Podando el árbol evolutivo de los dinosaurios

Durante más de 130 años los dinosaurios han sido clasificados en dos órdenes separados, los saurisquios y los ornitisquios. Pero como siempre pasa en las ciencias biológicas, toda teoría es cierta hasta que se demuestra lo contrario. Un nuevo estudio ha puesto en entredicho la clasificación clásica de los dinosaurios, eliminando y redistribuyendo algunos de los diferentes grupos de dinosaurios. Aunque esta nueva hipótesis no es segura al 100%, en esta entrada os explicaremos en que consiste este reordenamiento de los dinosaurios.

CLASIFICACIÓN TRADICIONAL DE LOS DINOSAURIOS

Desde el siglo XIX, los dinosaurios se han dividido en dos grandes órdenes basados en la estructura de su pelvis. El orden Saurischia (pelvis de lagarto) incluye a los terópodos (dinosaurios carnívoros y aves actuales) y a los sauropodomorfos (grandes herbívoros de cuello largo); el orden Ornithischia (pelvis de ave) incluye a los ornitópodos (dinosaurios herbívoros y con pico de pato), a los marginocéfalos (dinosaurios con cuernos y estructuras craneales reforzadas) y a los tireóforos (dinosaurios acorazados).

Árbol evolutivo tradicional de los dinosaurios por Zureks, con los dos tipos de pelvis dinosaurias abajo.

Aun así, esta clasificación no tiene la última palabra. La paleontología es una ciencia extremadamente volátil, ya que con cada nuevo descubrimiento se puede desmontar todo lo que se sabía hasta el momento, aunque se trate de una hipótesis centenaria. Esto es lo que ha pasado con los dinosaurios recientemente.

EL INICIO DE UNA NUEVA HIPÓTESIS

Un nuevo estudio publicado el marzo de 2017, ha hecho replantear la clasificación tradicional de los dinosaurios. Muchos  estudios anteriores asumían como cierta la clasificación en Saurischia/Ornithischia tradicional y por lo tanto, los caracteres y los taxones utilizados ya iban enfocados a dicha clasificación. En cambio, este nuevo estudio ha sido pionero en varios aspectos:

• Incluye un gran número de especies y taxones (muchos más que en investigaciones anteriores).
• Estudios anteriores daban mucho más énfasis en dinosaurios terópodos y sauropodomorfos (saurisquios tradicionales) basales, ya que fueron de los primeros grupos en diversificarse, incluyendo pocos ornitisquios basales.
• También se han incluido muchos arcosaurios dinosauromorfos (taxones no dinosaurios).
• Estudios anteriores habían asumido que muchos caracteres de los ornitisquios eran simplesiomórficos (caracteres ancestrales de todos los dinosaurios) y sólo se centraban en pocas sinapomorfías (caracteres compartidos por un grupo monofilético).

Este estudio se ha desprendido de muchas de las suposiciones anteriores sobre filogenia dinosauria y ha analizado un gran número de especies y multitud de caracteres no incluidos en investigaciones anteriores. Esto ha hecho que el árbol evolutivo resultante fuese muy diferente de los que se habían obtenido hasta la fecha.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL

Entonces, ¿cómo queda el árbol evolutivo de los dinosaurios según esta hipótesis? Pues el tema es un poco complicado, aunque los diferentes taxones siguen quedando divididos en dos órdenes:

• El orden Saurischia que, según el estudio, sólo incluye a los sauropodomorfos y a los herrerasáuridos (grupo de saurisquios carnívoros no terópodos).
• El nuevo orden Ornithoscelida (patas de ave) que incluye a los ornitisquios tradicionales y a los terópodos, que dejan de ser saurisquios.

Teniendo esto en mente, veamos ahora las características que definen a estos dos grupos.

Saurisquios

El orden Saurischia se mantiene prácticamente igual, excepto que los terópodos quedan fuera del grupo. Este orden presenta la pelvis con estructura saurisquia original, como también la presentaban los antepasados de los dinosaurios. Según la nueva hipótesis, dentro de los saurisquios se incluyen los herrerasáuridos y los sauropodomorfos.

Los herrerasáuridos (familia Herrerasauridae) fueron un pequeño grupo de saurisquios basales que evolucionaron hacia una dieta carnívora. Por eso durante mucho tiempo se pensó que eran el grupo hermano de los terópodos, pero después se vio que su lugar se encontraba entre los primeros saurisquios. Aun estando bastante especializados, probablemente la competencia con otros depredadores hizo que no durasen mucho tiempo, apareciendo a mediados del Triásico y extinguiéndose a finales de este período.

Foto de Brian Smith de un esqueleto y un modelo de Herrerasaurus del Field Museum of Natural History de Chicago.

Los herrerasáuridos ocupaban un nicho ecológico similar al de los terópodos. La nueva hipótesis implica entonces que la hipercarnivoría (alimentación exclusivamente de carne) evolucionó independientemente dos veces en los dinosaurios, cosa que hace que algunos paleontólogos la pongan en duda. Aun así, la anatomía de los herrerasáuridos y de los terópodos difería en ciertos aspectos, como la anatomía de sus manos (más generalista en los herrerasáuridos) y la estructura de la mandíbula.

Los primeros sauropodomorfos eran animales bípedos igual que los herrerasáuridos, aunque éstos eran animales omnívoros. Aun así, los sauropodomorfos acabarían convirtiéndose en enormes cuadrúpedos herbívoros con cuellos larguísimos característicos.

Esqueleto de Thecodontosaurus (por Qilong), un sauropodomorfo basal y una reconstrucción de Plateosaurus (por Walters, Senter & Robins) uno de más avanzado. Aunque en esta imagen no se aprecia, a lo largo de su evolución, los sauropodomorfos aumentarían mucho su tamaño (Thecodontosaurus 2 metros, Plateosaurus hasta 10 metros).

Ornitoscélidos

El nuevo orden de dinosaurios es Ornithoscelida, que agrupa los terópodos con los ornitisquios. Este taxón está apoyado por más de veinte sinapomorfías (caracteres derivados compartidos por un clado) esqueléticas, presentes tanto en terópodos como en ornitisquios basales. Algunas de estas características incluyen la presencia de una separación entre los dientes premaxilares y maxilares (diastema) y la fusión de los extremos de la tibia y la fíbula en un tibiotarso (aunque estos caracteres sólo se encuentran en las especies más basales).

Esquema de Baron et al. (2017) de los cráneos de dos ornitoscélidos basales, Eoraptor (un terópodo, superior) y Heterodontosaurus (un ornitisquio, inferior).

Tanto los terópodos como los primeros ornitisquios eran animales bípedos. Además, la presencia de dientes heterodontos en los miembros ancestrales de ambos grupos nos lleva a pensar que los primeros ornitoscélidos eran omnívoros, los cuáles después se especializarían en alimentarse de carne y de vegetación (terópodos y ornitisquios respectivamente).

Reconstrucción de la cara de Daemonosaurus, uno de los primeros terópodos, por DeadMonkey8984.

Una curiosidad de la nueva clasificación es que aceptando a Ornithoscelida como un taxón válido, se agrupan a todos los dinosaurios con plumas en un solo grupo. Por todos es sabido que muchos terópodos presentaban plumas (ya que son los antepasados de las aves) pero, lo que mucha gente desconoce es que la presencia de plumas también se ha demostrado en algunos ornitisquios basales y en otros más avanzados.

Reconstrucción por Tom Parker de Kulindadromeus, un ornitisquio del cual se han encontrado pruebas de que presentaba plumas en gran parte del cuerpo.

SEGUIR INVESTIGANDO

Y entonces, ¿es definitiva esta hipótesis? Pues no, por supuesto. Aunque resulta bastante atractivo decir que se ha cambiado la historia natural de los dinosaurios para siempre, no podemos asegurar que a partir de ahora los dinosaurios se clasifiquen de este modo.

Árbol evolutivo de los dinosaurios según Baron et al. (2017), donde vemos los diferente clados; Dinosauria (A), Saurischia (B) y Ornithoscelida (C).

Aunque este estudio muestre resultados interesantes sobre el origen de los dinosaurios, no se pueden ignorar los cientos de estudios anteriores que se han hecho sobre este grupo de animales. Deberemos estar atentos a nuevos artículos que poco a poco vayan desvelando más información sobre las relaciones entre estos reptiles mesozoicos. ¡Y es que esto es lo más estimulante de la biología, que no hay nada seguro! Y que con nuevas técnicas de estudio y nuevos descubrimientos, poco a poco aprendemos más sobre el mundo que nos rodea.

¡Mantened la mente abierta y seguid investigando!

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• G. Seeley (1887). On the Classification of the Fossil Animals Commonly Named Dinosauria. Proceedings of the Royal Society of London Vol. 43. Pp 165-171.
• Baron, Norman & Barret (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature Vol. 543. Pp 501-506.
• Senter & Robins (2015). Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts. Plos One.
• Scientific American. Ornithoscelida Rises: A New Family Tree for Dinosaurs.
• Imagen de portada de Charles Knight.

Tuatara: reintroducción de un fósil viviente

En Nueva Zelanda existe un reptil cuyo linaje surgió en la época de los dinosaurios. Aunque su aspecto externo se parece al de un lagarto, el tuatara (cuyo nombre significa “espalda espinosa” en lengua maorí) es un animal con muchas características únicas que hacen que se le clasifique en un orden propio separado del resto de reptiles. En esta entrada os explicaremos las principales características de esta reliquia del pasado tan interesante como amenazada.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Los tuataras son unos reptiles inusuales cuyo linaje se remonta a hace 240 millones de años, a mitades del periodo Triásico. Los tuataras son lepidosaurios, aunque forman un linaje distinto a los escamosos, por lo que se encuentran en su propio orden, los rincocéfalos (orden Rhynchocephalia). Muchas especies florecieron durante el Mesozoico, aunque prácticamente todas fueron reemplazadas por los escamosos. A finales del Mesozoico solo quedaba una familia, los Sphenodontidae.

Fósil de Homoeosaurus, un pariente extinto de los tuataras. Foto de Haplochromis.

De todos los esfenodóntidos que existieron, solo los tuataras han sobrevivido hasta la actualidad. Tradicionalmente se consideraba que los tuataras incluían dos especies: el tuatara común (Sphenodon punctatus) y el tuatara de la Isla Brothers (Sphenodon guntheri), aunque análisis recientes han popularizado la idea de que el tuatara es una única especie, S. punctatus.

ANATOMÍA DEL TUATARA

Como ya hemos comentado, los tuataras se parecen externamente a un lagarto, teniendo cierto parecido con las iguanas. Los machos de tuatara son mayores que las hembras, llegando a los 61 cm de longitud y el quilo de peso, mientras que éstas solo alcanzan los 45 cm y el medio quilo. Los tuataras presentan una hilera de espinas en el dorso que les confiere su nombre común. Ésta es mayor en los machos, y puede erizarse para exhibirse.

Foto hecha por KeresH de un joven macho de tuatara.

Lo que realmente distingue a los tuataras es su anatomía interna. El resto de reptiles han modificado mucho la estructura de su cráneo, pero los tuataras han conservado la estructura diápsida original sin muchos cambios. Mientras que cocodrilos y tortugas han desarrollado cráneos macizos, los tuataras conservan amplias aperturas temporales, y aunque los escamosos han desarrollado cráneos y mandíbulas muy flexibles, los tuataras mantienen un cráneo rígido. Además, a diferencia de la mayoría de reptiles, los tuataras no presentan oídos externos.

Imagen modificada del dibujo de Nobu Tamura sobre el cráneo del tuatara. En él vemos las principales características que lo distinguen: 1. Premaxilar en forma de pico, 2. Dientes acrodontos fusionados a las mandíbulas, 3. Amplias aperturas temporales típicamente diápsidas y 4. Apertura parietal o pineal.

El nombre Rhynchocephalia significa “cabeza de pico” y se refiere a la estructura de pico de su premaxilar. Los tuataras también son de los pocos reptiles con dientes acrodontos, los cuáles se encuentran fusionados al maxilar y la mandíbula y no se renuevan. Además, presentan un movimiento mandibular único tipo sierra, moviendo la mandíbula adelante y atrás.

Vídeo de YouOriginal, de unos tuataras en cautividad alimentándose. En este vídeo podemos apreciar el movimiento singular de la mandíbula.

Finalmente, una de las características anatómicas más increíbles de los tuataras es que éstos conservan el ojo parietal o pineal. Ésta es una estructura reminiscente de los primeros tetrápodos, conectada con la glándula pineal y que está involucrada en la regulación de la temperatura y los ritmos circadianos. Aunque algunos otros animales también lo conservan, los tuataras presentan un auténtico tercer ojo, con una retina y cristalino completos, aunque éste se va cubriendo de escamas con la edad.

HÁBITAT Y BIOLOGÍA

Los tuataras viven en unos treinta islotes en el estrecho de Cook, entre las dos islas principales de Nueva Zelanda. Además, la antigua especie S. guntheri se encuentra en la isla de Brothers, en la parte nororiental de isla Sur. Todas las poblaciones viven en zonas boscosas o de matorral costeras, con suelos blandos donde poder cavar. Además, en gran parte de su área de distribución existen colonias de aves marinas, cuyos nidos son aprovechados por los tuataras.

Foto de Satoru Kikuchi de un típico bosque húmedo neozelandés.

Comparados con la mayoría de reptiles, los tuataras viven en hábitats relativamente fríos, con temperaturas anuales que oscilan entre los 5 y los 28°C. Los tuataras son principalmente nocturnos, saliendo de sus madrigueras normalmente por la noche, aunque a veces se les puede encontrar tomando el sol a pleno día (especialmente en invierno).

Los tuataras tienen pocos depredadores naturales. Aparte de algunos animales introducidos, sólo las gaviotas y algunas aves de presa presentan un peligro para estos reptiles. Su dieta, en cambio, es bastante variada. Siendo depredadores que esperan a que sus presas les pasen por delante, los tuataras se alimentan principalmente de invertebrados como escarabajos, grillos y arañas, aunque puede llegar a depredar pequeños lagartos, huevos y polluelos de aves, e incluso a tuataras más pequeños. Como sus dientes acrodontos no se renuevan, éstos se van desgastando al cabo del tiempo, por lo que los ejemplares más viejos suelen alimentarse de presas más blandas como caracoles y gusanos.

Los tuataras se reproducen entre enero y marzo (verano), momento en el que los territoriales machos compiten por las hembras, las cuáles pondrán unos 18-19 huevos entre octubre y diciembre (primavera). El sexo de las crías dependerá de la temperatura de incubación (machos a temperaturas más altas, hembras a más bajas). Los huevos eclosionarán al cabo de 11-16 meses (uno de los tiempos de incubación más largos de todos los reptiles), de los que saldrán pequeños tuataras que evitarán a los adultos caníbales siendo principalmente diurnos.

Vídeo único del nacimiento de un tuatara en la Victoria University de Wellington. La marca translúcida de la cabeza del pequeño tuatara corresponde al ojo parietal.

Como ya hemos visto por su largo período de incubación, los tuataras se desarrollan lentamente. Estos reptiles no llegarán a la madurez sexual hasta pasados los 12 años, aunque siguen creciendo a partir de entonces. Además, los tuataras son animales muy longevos, llegando a vivir hasta más de 60 años en estado salvaje. En cautividad pueden llegar a superar los 100 años de edad.

CONSERVACIÓN Y AMENAZAS

Antes de la llegada del hombre, los tuataras estaban presentes en las dos islas principales de Nueva Zelanda y en muchos más islotes. Cuando los colonos europeos llegaron, los tuataras ya sólo se encontraban en unas 32 pequeñas islas. Se cree que la desaparición de los tuataras de las islas principales se debe principalmente a la destrucción del hábitat y a la introducción de mamíferos foráneos como las ratas. Otras amenazas son la baja diversidad genética por el aislamiento de las distintas poblaciones y el cambio climático, que puede afectar al sexo de la descendencia.

Mapa de la distribución actual de los tuataras. Los cuadrados corresponden a la antigua especie Sphenodon guntheri, ahora considerada una población de S. punctatus.

Cuando el ser humano llegó a las islas, se cree que el 80% de Nueva Zelanda estaba cubierta de bosques. Con la llegada de las primeras tribus polinesias hacia el año 1250, empezó la deforestación de más de la mitad del archipiélago. Siglos después, con la llegada de los europeos, esta deforestación se intensificó aún más, hasta la situación actual, que solo se conserva el 23% del bosque original.

Foto de Cliff de una rata del Pacífico (Rattus exulans), una de las principales amenazas para los tuataras.

La introducción de mamíferos foráneos ha sido uno de los principales factores de declive de los tuataras en la actualidad, en especial la introducción de la rata del Pacífico (Rattus exulans). Este roedor ha afectado a las poblaciones, no solo de tuataras, sino también las de muchas especies de aves endémicas de Nueva Zelanda. En estudios de convivencia entre las ratas y los tuataras, se ha observado que las ratas, además de depredar sobre huevos y juveniles, también compiten con los tuataras adultos por los recursos. Con un ciclo vital tan lento, los tuataras no pueden recuperarse de este impacto.

Foto de Br3nda de un tuatara reintroducido y marcado.

Aun así, actualmente los tuataras están clasificados como bajo “preocupación menor” en la lista roja de la IUCN. Esto es gracias a los grandes esfuerzos de grupos conservacionistas que han contribuido a la recuperación de esta especie. Una de las principales tareas ha sido la eliminación de la rata del Pacífico de las principales islas donde habitan los tuataras. Para ello, se realizó un esfuerzo titánico en muchas islas en las que se capturaron poblaciones enteras de tuataras para la reproducción en cautividad, mientras se eliminaba a las ratas de dichas islas. Una vez eliminada su principal amenaza, todos los individuos capturados y sus descendientes nacidos en cautividad fueron devueltos a sus hábitats naturales para que pudieran vivir sin este fiero competidor.

Vídeo de Carla Braun-Elwert, sobre el éxito reproductor de una vieja pareja de tuataras.

Actualmente, la población salvaje de tuataras se estima entre los 60.000 y los 100.000 individuos. Se puede decir que este fósil viviente, que estuvo a punto de desaparecer después de millones de años de existencia, recibió una segunda oportunidad para seguir habitando las increíbles islas neozelandesas. Esperemos que en el futuro, podamos seguir disfrutando de la existencia de estos reptiles, únicos supervivientes de un linaje prácticamente extinto por muchos siglos más.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes durante la elaboración de esta entrada:

• Halliday & Adler (2007). La gran enciclopedia de los Anfibios y Reptiles. Editorial Libsa.
• Arkive. Tuatara (Sphenodon punctatus).
• The Reptile Database. Sphenodon punctatus.
• Department of Conservation, Te Papa Atawhai. Tuatara.
• Imagen de portada de Michal Klajban.

Evolución del caparazón con sólo cuatro tortugas fósiles

Las tortugas son animales simpáticos que, aunque resultan adorables para la mayoría de gente, llevan de cabeza a los paleontólogos desde hace décadas. La combinación de características consideradas primitivas con una anatomía especialmente derivada, ha hecho que el origen y la evolución de estos reptiles hayan sido casi imposibles de reconstruir. En esta entrada intentaremos hacernos una idea sobre cómo se desarrolló una de las principales características de las tortugas (el caparazón) con sólo cuatro ejemplos de “tortugas” primitivas.

PARIENTES ACTUALES Y EXTINTOS

Como ya explicamos en una entrada anterior, el origen de los testudinos aún es tema de debate en la comunidad científica. Las tortugas presentan algunas características anatómicas únicas entre los vertebrados actuales que hacen que se pueda confundir su origen filogenético. Una de las características que más ha confundido a los paleontólogos es su cráneo.

Cráneo de tortuga boba (Caretta caretta) en el que podemos ver la falta de aperturas temporales. Foto de David Stang.

Mientras que el resto de reptiles son diápsidos (presentan dos aperturas temporales a cada lado del cráneo), las tortugas presentan un cráneo típicamente anápsido (sin ninguna apertura temporal). Aun así, estudios genómicos recientes han demostrado que muy probablemente los testudinios (orden Testudines, las tortugas actuales) descienden de un antepasado con un cráneo diápsido y que a lo largo de su evolución revertieron a la forma anápsida primitiva. Lo que no está muy claro es si las tortugas están más emparentadas con los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) o con los arcosaurios (cocodrilos y aves). La hipótesis más aceptada es la segunda.

Aunque los orígenes de los testudinos aún son un poco misteriosos, la mayoría de paleontólogos coinciden en que éstos se hallan dentro del clado Pantestudines, el cuál agrupa a todas esas especies más emparentadas con las tortugas que con cualquier otro animal. Un grupo de reptiles que también se encuentran dentro de los pantestudinos son los sauropterigios como los plesiosaurios y los placodontos.

Reconstrucción de Dmitry Bogdanov del sauropterigio Plesiosaurus, un pariente lejano de las tortugas.

EVOLUCIÓN DE LOS TESTUDINOS

El resto de pantestudinos nos ayudan a formar una imagen de cómo las tortugas adquirieron una anatomía tan especializada. Pero primero, miremos algunas de las características de las tortugas:

• Un caparazón formado por dos partes: la mitad dorsal (espáldar) que proviene de la fusión de las vértebras y las costillas dorsales y la mitad ventral (plastrón) que proviene de unas costillas ventrales llamadas “gastralia” (presentes en algunos reptiles actuales).
• Mientras que el resto de vertebrados presentamos la escápula por encima de las costillas, las costillas de las tortugas (su caparazón) se encuentran cubriendo la escápula.
• La habilidad de esconder la cabeza y las patas dentro del caparazón.
• La ausencia de dientes; en su lugar presentan picos córneos.

Como veremos, la adquisición de estas características se dio muy gradualmente.

Espáldar de una tortuga muerta, donde vemos como las costillas se fusionan con las vértebras para formar el caparazón. Foto de Fritz Flohr Reynolds.

Aunque aún no está clara su relación exacta con las tortugas, Eunotosaurus africanus es el candidato a pariente de las tortugas más antiguo. El Eunotosaurus era un animal fosorial que vivió hace 260 millones de años en Sudáfrica. Este animal tenía unas costillas dorsales muy anchas y en contacto entre ellas, cosa que se cree que servía de punto de anclaje para los potentes músculos de las patas delanteras, utilizados mientras cavaba. Además, de manera similar a las tortugas actuales, Eunotosaurus había perdido los músculos intercostales y presentaba una reorganización de la musculatura respiratoria.

Fósil de Eunotosaurus, donde se aprecia las costillas anchas características. Foto de Flowcomm.

El pariente indiscutible más antiguo de las tortugas es Pappochelys rosinae de Alemania (hace unos 240 millones de años). El nombre “Pappochelys” significa literalmente “tortuga abuela”, ya que antes del descubrimiento de Eunotosaurus era el pariente más antiguo de éstas. Igual que Eunotosaurus, presentaba costillas dorsales anchas y en contacto entre ellas. Además, sus costillas ventrales ya eran más anchas y gruesas y su cintura escapular se situaba bajo las costillas dorsales.

Dibujo de Rainer Schoch del esqueleto de Pappochelys donde se pueden ver algunas de sus características. Se cree que Pappochelys era un animal semiacuático que nadaba impulsado por su larga cola.

El siguiente paso en la evolución de las tortugas lo encontramos hace 220 millones de años, en la segunda mitad del Triásico de China. Su nombre es Odontochelys semitestacea, cosa que significa “tortuga dentada con medio caparazón”. Este nombre se debe al hecho que, a diferencia de las tortugas auténticas, Odontochelys tenía una boca con dientes y sólo presentaba la parte ventral del caparazón, el plastrón. Aunque también tenía costillas dorsales anchas, sólo se han encontrado pruebas de la presencia de plastrón. Odontochelys fue descubierto en depósitos de agua dulce, de manera que parece plausible que desarrollara primero el plastrón para protegerse de depredadores que lo atacaran por debajo.

Reconstrucción de Nobu Tamura de Odontochelys semitestacea. El hecho de que sólo presentara medio caparazón hace que no se lo considere una tortuga auténtica.

El primer testudino conocido con un caparazón completo es Proganochelys guenstedti del Triásico, hace 210 millones de años. Éste ya presentaba muchas características de las tortugas actuales: el caparazón estaba completamente formado, con espáldar y plastrón, su cráneo era de configuración anápsida y no presentaba dientes. No obstante, Proganochelys no era capaz de esconder la cabeza y las patas en su caparazón (aunque esto quizás se debía a los cuernos que presentaba). Además, presentaba dos piezas del caparazón extra a los lados de éste, que probablemente servían para proteger las patas.

Reconstrucción de Proganochelys del Museum am Lowentor de Stuttgart. Foto de Ghedoghedo.

TORTUGAS DE HOY EN DÍA

El orden de los Testudines tal y como los conocemos hoy, aparecieron hace unos 190 millones de años, durante el Jurásico. Estas tortugas actuales se clasifican en dos subórdenes diferentes, los cuáles se separaron muy rápidamente al principio de la evolución de los testudinos:

Suborden Pleurodira: Este suborden es el más pequeño ya que sólo contiene tres familias actuales, todas nativas del hemisferio sur. La principal característica es la forma en que esconden la cabeza lateralmente dentro de su caparazón, cosa que hace que parte del cuello quede expuesto y que las vértebras cervicales tengan una forma característica (Pleurodira significa aproximadamente, “cuello de lado”). Además los pleurodiros presentan 13 escudos en el plastrón.

Foto de Ian Sutton de una tortuga de cuello de serpiente australiana (Chelodina longicollis), un pleurodiro típico.

Suborden Cryptodira: Los criptodiros comprenden a la gran mayoría de tortugas. Mientras que los pleurodiros sólo presentan especies de agua dulce (como se cree que era el antepasado común de los testudinos), los criptodiros incluyen especies acuáticas, pero también terrestres y marinas. Aparte de presentar sólo entre 11 y 12 escudos en el plastrón, su característica principal es la capacidad de retraer el cuello y por lo tanto esconder la cabeza completamente dentro del caparazón (Criptodira significa aproximadamente, “cuello escondido”). Los criptodiros se encuentran prácticamente en todos los continentes y en todos los océanos (excepto en los hábitats más fríos).

Tortuga de vientre rojo de Alabama (Pseudemys alabamensis), de la U.S. Fish and Wildlife Service. En esta foto vemos cómo esconden la cabeza los criptodiros.

Aunque aún quedan preguntas por responder sobre la evolución de las tortugas, esperemos que con esta pequeña introducción a algunas de las “tortugas” fósiles más características os hayáis hecho una idea de cómo las tortugas consiguieron su caparazón. Sean cuales sean sus orígenes, esperemos que la aparición del hombre no sea el que ponga fin a la historia de este grupo de animales lento pero constante.

REFERENCIAS

Durante la elaboración de esta entrada se han consultado las siguientes fuentes:

• Bever, Lyson, Field & Bhullar (2015). Evolutionary origin of the turtle skull. Nature. Vol. 525. Pp: 239-242.
• Phenomena, National Geographic. How the turtle got its shell through skeletal shifts and muscular origami.
• Lyson, Bever, Scheyer, Hsiang & Gauthier (2013). Evolutionary Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 23. Pp: 1113-1119.
• Lyson, Rubidge, Scheyer, Queiroz, Schchner, Smith, Botha-Brink & Bever (2016). Fossorial Origin of the Turtle Shell. Current Biology. Vol. 26. Pp: 1887-1894.
• The Atlantic. Why Turtles Evolved Shells: It Wasn’t for Protection.
• Schoch & Sues (2015). A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan. Nature. Vol. 523. Pp: 584-587.
• Reptile Evolution. Odontochelys.
• Foto de portada por Daderot.

Conociendo los fósiles y su edad

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En All You Need Is Biology a menudo hacemos referencia a los fósiles para explicar el pasado de los seres vivos. ¿Pero qué es exactamente un fósil y cómo se forma? ¿Para qué sirven los fósiles? ¿Te has preguntado alguna vez cómo lo hace la ciencia para saber la edad de un fósil? Sigue leyendo para descubrirlo!

¿QUÉ ES UN FÓSIL?

Si piensas en un fósil, seguramente lo primero que te viene a la cabeza es un hueso de dinosaurio o una concha petrificada que te encontraste en el bosque, pero un fósil es mucho más. Los fósiles son restos (completos o parciales) de seres vivos que han vivido en el pasado (miles, millones de años)  o rastros de su actividad que quedan conservados (generalmente en rocas sedimentarias). Así pues, existen diferentes tipos de fósiles:

• Petrificados y permineralizados: son los que corresponden a la definición clásica de fósil en el que las partes orgánicas o huecos son sustituidas por minerales (ver apartado siguiente). Su formación puede dejar moldes internos o externos (por ejemplo, de conchas) en el que el material original puede desaparecer. La madera fosilizada de esta manera se conoce como xilópalo.

  

  Fósil petrificado de cangrejo herradura y sus pisadas. CosmoCaixa. Foto: Mireia Querol Rovira

• Icnofósiles: restos de la actividad de un ser vivo que quedan registradas en la roca y dan información sobre el comportamiento de las especies. Pueden ser modificaciones del entorno (nidos y otras construcciones), huellas (icnitas), deposiciones (coprolitos -excrementos-, huevos…) y otras marcas como arañazos, dentelladas…

  

  Huevos de dinosaurio (nido). CosmoCaixa. Foto: Mireia Querol Rovira

  

  Coprolitos, CosmoCaixa. Foto: Mireia Querol Rovira

• Ámbar: se trata de resina fósil de más de 20 millones de antigüedad. Antes pasa por un estado intermedio que se llama copal (menos de 20 millones de años). La resina, antes de pasar a ámbar, puede atrapar insectos, arácnidos, polen… en este caso se consideraría un doble fósil.

  

  Pieza de ámbar a la lupa con insectos en su interior, CosmoCaixa. Foto: Mireia Querol Rovira

• Fósiles químicos: son los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, que se formaron por la acumulación de materia orgánica a altas presiones y temperaturas junto con la acción de bacterias anaerobias (que no utilizan oxigeno para su metabolismo).
• Subfósil: cuando el proceso de fosilización no se completa (por haber pasado poco tiempo, o las condiciones para que se diera la fosilización no fueron propicias) los restos se conocen como subfósiles. No tienen más de 11.000 años de antigüedad. Es el caso de nuestros antepasados más recientes (Edad de los Metales).

Ötzi, un subfósil. Es la momia natural más antigua de Europa. Vivió durante el Calcolítico (Edad de Cobre) y murió hace 5.300 años. Foto: Wikimedia Commons

• Fósil viviente: nombre que se da a seres vivos actuales muy parecidos a organismos ya extintos. El caso más famoso es el del celacanto, que se creía extinguido desde hacía 65 millones de años hasta que fue redescubierto en 1938, pero hay otros ejemplos como los nautilos.

  

  Comparación entre la concha de un nautilus actual (izquierda) y un ammonite de millones de años de antigüedad (derecha). CosmoCaixa. Foto :Mireia Querol Rovira

• Pseudofósiles: son formaciones en las rocas que parecen restos de seres vivos, pero en realidad se han formado por procesos geológicos. El caso más conocido son las dendritas de pirolusita, que parecen vegetales.

  

  Infiltraciones de pirolusita en piedra calcárea. CosmoCaixa. Foto: Mireia Querol

Lógicamente los fósiles se hicieron más comunes a partir de la aparición de partes duras (conchas, dientes, huesos…), hace 543 millones de años (Explosión del Cámbrico). El registro fósil anterior a ese período es muy escaso. Los fósiles más antiguos que se conocen son los estromatolitos, rocas formadas por la precipitación de carbonato cálcico debido a la actividad de bacterias fotosintéticas que aún existen en la actualidad.

La ciencia que estudia los fósiles es la Paleontología.

Estromatolito de 2.800 millones de años de antigüedad, Australian Museum. Foto: Mireia Querol Rovira

¿CÓMO SE FORMA UN FÓSIL?

La fosilización se puede dar de cinco maneras distintas:

• Petrificación: es la sustitución de la materia orgánica por sustancias minerales de los restos de un ser vivo enterrado. Se obtiene una copia exacta del organismo en piedra. El primer paso de la petrificación es la permineralización (los poros del organismo están rellenos de mineral pero el tejido orgánico está inalterado. Es la fosilización más común que sufren los huesos).
• Gelificación: el organismo queda incrustado en el hielo y no sufre apenas transformaciones.
• Compresión: el organismo muerto queda sobre una capa blanda del suelo, como el lodo, y queda cubierto por capas de sedimentos.
• Inclusión: los organismos quedan atrapados en ámbar o petróleo.
• Impresión: los organismos dejan impresiones en el barro y se conserva la marca hasta que el barro se endurece.

  

  Procesos de fosilización y fósiles resultantes. Autor desconocido

UTILIDAD DE LOS FÓSILES

• Los fósiles nos dan información de cómo eran los seres vivos en el pasado, resultando una evidencia de la evolución biológica y una ayuda para establecer los linajes de los seres vivos actuales.
• Permiten analizar fenómenos cíclicos como cambios climáticos, dinámicas atmósfera-océano e incluso las perturbaciones orbitales de los planetas.
• Los que son exclusivos de una determinada época permiten datar con bastante exactitud las rocas en las que se encuentran (fósiles guía).
• Dan información de procesos geológicos como el movimiento de los continentes, presencia de antiguos océanos, cadenas montañosas…
• Los fósiles químicos son nuestra principal fuente de energía actual.
• Dan información sobre el clima del pasado, por ejemplo, estudiando los anillos de crecimiento de los troncos fósiles o las deposiciones de materia orgánica en las varvas glaciales.

  

  Troncos fósiles donde se observan anillos de crecimiento. American Museum of Natural History. Foto: Mireia Querol Rovira

DATACIÓN DE LOS FÓSILES

Para conocer la edad de los fósiles existen métodos indirectos (datación relativa) y directos (datación absoluta). Como no hay ningún método perfecto y la precisión disminuye con la antigüedad, los yacimientos se suelen datar con más de una técnica.

DATACIÓN RELATIVA

Los fósiles se datan según el contexto en el que han sido encontrados, si están asociados a otros fósiles (fósiles guía) u objetos de los que se conoce la edad y según el estrato en el que se encuentran.

En geología, los estratos son los distintos niveles de rocas que se ordenan según su profundidad: según la estratigrafía, los más antiguos son los que se encuentran a mayor profundidad, mientras que los más modernos son los más superficiales, ya que los sedimentos no han tenido tanto tiempo para depositarse en el sustrato. Lógicamente si hay movimientos de tierras y alteraciones geológicas la datación sería incorrecta si sólo existiera este método.

Esquema de las eras geológicas y estratos con sus correspondientes fósiles. Fuente

DATACIÓN ABSOLUTA

Son más precisas y se basan en las características físicas de la materia.

DATACIÓN RADIOMÉTRICA

Se basan en la velocidad de desintegración de isótopos radioactivos presentes en rocas y fósiles. Los isótopos son átomos del mismo elemento pero con distinta cantidad de neutrones en su  núcleo. Los isótopos radioactivos son inestables, por lo que se transforman en otros más estables a una velocidad conocida por los científicos emitiendo radiación. Comparando la cantidad de isótopos inestables con los estables en una muestra, la ciencia puede estimar el tiempo que ha transcurrido desde que se formó el fósil o roca.

Esquema del ciclo del Carbono 14. Fuente

• Radiocarbono (Carbono-14): en organismos vivos, la relación entre el C12 y el C14 es constante, pero cuando mueren, esta relación cambia ya que el C14 deja de incorporarse en el cuerpo y el que queda se descompone radioactivamente en un periodo de semidesintegración de 5730 años. Conociendo la diferencia entre el C12 y C14 de la muestra, podremos datar cuando murió el organismo. El límite máximo de datación por este método son 60.000 años, por lo tanto sólo se aplica a fósiles recientes.
• Berilio 10-Aluminio 26: tiene la misma aplicación que el C14, pero tiene un período de semidesintegración muchísimo mayor, por lo que permite dataciones de 10 millones de años, e incluso de hasta 15 millones de años.
• Potasio-Argón (⁴⁰K/⁴⁰Ar):  se utiliza para datar rocas y cenizas de origen volcánico de más de 10.000 años . Es el método que se utilizó para datar las huellas de Laetoli, el primer rastro de bipedismo de nuestro linaje dejado por Australopitecus afarensis.
• Series del Uranio (Uranio-Torio): se utilizan diversas técnicas mediante los isótopos del uranio. Se utilizan en materiales de carbonato de calcio, (como corales) y depósitos minerales en cuevas (espeleotemas).
• Calcio 41: permite datar restos óseos en un intervalo de tiempo entre 50.000 y 1.000.000 de años.

DATACIÓN POR PALEOMAGNETISMO

El polo norte magnético ha ido cambiando a lo largo de la historia de la Tierra, y se conocen sus coordenadas geográficas en distintas épocas geológicas.

Algunos minerales tienen propiedades magnéticas y se dirigen hacia el polo norte magnético cuando están en suspensión acuosa, por ejemplo en las arcillas. Pero si se depositan en el suelo, quedan fijados hacia la posición que tenía el polo norte magnético en ese momento. Si observamos hacia qué coordenadas están orientados esos minerales en el yacimiento lo podemos asociar con una época determinada.

Deposición de partículas magnéticas orientadas hacia el polo norte magnético. Fuente: Understanding Earth, Press and Seiver, W.H. Freeman and Co.

Esta datación se utiliza en restos dipositados sobre fondos arcillosos y como el polo norte magnético ha estado varias veces en las mismas coordenadas geográficas, se obtiene más de una fecha de datación. Según el contexto del yacimiento, se podrán descartar algunas de estas fechas hasta llegar a una definitiva.

DATACIÓN POR TERMOLUMINISCENCIA Y LUMINISCENCIA ÓPTICA SIMULADA

Ciertos minerales (cuarzo, feldespato, calcita…) acumulan modificaciones en su estructura cristalina debidas a la desintegración radiactiva del entorno. Estas modificaciones son acumulativas, continuas y dependientes del tiempo de exposición a la radiación. Cuando se somete al mineral a estímulos externos, emite luz debido a estas modificaciones. Esta luminiscencia es muy débil y distinta según se le aplique calor (TL), luz visible (OSL) o infrarrojos (IRSL).

Termoluminiscencia de la fluorita. Foto: Mauswiesel

Sólo se pueden datar muestras que hayan estado protegidas de la luz solar o calor a más de 500ºC, ya que entonces se reinicia “el reloj” al liberarse la energía de manera natural.

RESONANCIA PARAMAGNÉTICA ELECTRÓNICA (ESR)

La ESR (electro spin resonance) consiste en someter la muestra a radiación y medir la energía absorbida por la muestra en función de la cantidad de radiación a la que ha estado sometida durante su historia. Es un método complejo del que puedes obtener más información aquí.

 REFERENCIAS

• Carbonell, E. (coord) (2011). Homínidos. Las primeras ocupaciones de los continentes (pg 26-37). Ariel Historia.
• Coenraads, R. (2005). Rocas y fósiles. Libros cúpula.
• Tipos de fósiles
• New Word Encyclopaedia
• CENIEH – Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana
• Procesos químicos de fosilización
• Museo Virtual de Paleontología
• Understanding evolution 
• Imagen de portada por Mireia Querol (Tarbosaurus)

Dinosaurios emplumados: el origen de las aves

La presencia de plumas es una de las características más destacables de los pájaros actuales. Actualmente son muchos los fósiles de dinosaurios que nos indican que las plumas aparecieron mucho antes que las aves modernas. Aun así, las plumas que presentaban estos animales mesozoicos no eran exactamente iguales a las que tienen los pájaros de hoy en día. La evolución de las plumas fue un proceso largo y gradual, y en esta entrada intentaremos hacer un repaso de los principales estadios evolutivos que llevaron a estos dinosaurios a desarrollar las plumas actuales.

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Plumas actuales

Las plumas son estructuras fundamentales para la vida de los pájaros actuales. Les proporcionan aislamiento contra el frío, el calor y el agua, camuflaje, les permiten el vuelo y en muchas especies son importantísimas en los rituales de apareamiento. En muchas aves, el plumaje permite distinguir entre especies diferentes, entre machos y hembras, e incluso hasta nos permite saber la edad de un individuo.

Macho de faisán dorado (Chrysolophus pictus) fotografiado en el Bird Park de Kuala Lumpur mostrándonos diversas morfologías de plumas. Foto de Bjørn Christian Tørrissen.

Las plumas son las estructuras tegumentarias más complejas de todas las que encontramos entre los vertebrados. Éstas se forman en la epidermis, en pequeños folículos que producen queratina. La β-queratina de las plumas, las garras y el pico de las aves se encuentra mucho más replegada que la α-queratina del pelo, las pezuñas y los cuernos de los mamíferos, haciendo que sea mucho más fuerte la estructura de la primera. Las plumas son estructuras resistentes y ligeras, aunque en muchos pájaros corresponden a un tercio de su peso corporal.

Las plumas actuales presentan un eje dividido en dos partes: el cálamo o cañón, la parte más proximal y que se inserta en el cuerpo, y el raquis, la parte más distal y de donde sale la parte laminar de la pluma. Ésta se llama vexilo o estandarte y está dispuesta a ambos lados del raquis. La parte laminar está compuesta por ramificaciones paralelas llamadas barbas, las cuáles a su vez se ramifican en barbillas o bárbulas, las cuáles también se ramifican en pequeños ganchos que hacen que las bárbulas se enganchen entre ellas. En la parte superior del vexilo (parte plumácea) las barbas quedan perfectamente ordenadas por el sistema de ganchos, mientras que en la parte inferior (parte plumosa) las barbas están separadas y desordenadas, ya que presentan pocos ganchos.

Partes de una pluma:

1. Vexilo o estandarte
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón

Según su estructura, en los pájaros actuales encontramos dos tipos principales de plumas:

Plumas de contorno: Son las plumas que dan forma al pájaro. Son plumas largas y planas, con el raquis desarrollado y barbas ordenadas. Éstas se pueden clasificar en las plumas genéricas de contorno, que cubren cabeza, cuello, tronco y miembros del animal, y las plumas de vuelo, llamadas timoneras o rectrices las de la cola (simétricas) y remeras o rémiges las de las alas (asimétricas).

Plumas de un guacamayo. Foto de Jörg Gorβ.

Plumón: Éstas se encuentran formando una segunda capa debajo de las plumas de contorno. Son plumas con un raquis corto y con las barbas desordenadas y separadas entre ellas. Su función principal es la de aislar térmicamente al pájaro. El plumón natal que recubre los polluelos de la mayoría de aves en algún momento de su desarrollo se llama “neossoptilus”.

Polluelo de lechuza (Tyto alba) cubierto de plumón. Foto de Maxgreen.

Aparte de estos dos tipos, en los pájaros hay otras clases de plumas, como las semiplumas (con una estructura intermedia entre las de contorno y el plumón) y las cerdas y filoplumas (con pocas barbas y función principalmente sensorial).

Dibujos esquemáticos de los diferentes tipos de plumas que encontramos en las aves actuales, realizados por Osado. De izquierda a derecha: Rectriz (cola), rémige (ala), pluma genérica de contorno, semipluma, plumón, cerda y filopluma.

Origen y evolución de las plumas

Probablemente los dinosaurios desarrollaron las primeras plumas como sistema para evitar la pérdida de calor corporal. Teniendo  una cobertura de plumas se crea una capa de aire caliente alrededor del animal haciendo que su temperatura sea más estable. Por eso se cree que muchos dinosaurios tenían un metabolismo casi endotérmico (mesotermia) con una temperatura alta y constante. Aun así, las plumas primitivas o “protoplumas” eran muy diferentes de las plumas actuales.

Reconstrucción de Deinonynchus hecha por Stephen Czerkas, en el Museo de Historia Natural de Viena. Foto de Domser.

Como veremos a continuación, las protoplumas pasaron por diferentes estadios evolutivos hasta llegar a las plumas actuales. Aunque aquí os presentamos estos estadios de forma lineal, no significa que al aparecer un nuevo tipo de protopluma desapareciera el anterior. Igual que los pájaros actuales presentan diferentes tipos de plumas, muchos dinosaurios presentaban diferentes combinaciones de protoplumas, las cuales solo representan diferentes niveles de especialización evolutiva.

Estadio 1: Un único filamento

Esquema sobre el origen y formación de las primeras protoplumas. Extret de Prum & Brush (2002).

Las primeras protoplumas de las que se tiene constancia no eran más que unos tubos cilíndricos huecos, más parecidos a espinas que a plumas, que provenían del collar de un folículo. Aunque las plumas y protoplumas son características típicas de los terópodos, estas primeras protoplumas también se han encontrado en dos grupos de dinosaurios no terópodos. Éstos son las familias Heterodontosauridae y Psittacosauridae muchos miembros de las cuáles presentaban espinas homólogas a las protoplumas de los terópodos que seguramente también tenían la función de retener el calor corporal.

Reconstrucción del heterodontosáurido llamado Fruitadens. Dibujo de Smokeybjb.

En los terópodos, las plumas aparecieron en un grupo llamado Coelurosauria, que incluye a animales como el tiranosaurio, el velociraptor y las aves actuales. El coelurosaurio con protoplumas más antiguo del que se tiene constancia es Sciurumimus, literalmente “imitador de ardillas”. Se llamó así a este fósil por su cola cubierta de protoplumas filamentosas, parecida a la cola de una ardilla.

Reconstrucción de un juvenil de Sciurumimus basado en un esqueleto encontrado en Baviera. Dibujo de Franz Joseph.

Estadio 2: Un abanico de barbas

Segundo estadio de la evolución de las plumas, donde una división del folículo hace que se formen varias barbas con un mismo origen. Extraído de Prum & Brush (2002).

El siguiente paso en la evolución de las  plumas fue la división del collar celular del folículo para hace que el filamento resultante se ramifique. El resultado es un abanico de barbas que se extienden desde el cálamo. Las protoplumas de este estadio se parecen al plumón actual de los pájaros (protoplumas plumosas) y se han encontrado en una gran variedad de fósiles de terópodos.

Estas protoplumas proporcionaban un mayor aislamiento, ayudando al animal a conservar su temperatura corporal. Se cree también, que es más probable que los dinosaurios con el cuerpo más recubiertos de protoplumas fueran los más pequeños, ya que los animales pequeños pierdan calor más rápidamente que los animales más grandes y por los tanto necesitan más mecanismos para retener el calor corporal. Las especies de coelurosaurios más grandes como Tyrannosaurus quizás habrían perdido las protoplumas de manera similar a como los elefantes actuales han perdido prácticamente todo el pelo del cuerpo. Aun así, es posible que algunas especies presentara protoplumas al nacer y durante las primeras etapas de su vida, y que al crecer o las perdiesen o solo las presentasen en algunas partes del cuerpo.

Reconstrucción de un juvenil de Juravenator donde vemos que presentaba tanto protoplumas como escamas. Dibujo de Tom Parker.

Aun así, en un yacimiento de China, se encontraron los restos de los dos dinosaurios con plumas más grandes de los que se tiene constancia. El primero que se descubrió fue Beipiaosaurus, un extraño coleurosaurio de 3 metros de largo con largas uñas, que presentaba protoplumas tanto filamentosas (estadio 1) como plumosas (estadio 2). Éste compartía su hábitat con Yutyrannus, un animal de 9 metros de largo y 1400 kilos de peso que presentaba prácticamente todo el cuerpo cubierto de protoplumas plumosas. Estos dos animales probablemente vivían en una ambiente frío y húmedo, y su capa de protoplumas les ayudaba a conservar su calor cuando bajaban las temperaturas.

Reconstrucción de cuatro Yutyrannus y un par de Beipiaosaurus en su hábitat. Dibujo de Brian Choo.

Estadio 3: Fusión y ramificación

Esquema de la evolución de las plumas del estadio 1 al 3. Extraído de Sues (2001).

El tercer estadio en la evolución de las plumas es el que dio lugar a una protopluma con un raquis central formado por la fusión de algunas barbas (3a), y una en la que aparecieron bárbulas que surgían de las barbas (3b). La combinación de estos dos caracteres dio una protopluma plumácea, bipenada, parecida a las plumas actuales de los pájaros, aunque al no tener ganchos para unir las bárbulas entre ellas no tendrían la solidez de las plumas modernas.

Fósiles de protoplumas del estadio 3a donde se ve un raquis central de donde salen varias barbas. Extraído de Perrichot (2008).

Estadio 4: Ganchos para mantener el orden

Esquema modificado de Prum & Brush (2002) sobre la aparición de los ganchos entre las bárbulas del estadio 4.

En este estadio es donde podemos empezar a hablar de plumas propiamente dichas. La estructura con raquis, barbas y bárbulas del estadio 3, desarrolló unos pequeños ganchos en las bárbulas que hacían que éstas se engancharan y mantuvieran el vexilo unido y con las barbas ordenadas. Estas plumas son las que presentan los pájaros actuales, las llamadas plumas de contorno, las cuales presentan un raquis central y un vexilo simétrico.

Reconstrucción del troodóntido Anchiornis, donde se aprecia la amplia cobertura de plumas que presentaba. Dibujo de Matt Martyniuk.

Estas plumas las encontramos en diferentes dinosaurios, muchos de los cuales ya empezaban a desarrollar adaptaciones para volar, o al menos planear. Aun así, también se encuentran en dinosaurios típicamente corredores como el Velociraptor, un depredador terrestre del tamaño de un pavo, con un hocico largo y una garra con forma de hoz en las patas traseras. La garra se cree que servía para matar a las presas, aunque algunos científicos creen que utilizaban la garra para subirse a los árboles y emboscar las presas desde arriba. Quizás las plumas le habrían servido para controlar el salto cuando se abalanzaba sobre sus víctimas.

Dibujo de un velociraptor atacando a un oviraptorosaurio. Dibujo de Durbed.

Estas plumas también las encotramos en los oviraptorosaurios, un grupo de coelurosaurios con pico y pocos o ningún diente. Aunque no podían volar, este grupo probablemente utilizaba las plumas de los brazos para incubar los huevos (como en el género Avimimus) y las de la cola para exhibirse y comunicarse con sus congéneres (como los géneros Caudipteryx, i Nomingia).

Reconstrucción del oviraptorosaurio Nomingia, donde se ve el abanico de plumas en la cola. Dibujo de Smokeybjb.

Otros dinosaurios como Scansoriopteryx tenían un estilo de vida arborícola, y las plumas de los brazos le servían para planear de árbol a árbol, tanto para cazar como para huir de sus depredadores. Un pariente de éste, el Epidexipteryx aunque no presentaba plumas en los brazos (que se sepa), presentaba largas plumas penadas en la cola, probablemente para enviar señales visuales a otros miembros de su especie.

Reconstrucción de Epidexipteryx donde se observan las largas plumas penadas de la cola. Reconstrucción de Nobu Tamura.

Estadio 5: La asimetría permite el vuelo

Esquema y fósiles de todos los pasos en la evolución de las plumas. Extraído de McKellar et al (2011).

Finalmente el último estadio en la evolución de las plumas es la aparición de plumas asimétricas, con el raquis desplazado haciendo que una parte del vexilo sea más ancha que la otra. Estas plumas son las remeras o rémiges de las alas de los pájaros, las cuáles no solo crean resistencia al aire en el planeo, sino que hacen que el animal pueda elevarse del suelo y volar.

Foto de carbonero montano (Poecile montanus) alzando el vuelo, donde se ven perfectamente las rémiges asimétricas de las alas. Foto de David Mark.

Aunque se cree que aparte de los pájaros ningún grupo de dinosaurios consiguió volar realmente, hay un grupo que se acercó mucho. Los llamados microraptores eran un grupo de dinosaurios emplumados que se caracterizaban por presentar plumas de vuelo, no sólo en las patas delanteras, sino también en las traseras. Microraptor, el más famoso de éstos, presentaba plumas de vuelo asimétricas en los brazos, las piernas y, a diferencia de los pájaros actuales, también en la cola.

Dibujo de la silueta de Microraptor planeando. Extraído de Xu et al.

Aunque generalmente se le considera un planeador, algunos autores argumentan que posiblemente Microraptor hubiese estado capacitado para volar. Algunas características esqueléticas indican que algunos microraptores podrían haber estado mejor adaptados al vuelo que Archaeopteryx, el antepasado de las aves modernas. Por ejemplo, Microraptor presentaba un esternón fusionado más desarrollado que Archaeopteryx, cosa que hacía que tuviese un mayor punto de inserción para los músculos de vuelo.

Video del Museo Americano de Historia Natural sobre la reconstrucción del aspecto de Microraptor.

Aun así, el más cercano al antepasado de los pájaros actuales fue Archaeopteryx, el cuál, aún no siendo un gran volador, ya presentaba las plumas como las de las aves modernas. Probablemente muchos más dinosaurios estaban cubiertos de plumas o protoplumas, pero en esta entrada sólo hemos mencionado las especies de las que se tienen pruebas irrefutables de que las presentaban. Como hemos visto, el camino hasta llegar a las plumas actuales fue largo y dio lugar a una gran diversidad de especies de dinosaurios, pero después de que un meteorito extinguiera prácticamente todoa la vida de la Tierra hace 65 millones de años, sólo un grupo de dinosaurios emplumados sobrevivió y prosperó.

Fósil de Archaeopteryx lithographica de finales del Jurásico encontrado en el sur de Alemania. Foto de James L. Amos.

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Referencias

Para la elaboración de esta entrada se han utilizado las siguientes referencias:

• Foto de portada: Chuang Zhao.
• http://revistas.um.es/analesvet/article/view/16011
• https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366335/pdf/biophysj00662-0055.pdf
• http://www.sci-hub.club/10.1007/s12542-011-0111-3
• http://www.sci-hub.club/10.1086/341993
• http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf
• http://people.eku.edu/ritchisong/feather_evolution.htm
• http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/geo308/FoldersOnServer/2004/nature02855.pdf

Eres un poco Neandertal

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Los neandertales son quizá, junto con Australophitecus afarensis (Lucy), los antepasados más conocidos por el público en general. La visión clásica de ellos, unos seres rudos, toscos, brutos, poco inteligentes, aún sigue viva en el imaginario popular (incluso se utiliza como insulto), pero en los últimos años las investigaciones indican que no eran así. Descubre en éste artículo quiénes eran y porqué eres un poco Neandertal.

¿CÓMO ERA UN NEANDERTAL?

Homo neanderthalensis fue el primer hominino fósil descubierto y actualmente disponemos de centenares de fósiles de especímenes de todas las edades, con lo que es el mejor conocido. Obtuvo su nombre del valle de Neander (Neanderthal en alemán), un valle cercano a Düsseldorf.

Distribución geográfica del hombre de Neandertal. Imagen de Ryulong

Vivieron en toda Europa (hasta Siberia) y en Asia suroccidental, hace unos 350.000-28.000 años (40.000 según las fuentes), una época marcada por ciclos glaciales. Estuvieron pues en el mundo más tiempo de lo que llevamos nosotros, los Homo sapiens.

Los neandertales presentaban diversas adaptaciones al frío, como su robustez y estatura menor a H. sapiens, así como una cavidad nasal ancha.

Comparación del cráneo de sapiens i neanderthalensis. Cleveland Museum of Natural History. Foto de Matt Celeskey.

Del cráneo destaca su tamaño, con una capacidad media de 1.475 cm³, algo mayor que la de los humanos modernos y más alargado hacia detrás (protusión o moño occipital). También se observa fácilmente un poderoso toro supraorbitario (hueso encima de las cuencas oculares). Su pelvis era más ancha que la nuestra y las piernas más cortas.

Reproducción de esqueleto de H. neanderthalensis. American Museum of Natural History. Foto de Mireia Querol

¿CÓMO VIVÍAN?

ALIMENTACIÓN

Los neandertales eran cazadores hábiles y selectivos que se enfrentaban a grandes animales (así lo atestiguan sus lesiones, algunas mortales) y utilizaban estrategias de caza igual que las poblaciones de Homo sapiens que llegaron a Europa después de ellos. Eran cazadores estacionales debido al clima (básicamente renos en invierno, ciervos y jabalíes en verano). Su dieta pues estaba basada en la carne, pero cerca de la costa también comían moluscos como mejillones, que hervían para abrirlos. Es probable que practicaran el canibalismo. También capturaban mamíferos marinos como focas monje y delfines, probablemente varados y además consumían cereales cocinados.

UTENSILIOS

Homo neanderthalensis poseía una industria lítica (trabajo de la piedra para construcción de herramientas) denominada musteriense, asociada también a otras especies como H. heidelbergensis e incluso Homo sapiens, que requería una gran habilidad y planificación. En algunos yacimientos se han encontrado herramientas compuestas usando adhesivos.

Neandertal con ornamentación de plumas. Reconstrucción de Fabio Fogliazza.

No se han encontrado restos de ropa, pero es probable que usaran pieles para cubrirse dados los cambios climatológicos a los que se enfrentaron.

En cuevas españolas se han hallado conchas perforadas con restos de pigmentos, lo que sugiere que fueron usadas como platillos para tintes para pintura corporal o de pieles. Se sugiere que quizás fueron los primeros en hacer pinturas rupestres, en contra de la creencia que somos los únicos que lo hacíamos. También tallaron hueso y usaron plumas como decoración personal. Todo esto sugiere algún tipo de pensamiento simbólico, asociado hasta hace poco como un rasgo exclusivo de Homo sapiens.

Pinturas rupestres de manos (“Grupo de las manos”) y discos rojos en la Cueva de El Castillo, España. Son las más antiguas de Europa (41.000 años) y puede que las hicieran los neandertales, en lugar de sapiens como se creía hasta ahora. Foto de Science.

SOCIEDAD

Los neandertales se cree que vivían en grupos familiares, aunque los últimos estudios sugieren que las hembras al llegar a la edad adulta se trasladarían a otras familias, mientras que los hombres adultos permanecían con la familia original.

Neandertal mostrando compasión hacia un semejante muerto. Reproducciones de Elisabeth Daynès, CosmoCaixa Barcelona. Foto de Mireia Querol

Uno de los rasgos más importantes de los neandertales es que fueron probablemente los primeros ancestros humanos que enterraban a sus muertos, lo que evidencia una consciencia propia del individuo y de sus semejantes, además de cierto pensamiento simbólico o abstracto como hemos mencionado anteriormente. Esto aumentaba la supervivencia de los individuos y hacía más fuertes los lazos sociales, ya que también ayudaban a otros congéneres dependientes como ancianos y enfermos (como el viejo de la Chapelle-Aux-Saints). Su esperanza de vida era de unos 40 años.

¿HABLABAN LOS NEANDERTALES?

Otra pregunta sin respuesta, aunque cobran fuerza opiniones de algunos científicos como Juan Luis Arsuaga, que gracias a los restos del yacimiento con más fósiles de Homo del mundo,  La Sima de los Huesos (Burgos), son partidarios de que poseían un lenguaje oral, en contra del pensamiento generalizado hasta ahora de comunicación a base de gruñidos. Además de las adaptaciones anatómicas al lenguaje, el ADN neandertal contiene el gen FoxP₂, relacionado con el habla en H. sapiens.

Recreación de un campamento neandertal. Neanderthal Museum en Krapina, Croacia.

EXTINCIÓN DE LOS NEANDERTALES

La extinción de los neandertales es uno de los  debates más controvertidos de la paleoantropología. Desaparecieron hace 28.000 años, después de la llegada de los humanos anatómicamente modernos  a Europa, hace unos 60.000 años. Durante mucho tiempo su extinción se asoció a su menor capacidad intelectual, pero ya hemos visto que no tuvo porque ser así, dado que se parecían mucho a nosotros. ¿Incapacidad de adaptarse a cambios climáticos? ¿Menos capacidad reproductora? ¿Mayor mortalidad infantil? ¿Menos eficiencia para conseguir recursos o cazar? ¿Guerras directas? ¿Importación de enfermedades? O … ¿quizá el sexo?

HIBRIDACIÓN ENTRE H. SAPIENS  Y H. NEANDERTHALENSIS

Negado durante mucho tiempo, hoy sabemos que nuestra especie se reprodujo con los neandertales cuando estaban a punto de ser incompatibles genéticamente (hace unos 100.000 años), ya que convivieron entre 2.600 y 5.400 años y dejaron descendencia fértil. Tal es así, que la cantidad de genoma neandertal acumulada por todos los seres humanos actuales es del 20%, aunque el porcentaje por individuo -sin raíces africanas- es del 1 al 3%.

El 22 de junio se publicó en Nature el hallazgo de una mandíbula en Rumanía de Homo sapiens anatómicamente moderno (de hace 40.000 años) que contenía entre el 6 y 9% de ADN neandertal, lo que implica que su ascendencia neanderthalensis fue de sólo 4 o 6 generaciones atrás en su árbol genealógico.

Homo sapiens pelirrojo y recreación de H. neanderthalensis. Foto de Science

Así que otra posible explicación de su extinción, es la debida a estos cruces reproductivos. Homo sapiens eran mucho más numerosos, lo que podría haber provocado que los genes neandertales se “diluyeran” con el paso de miles de generaciones. Esto se conoce como exterminación por hibridación.

¿QUÉ IMPLICACIONES TIENE QUE SEAMOS UN POCO NEANDERTALES?

Se cree que los genes neandertales nos aportaron algunas ventajas, como algunas características en la piel y cabello, como el color y grosor, que pudieron ayudar a nuestra especie a colonizar zonas más frías. De hecho algunos neandertales, pudieron ser pelirrojos y de piel clara.

Por contra algunas enfermedades se pueden asociar a esa herencia: más riesgo de padecer cirrosis biliar, lupus, diabetes, enfermedad de Crohn e incluso dificultad para dejar de fumar (fumadores: no vale usarlo como excusa).

En definitiva, resulta apasionante pensar que convivimos e incluso nos apareamos con una especie tan parecida a la nuestra y que de alguna manera, aún perduran en cada uno de nosotros. Quizá no seamos tan especiales como pensamos.

Actualmente somos los únicos representantes del género Homo, pero en la antigüedad no fue así. ¿Os imagináis un mundo donde os cruzarais por la calle con un neandertal y os dijerais “buenos días”?

Neandertal con traje. Foto: Neanderthal Museum/H. Neumann

REFERENCIAS

• Roberts, Alice. Akal, 2012. Evolución: historia de la humanidad.
• La corta vida de dos especies de humanos arcaicos
• Los neandertales no eran idiotas
• Descifran el legado de los genes neandertales en los humanos actuales
• El neandertal que llevamos dentro
• Los neandertales usaban plumas de aves con fines ornamentales
• Los neandertales podrían ser los autores de las pinturas más antiguas del mundo
• ¿Cuánto tiempo coexistimos con los neandertales?
• Los neandertales también tuvieron lenguaje oral
• ¿Qué lengua hablaban los neandertales?
• El alucinante hombre de Altamura
• ¿Fue el sexo con humanos lo que provocó la extinción de los neandertales?
• Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals

• The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans

• Imagen de portada del Neanderthal Museum

El reinado de los reptiles: ¿qué es un dinosaurio?

Los dinosaurios (superorden Dinosauria, que significa “reptiles temibles”) son un grupo de reptiles que dominaron todos los ecosistemas terrestres durante el Mesozoico (Era Secundaria o “la Era de los Reptiles”). Aun así, mucha gente todavía no tiene claro qué es un dinosaurio y qué no lo es, y generaliza el término “dinosaurio” para referirse a todos los reptiles que evolucionaron durante la Era Secundaria. En esta entrada intentaré hacer un pequeño repaso de los diferentes grupos de reptiles que aparecieron durante el Mesozoico y explicaré por encima, la clasificación de los diferentes grupos de dinosaurios y algunas de sus adaptaciones.

REPTILES DEL MESOZOICO: DINOSAURIOS Y MUCHOS MÁS

Los dinosaurios aparecieron después de un fenómeno de extinción masiva que ocurrió hace unos 251 millones de años (extinción del Pérmico-Triásico). Éste fenómeno eliminó el 96% de las especies marinas y el 70% de las especies terrestres del momento, dejando muchos nichos ecológicos vacios que podrían ser ocupados por nuevas especies.

Gráfico modificado de Rohde & Muller (2005) mostrando las grandes extinciones masivas. La zona más oscura indica el período correspondiente al Mesozoico.

Durante el Triásico (a principios del Mesozoico) evolucionaron muchos grupos de reptiles diferentes. Entre estos grupos encontramos a los dinosaurios, los cuales en esos momentos estaban lejos de ser los vertebrados terrestres dominantes. Entre algunos de los otros grupos de reptiles no dinosaurios de esa época encontramos: los rauisúquidos (clado Rauisuchia) terrestres y grupos totalmente marinos como los sauropterigios (superorden Sauropterygia) y los ictiopterigios (superorden Ichthyopterygia).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Prestosuchus (un rauisúquido, arriba), de Nichollsia (un sauropterigio, abajo izquierda) y de Platypterigius (un ictiopterigio, abajo derecha).

Una segunda extinción masiva a finales del Triásico y a principios del Jurásico acabó con muchos de los reptiles dominantes, lo que permitió la expansión y evolución de los hasta ahora pequeños dinosaurios y de nuevos grupos como los crocodilomorfos (superorden Crocodylomorpha, antepasados de los cocodrilianos), los pterosaurios voladores (orden Pterosauria).

Reconstrucciones de Dmitry Bogdanov de Dakosaurus (un crocodilomorfo, arriba) y de Scaphognathus (un pterosaurio, abajo).

Como podemos ver, los dinosaurios sólo son uno de los muchos grupos de reptiles que evolucionaron durante el Mesozoico. Durante el Jurásico, los dinosaurios se diversificaron mucho, aunque prácticamente todas las especies eran exclusivamente terrestres. Éstos, dominaron los ecosistemas terrestres de la Tierra hasta su práctica extinción hace 65 millones de años a finales del Cretácico.

CLASIFICACIÓN DE LOS DINOSAURIOS

Los primeros dinosaurios evolucionaron hace unos 231 millones de años a mediados del Triásico. Éstos, eran animales pequeños y se caracterizaban por la postura de sus patas que, a diferencia del resto de los reptiles, eran verticales y elevaban su cuerpo del suelo. Esto les permitía una mayor movilidad y un estilo de vida más activo.

Arriba: Esqueleto de Eoraptor, uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen (Museo de Japón, foto de Kentaro Ohno). Abajo: Esquemas de la postura típica de la mayoría de reptiles (izquierda) y la característica de los dinosaurios (derecha).

Posteriormente, los dinosaurios se separaron en dos órdenes diferentes: los Saurischia y los Ornithischia. Estos dos grupos se diferenciaban en la estructura de su pelvis; los saurisquios conservaron una pelvis parecida a la del resto de reptiles, mientras que los ornitisquios evolucionaron una pelvis superficialmente más parecida a la de los pájaros.

Esquema mostrando la estructura de la pelvis de los Saurischia (izquierda) y de los Ornithischia (derecha). Representa que los animales están mirando a la izquierda.

ORNITISCHIA: PELVIS DE AVE

Árbol evolutivo de los Ornithischia, modificado de Zureks.

Ornithopoda (“pies de ave”): Los ornitópodos fueron el grupo de ornitisquios más diverso, que se caracterizaban por tener pies con tres dedos parecidos a los de los pájaros. Eran herbívoros que podían combinar la marcha bípeda y la cuadrúpeda. Entre ellos se encuentra el Iguanodon, uno de los primeros dinosaurios descubiertos por la ciencia.

Pie de Iguanodon (derecha) y reconstrucción de O. C. Marsh (1896).

Los ornitópodos adquirieron muchas adaptaciones diferentes; algunos grupos tenían picos de pato para alimentarse de vegetación acuática, otros desarrollaron manos muy especializadas con un pulgar en forma de puñal para defenderse y un meñique oponible para asir la vegetación de la que se alimentaban. Muchos grupos desarrollaron crestas óseas que se cree que les servían tanto para diferenciarse entre miembros de distintas especies, como para comunicarse entre ellos.

Reconstrucción de Parasaurolophus (autor desconocido), un ornitópodo que presentaba una gran cresta hueca que le servía para amplificar los sonidos que producía.

Marginocephalia (“cabeza flanqueada”): Los llamados marginocéfalos fueron un grupo de dinosaurios herbívoros emparentados con los ornitópodos caracterizados por una amplia osificación del cráneo. Éstos se pueden dividir en dos grupos:

Los paquicefalosaurios (suborden Pachycephalosauria, “reptiles de cabeza gruesa”) eran bípedos que presentaban el cráneo muy grueso y flanqueado por una serie de osteodermos (osificaciones recubiertas de queratina). Se cree que los paquicefalosaurios resolvían las disputas territoriales y resolvían los conflictos reproductores chocando las cabezas de forma similar a las cabras.

Reconstrucción de Pachycephalosaurus por Jordan Mallon.

Los otros miembros de los marginocéfalos son los ceratópsidos (suborden Ceratopsia, “cara con cuernos”), cuadrúpedos presentaban; un collar óseo que hacía que el cráneo pareciese mucho más grande y el “hueso rostral” que formaba una estructura en forma de pico en el hocico. Muchas especies desarrollaron además, cuernos faciales que podían salir tanto del pómulo,  como de encima de los ojos, como del collar óseo.

Reconstrucción de Rubeosaurus por Lukas Panzarin (izquierda) y cráneo de Triceratops (derecha), foto de Zachi Evenor.

Thyreophora (“portadores de escudos”): Este grupo basal de ornitisquios estaba exclusivamente formado por herbívoros cuadrúpedos que presentaban grandes osteodermos que constituían su principal método de defensa. Los tireóforos se pueden dividir en:

Los estegosaurios (suborden Stegosauria, “reptiles con tejas”) fueron grandes dinosaurios herbívoros caracterizados por dos filas de osteodermos que les recorría el dorso desde el cuello hasta la cola y que les servía tanto para su protección cómo para ayudar a la termorregulación. Algunas especies también desarrollaron espinas caudales llamadas “thagomizers” que utilizaban como armas para protegerse de los depredadores.

“Thagomizer” montado en el Denver Museum of Nature and Science (izquierda) y reconstrucción de Stegosaurus de Nobu Tamura (derecha).

Los anquilosaurios (suborden Ankylosauria, “reptiles fundidos”) desarrollaron grandes armaduras óseas que les cubrían todo el cuerpo. Algunos como Ankylosaurus, desarrollaron mazas óseas en el extremo de la cola para defenderse de los depredadores.

Reconstrucción de Euoplocephalus por Nobu Tamura.

SAURISCHIA: PELVIS DE REPTIL

Árbol evolutivo de los Saurischia, modificado de Zureks.

Sauropodomorpha (“pies con forma de reptil”): Los sauropodomorfos son más conocidos como “dinosaurios cuellilargos”. Esto se debe a que evolucionaron para alimentarse de los estratos de vegetación más elevados.

Reconstrucción de diferentes sauropodomorfos (de izquierda a derecha): Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan y Euhelopus.

La mayoría de especies se convirtieron en enormes cuadrúpedos con las patas en forma de columna parecidas a las de los elefantes y cuellos largos para llegar a las hojas de los árboles más altos. Las especies más evolucionadas adquirieron tamaños gigantescos como el Amphicoelias, que podía llegar a crecer hasta los 60 metros de longitud.

Theropoda (“pies de bestia”): Este último grupo es conocido por dos motivos. El primero es que este grupo incluye a algunas de las familias más famosas de grandes depredadores, como los Tyrannosauridae y los Dromeosauridae. El segundo motivo es que son el único grupo de dinosaurios con representantes vivos, ya que las aves se incluyen dentro del suborden Theropoda.

Esqueleto de Allosaurus de colecciones de museos americanos (1915).

Todos los terópodos son bípedos y la mayoría de especies mesozoicas eran carnívoras, con dientes renovables y afilados, adaptados a la depredación. Los terópodos presentan una pelvis saurisquia, pero posteriormente los pájaros desarrollaron una pelvis más parecida a la de los dinosaurios ornitisquios.

Reconstrucción de Davide Bonnadonna de los diferentes clados que condujeron a la aparición de los pájaros (de izquierda a derecha): Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves y finalmente el Archaeopteryx, que se cree que fué la primera especie de ave que existió.

Algunas especies presentaban plumas que les ayudaban a la termorregulación. A partir de estos grupos evolucionaron los pájaros a finales del Jurásico.

REFERENCIAS

Se han consultado las siguientes fuentes para elaborar los contenidos de esta entrada:

• Foto de portada: Gerhard Boeggemann.
• http://web.archive.org/web/20110612180650/http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html
• http://www.smithsonianmag.com/science-nature/tracking-the-origin-of-dinosaurs-70638045/?no-ist
• http://www.geol.umd.edu/~tholtz/G104/104Syl.html
• http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/dinosauria/index.html

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