Y BACTERIAS

Nuestra relación con los perros, que data de tiempos prehistóricos, también es un caso de coevolución. Esto nos permite, por ejemplo, crear lazos afectivos con sólo mirarlos. Si quieres ampliar la información, de invitamos a leer este artículo pasado donde tratamos el tema de la evolución de perros y humanos en profundidad.

Otro ejemplo es la relación que hemos establecido con las bacterias de nuestro sistema digestivo, indispensables para nuestra supervivencia. O también con las patógenas: han coevolucionado con nuestros antibióticos, por lo que al usarlos indiscriminadamente, se ha favorecido la resistencia de estas especies de bacterias a los antibióticos.

IMPORTANCIA DE LA COEVOLUCIÓN

La coevolución es uno de los principales procesos responsables de la gran biodiversidad de la Tierra. Segun Thompson, es la responsable que existan millones de especies en lugar de miles.

Las interacciones que se han desarrollado con la coevolución son importantes para la conservación de las especies. En los casos donde la evolución ha sido muy estrecha entre dos especies, la extinción de una llevará a la otra casi con seguridad también a la extinción. Los humanos alteramos constantemente los ecosistemas y por lo tanto, la biodiversidad y evolución de las especies. Con sólo la disminución de una especie, afectamos muchas más. Es el caso de la nutria marina, que se alimenta de erizos.

Nutria marina (Enhydra lutris) comiendo erizos. Foto de Vancouver Aquarium

Al ser cazada por su piel, el siglo pasado los erizos aumentaron de número, arrasaron poblaciones enteras de algas (consumidoras de CO₂, uno de los responsables del calentamiento global), las focas que encontraban refugio en las algas ahora inexistentes, eran más cazadas por las orcas… la nutria es pues una especie clave para el equilibrio de ese ecosistema y del planeta, ya que ha evolucionado conjuntamente con los erizos y algas.

De las relaciones coevolutivas entre flores y animales depende la polinización de miles de especies, entre ellas muchas de interés agrícola, por lo que no hay que perder de vista la gravedad del asunto de la desaparición de un gran número de abejas y otros insectos en los últimos años. Un complejo caso de coevolución que nos afectaría directamente es la reproducción de la higuera.

EN RESUMEN

Como hemos visto, la coevolución es el cambio evolutivo entre dos o más especies que interactúan, de manera recíproca y gracias a la selección natural.

Para que haya coevolución se debe cumplir:

• Especificidad: la evolución de cada carácter de una especie se debe a presiones selectivas del carácter de la otra especie.
• Reciprocidad: los caracteres evolucionan de manera conjunta.
• Simultaneidad: los caracteres evolucionan al mismo tiempo.

REFERENCIAS

• Massa R (2007). Atlas ilustrado del origen de la vida: La evolución de las especies. Jaca Book spa, Milano.
• Muchhala N. Nectar bat stows huge tongue in its rib cage. Nature (2006) vol. 444 (7120) pp. 701-702
• Coevolución: patrones y procesos
• Celebrando a Darwin
• Los 10 mamíferos más rápidos de la tierra
• La coevolución y las enseñanzas de Darwin
• Coevolución
• Las nutrias marinas pueden salvar nuestro planeta