Arxiu d'etiquetes: gripau espinós

Metamorfosi i larves d’amfibis

La paraula amfibi prové del grec antic “amphi”, que vol dir “ambdós” i “bios”, que vol dir “vida”. Tot i que el terme amfibi és un adjectiu que serveix per descriure a animals que poden viure tant a terra com a l’aigua, en el cas dels amfibis a més, fa referencia a les dues etapes vitals per les que passen, i és que els amfibis neixen en un estat larvari aquàtic i esdevenen individus adults mitjançant la metamorfosi. En aquesta entrada us explicarem com funciona la metamorfosi a nivell hormonal, quins canvis anatòmics es donen i les diferències d’aquest procés entre els diferents ordres de lissamfibis.

METAMORFOSI LISSAMFÍBIA

La metamorfosi es troba present en els tres ordres de lissamfibis. Aquest procés ja es donava en els primers tetràpodes terrestres, els quals havien de pondre els ous a l’aigua. Tanmateix, no totes les espècies actuals presenten metamorfosi externa, ja que algunes neixen com adults en miniatura (com el 20% d’espècies d’anurs). En aquestes espècies la metamorfosi es dóna igualment a l’interior de l’ou abans de néixer, el que es coneix com metamorfosi interna.

tadpoles_-_agalychnis_callidryas_cutted-min
Ous de granota verda d’ulls vermells (Agalychnis callydryas) just abans d’eclosionar, per Geoff Gallice.

Com a norma general, els lissamfibis ponen els seus ous a l’aigua. En la gran majoria d’espècies, dels ous gelatinosos naixeran larves aquàtiques, tot i que la seva morfología varia molt entre les diferents espècies. Tot i així, les larves de tots els lissamfibis presenten un seguit de característiques comunes:

  • Brànquies externes, mitjançant les quals respiren sota l’aigua.
  • Absència de parpelles i de pigments retinals associats a la visió fora de l’aigua.
  • Presència de la línia lateral (o equivalent), òrgan sensorial característic dels peixos que els permet percebre les vibracions de l’aigua.
  • Pell menys gruixuda.
  • Adaptacions anatòmiques a la vida subaquàtica.

dsc_0061-nef-min
Foto de salamandra comuna (Salamandra salamandra) on s’aprecien les brànquies externes i l’aspecte pisciforme de la larva, per David López.

Durant la metamorfosi, moltes estructures que són útils durant l’estat larvari seran reabsorbides mitjançant l’apoptosi, un procés de mort cel·lular controlada. En molts casos aquest procés està altament condicionat per varis factors ambientals com la densitat de població, la disponibilitat d’aliment i la presència de certes substàncies químiques a l’aigua.

CANVIS HORMONALS

A nivell hormonal, la metamorfosi es caracteritza per la interacción de dos tipus d’hormones diferents: les hormones tiroïdals i la prolactina. Mentre que les hormones tiroïdals, com la tiroxina (segregades per la glàndula tiroide), estimulen el procés de metamorfosi, la prolactina (segregada per la glàndula pituïtària o hipòfisi) l’inhibeix. La concentració d’aquestes dues hormones (regulada per l’eix Hipotàlem→Hipòfisi→Tiroide) és el que controla les diferents fases de la metamorfosi.

thyroid_system-min
Esquema de Mikael Häggström de l’eix hipotàlem (verd), hipòfisi o pituïtària (vermell), tiroide (blau) en éssers humans i l’alliberació d’hormones tiroïdals.

PREMETAMORFOSI

És la fase de creixement de la larva, i dura al voltant dels 20 primers dies de vida (depenent de l’espècie). Aquesta fase es caracteritza per una baixa secreció d’hormones tiroïdals i per una alta concentració de prolactina, que inhibeix el procés de metamorfosi. Això es dèu a que el sistema hipotàlem→hipofisari encara és immadur.

PROMETAMORFOSI

És un període de creixement reduït amb canvis morfològics lents, deguts a l’augment en la concentració de tiroxina en sang a causa del creixement de la glándula tiroides. A més, comença a desenvolupar-se l’eix hipotàlem→hipofisari, el qual farà augmentar encara més la concentració de tiroxina i disminuirà la de prolactina, obrint pas a grans canvis morfològics.

CLÍMAX METAMÒRFIC

És el moment en el que l’eix hipotàlem→hipòfisi→tiroides es troba al màxim rendiment i es dónen grans canvis morfològics en la larva, la qual s’acabarà convertint en un adult en miniatura. Finalment, els nivells de tiroxina es començaran a reestablir per un sistema de retroalimentació negativa d’aquesta sobre l’hipotàlem i l’hipòfisi.

th-graph-min
Esquema extret de Brown & Cai 2007, sobre els nivells generals d’hormones tiroïdals durant les diferents etapes de la metamorfosi.

CANVIS MORFOLÒGICS

Al llarg del procés de metamorfosi, les larves patiran un seguit de canvis anatòmics que els permetran adquirir la forma adulta. Alguns canvis comuns a la majoria d’espècies són l’adquisició de parpelles i nous pigments retinals, la reabsorció de les brànquies i la pèrdua de la línia lateral. Altres canvis morfològics varien entre els diferents ordres. Per exemple en les cecílies (ordre Apoda) les larves s’assemblen a adults en miniatura però amb brànquies externes. A més, la majoria de cecílies presenten metamorfosi interna i al néixer ja no tenen cap rastre de les brànquies.

new-species-burrowing-caecilian-egg-closeup_48946_600x450-min
Foto de Blog do Nurof-UFC de l’ou d’una cecília, dins del qual veiem a la larva branquiada.

En els urodels (ordre Urodela), els canvis metamòrfics externs tampoc són gaire espectaculars. Les larves s’assemblen força als adults a que les seves extremitats es desenvolupen als pocs dies, tot i que tenen brànquies externes filamentoses, no tenen parpelles i la aleta caudal està més desenvolupada. Fins i tot la seva dieta és carnívora com la dels adults. Tanmateix,  la gran diversitat de salamandres i tritons fa que els cicles vitals de les diferents espècies varïin molt; des d’espècies vivípares que pareixen a cries vives, fins a espècies neotèniques que mantenen característiques larvàries durant la vida adulta.

urodela-min
Foto de David Álvarez del part vivípar d’una salamandra comuna (Salamandra salamandra), i foto de Faldrian d’un axolot (Ambystoma mexicanum) una espècie neotènica.

Les granotes i els gripaus (ordre Anura) són el grup en el que els canvis metamòrfics són més dramàtics. La larva dels anurs és tant diferent que s’anomena capgròs, el qual es diferencia de l’adult tant en l’aspecte com en la fisiologia i el comportament. Tot i que els capgrossos nexien amb brànquies externes, aquestes queden cobertes als pocs dies per uns plecs de pell que formen una cambra branquial. A més els capgrossos tenen un cos arrodonit i sense potes i una cua llarga i comprimida que els permet nedar veloçment a l’aigua.

litoria_ewingii_tadpole-min
Foto de J. J. Harrison d’un capgròs de granota arborícola bruna del sud (Litoria ewingii).

Una de les principals diferència entre els anurs adults i els larvaris és la dieta. Mentre que les granotes i els gripaus adults són depredadors, els capgrossos són larves herbívores, alimentant-se o bé filtrant partícules vegetals suspeses a l’aigua, o bé raspant les algues enganxades a les roques amb un seguit de “dents” còrnies que presenten algunes espècies. Això es reflecteix en el seu aparell digestiu en forma d’espiral i extremadament llarg per tal de poder digerir les grans quantitats de materia vegetal de la que s’alimenten. Els capgrossos són màquines de menjar incansables, amb algunes espècies filtradores essent capaces de filtrar fins a vuit vegades el seu volum corporal d’aigua per minut.

developing_internal_organs_of_a_tadpole-min
Foto de Denise Stanley d’un capgròs, on veiem tant les “dents” còrnies, com l’intestí en forma d’espiral.

Després de la metamorfosi, els capgrossos reabsorbiran les brànquies i la cua, reduiran la llargada de l’aparell digestiu, desenvoluparan les potes i els pulmons, convertint-se en metamòrfics preparats per la vida a terra.

dscn1328-bufo-spinosus-min
Gripau espinós just després de la metamorfosi (Bufo spinosus) per David López.

Com hem vist, el procés de la metamorfosi varia molt entre les diferents espècies de cada ordre. Aquest procés fa que la majoria de lissamfibis passin part de les seves vides a l’aigua i part a la terra, fet representatiu de la transició dels primers tetràpodes del medi aquàtic al medi terrestre. A més, la gran diversitat de nínxols ecològics que ocupen tant els adults com les larves de les diferents espècies i l’ampli ventall de factors ambientals que afecten al procés de metamorfosi, converteixen als lissamfibis en grans bioindicadors de l’estat de salut dels ecosistemes.

REFERÈNCIES

S’han consultat les següents fonts durant l’elaboració d’aquesta entrada:

difusio-catala

Concerts a l’aire lliure: el cant de granotes i gripaus

Ben entrada la primavera, quan ja comença a fer bona temperatura a la nit, a les latituds més temperades és quan comencem a sentir els cants de les granotes. Si ens apropem a qualsevol zona humida a l’estiu sentirem els cors de granotes i gripaus que canten per atraure una parella i proclamar els seus territoris. En aquesta entrada explicarem el funcionament i els secrets que amaguen els diferents cants i reclams del món dels anurs.

ANATOMIA DEL CANT

Els anurs són l’ordre d’amfibis amb més capacitats vocals. Pràcticament totes les espècies fan diferents tipus de reclams que utilitzen per a comunicar-se i transmetre informació als seus congèneres. És per això que granotes i gripaus han desenvolupat un sistema vocal força més especialitzat que el de la resta de lissamfibis per a generar els seus famosos cants.

2051850298_88d3937dae_o
Granota arborícola de l’espècie Smilisca phaeota en ple cant. Foto de Santiago Ron.

El cant dels anurs s’origina al passar l’aire des dels pulmons a la laringe on es troben les cordes vocals. Mentre que els urodels i les cecílies no en presenten, els anurs són els únics lissamfibis que tenen cordes vocals autèntiques. Els lissamfibis han de bombejar l’aire als pulmons per a respirar (tot i que també respiren per la pell) i en la majoria de granotes el cant es genera quan l’animal exhala.

Fire Bellied Toad
El gripau de ventre de foc oriental  (Bombina orientalis) difereix de la resta d’anurs en que emet el seu cant tant al exhalar com al inhalar. Foto de Flickpicpete.

La majoria de granotes i gripaus a més, presenten sacs vocals que amplifiquen el so dels seus cants, alguns dels quals arriben a sentir-se fins a un kilòmetre de distància. Els anurs poden tindre un sol sac vocal a la gola, o dos sacs vocals a les comissures de la boca. Per emetre els seus famosos cants han de mantenir la boca i els orificis nasals tancats, per així dirigir l’aire als sacs vocals. Tot i que no totes les espècies presenten sacs vocals, la majoria emeten cants d’una forma o una altra.

Pelophylax_ridibundus_call
La granota comuna (Pelophylax ridibundus) és un exemple de granota amb dos sacs vocals a les comissures de la boca. Foto de Xavier Robin.

EL PERQUÈ DEL CANT

Els gripaus i les granotes fan servir el cant per una raó principal: la reproducció. En els anurs el cant és un mètode per a distingir els individus de la mateixa espècie, per a trobar-se els mascles i les femelles i per a detectar els individus receptius. Normalment són els mascles els que canten per atraure a les femelles i es per això que existeix un dimorfisme sexual en els sacs, amb els mascles tenint sacs més desenvolupats i cants més elaborats.

Oak_toad,_sexual_dimorphism,_eshashoua_pd
Tot i que resulta difícil d’apreciar, aquí veiem com en els gripaus de l’espècie Anaxyrus quercicus els mascles (esquerra) presenten el penjall de pell a la gola corresponent al sac vocal més desenvolupat que les femelles (dreta). Imatge de Eric Shashoua.

Es creu que en l’evolució dels anurs s’ha donat un procés de selecció sexual per part de les femelles per a seleccionar els mascles amb els cants més adequats. Com a norma general les femelles prefereixen els mascles amb cants més greus i potents. Això probablement es dèu a que els mascles més grans (que generalment tenen les veus més greus) són els més forts i els més vells, indicant que han sigut capaços de sobreviure més temps i que per tant tenen millors gens per transmetre a la descendència.

En aquest vídeo de Pocketbattleship podem sentir el cant de la granota toro americana (Lithobates catesbeianus), que és profundament greu i potent.

Tanmateix hi ha espècies amb cants molt aguts en les quals la selecció de les femelles s’ha enfocat cap a altres factors. La majoria de femelles d’anurs prefereixen els cants amb molta freqüència (moltes repeticions del so) i els cants llargs (sons que duren molt). Això es dèu a que el cant és una activitat intensa que requereix molta energia, indicant els mascles que han aconseguit emmagatzemar energia suficient com per a dur a terme aquesta activitat esgotadora.

El cant de la granota punta de fletxa daurada (Phyllobates terribilis) és molt agut i es caracteritza per la seva alta freqüència, com veiem en aquest vídeo de Mavortium.

L’època de reproducció sòl donar-se després de les pluges en els ambients més àrids i en les nits d’estiu en zones més fredes. Els mascles solen formar els anomenats “cors” aprop de cossos d’aigua, ja que és en aquests on es durà a terme l’aparellament. Les espècies d’anurs es poden separar en dos grups segons el mètode de reproducció: el criadors explosius i els criadors continuus.

Els criadors explosius solen viure en hàbitats secs, on la disponibilitat d’aigua sol ser escassa gran part de l’any. Després de les pluges, els mascles es congreguen a les zones d’aigua recentment formades i formen els cors, cantant durant una o dues nits. En aquestes espècies les femelles arriben sincronitzadament. La conseqüència és que en una nit hi ha gran quantitat de mascles i femelles a la mateixa zona fent que, un cop han arribat les femelles, els mascles abandonin els cants i competeixin enèrgicament per assegurar-se l’aparellament.

scouchiiamplextx607
El gripau d’esperons de Couch (Scaphiopus couchii) és un amfibi que viu als deserts del sud dels Estats Units i que es caracteritza per la seva cria explosiva. Imatge de CaliforniaHerps.

Les conductes més complexes es dónen en les espècies de cria contínua (que són la majoria d’anurs). En aquestes la temporada d’aparellament pot durar fins a sis mesos i, mentre que els mascles arriben primer a les zones de cria i comencen a formar els cors, les femelles van arribant esporàdicament, s’aparellen i seguidament abandonen les basses de cria. Això implica que quan arriba una femella hi hagi molts mascles al lloc de cria, fent que hi hagi una forta selecció dels mascles per part d’aquestes.

Bufo_bufo_couple_during_migration(2005)
Els gripaus comuns (Bufo bufo) són un dels exemples més clàssics de criadors continuus. Foto de Janek.

Enlloc de perseguir a les femelles com els criadors explosius, aquests utilitzen diferents cants tant per destacar entre els altres mascles i ser triat per les femelles, com per a advertir als rivals de que no s’apropin al seu territori. Tot i que normalment els mascles que poden mantenir els territoris durant més temps solen ser els que es reproduïran més, existeixen els anomenats “mascles satèl·lits” els quals enlloc de cantar, es queden aprop dels mascles amb els cants més potents per a interceptar a les femelles que arribin atretes per aquests i aparellar-s’hi.

UN CANT PER CADA ESPÈCIE

Òbviament, els cants també serveixen a les femelles per a diferenciar als individus de la seva mateixa espècie de la resta. Això també ens pot servir a nosaltres, ja que els anurs solen ser animals nocturns i discrets i el cant ens permetrà saber quines espècies tenim al nostre voltant, encara que ens envolti la foscor total.

A continuació us posem els cants d’alguns anurs de la Península Ibèrica, perquè si feu una sortida nocturna puguen identificar als gripaus i les granotes més comuns que us podeu trobar a les zones humides.

El tòtil comú (Alytes obstetricans) sol cantar de nit i a terra allunyat de l’aigua, utilitzant refugis subterranis com a càmeres de ressonància ja que, com la resta de tòtils (gènere Alytes), no presenta sacs vocals. El cant és una nota clara i aflautada repetida regularment, com sentim en aquest vídeo de The Nature Box.

El cant del gripau d’esperons (Pelobates cultripes) s’assembla a l’escataineig d’una gallina. El cant profund del gripau d’esperons sol ser difícil de sentir, ja que aquest anur sol cantar sota l’aigua, encara que en aquest vídeo de Versicolora es sent força bé.

Els gripaus espinosos (Bufo spinosus) solen cantar en solitari, de forma esporàdica i sense formar cors, amb el cos submergit i el cap fora de l’aigua. El cant consisteix en una sèrie de sons aspres i força aguts com es sent en aquesta grabació de Martiño Cabana Otero.

Els gripaus corredors (Bufo calamita) canten de nit, en zones d’aigua poc profundes, amb el cos força alçat i inflant molt el seu sac vocal. El cant és pulsàtil, potent i retombant, i es repeteix sense descans com veiem en aquest vídeo de Florian Begou.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) sol cantar al vespre o de nit, tant a l’aigua, a terra o, com veiem en aquest vídeo de Pedroluna, enfilada a la vegetació. El cant consisteix en una única nota intensa, nasal, monòtona i que es repeteix en intèrvals llargs i irregulars.

La granota verda (Pelophylax perezi) presenta sons molt variats que van des del típic “croac” fins a un cant sonor semblant a una riallada. Els cors d’aquestes granotes poden ser enormes i molt sorollosos, com sentim en aquest vídeo de Martiño Cabana Otero.

REFERÈNCIES

Per a l’elaboració d’aquesta entrada s’han consultat les següents fonts:

Difusió-català