Plantes hiperacumuladores de metalls pesants

Durant milions d’anys l’evolució ha portat a les plantes a desenvolupar diferents estratègies per defensar-se contra els enemics naturals, donant lloc a una lluita d’armament evolutiva en la qual la supervivència d’uns i altres depèn de l’habilitat per fer front a les adaptacions dels altres. I és en aquest escenari on la acumulació de metalls pesants a alts nivells en les plantes juga un paper molt important.

 INTRODUCCIÓ

Segons Boyd (2012), la defensa de les plantes pot tractar-se sota diferents punts de vista:

• mecànica: espines, cobertures rígides, etc.
• química: diferents compostos inorgànics i orgànics.
• visual: cripsis i mimetisme.
• comportament: relacionat amb modificacions en la fenologia.
• i associativa: simbiosis amb altres organismes, com és el cas del gènere Cecropia que estableix simbiosi amb les formigues del gènere Azteca, les qual protegeixen aquestes plantes – per saber-ne més: Plantes i animals també poden viure en matrimoni – .

Defensa mecànica amb espines (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

S’ha vist que la defensa química és ubiqua, i, per tant, moltes interaccions entre organismes s’explicarien sota aquest punt de vista. A més a més, algunes plantes contenen grans quantitats de certs elements químics, freqüentment metalls o components metàl·lics, que juguen un paper defensiu important, són les anomenades plantes hiperacumuladores.

Plantes hiperacumuladores i les seves característiques principals

Aquestes plantes pertanyen a diferents famílies, per tant la hiperacumulació és una adquisicuió independentment que ha sorgit distintes vegades durant l’evolució, però que en tots els casos genera l’habilitat per créixer en sòls metal·lífers i acumular altes quantitats extraordinàries de metalls pesants en els òrgans aeris, a diferència dels nivells trobats en la majoria d’espècies. Se sap que les concentracions d’aquests elements químics pot ser entre 100 – 1000 vegades majors que les presents en espècies no hiperacumuladores.

Generalment la química defineix els metalls pesants com aquells metalls de transició amb una massa atòmica superior a 20 i una densitat relativa al voltant de 5.  Però, sota un punt de vista biològic, els metalls pesants són aquells metalls o metal·loides que poden ser tòxics en baixes concentracions. Tot i així, les plantes hiperacumuladores aconsegueixen ser tolerants, hiperacumulen aquests metalls pesants sense patir efectes fitotòxics (toxicitat expressada en la planta).

En aquest sentit, hi ha tres característiques principals que defineixen les plantes hiperacumuladores:

• Fort augment de la taxa d’absorció de metalls pesants.
• Arrels que duen a terme la translocació més ràpidament.
• Gran habilitat per detoxificar i segrestar metalls pesants a les fulles.

Per tant, les plantes hiperacumuladores estan ben preparades per a l’assimilació, translocació a fulles i segrest de grans quantitats de metalls pesants en vacuoles o parets cel·lulars. En part, això és degut a una sobrexpressió constitutiva dels gens que codifiquen per a transportadors en membrana.

Els valors llindars que permeten distingir una planta hiperacumuladora d’una altra que no ho és estan relacionats amb la fitotoxicitat especifica de cada metall pesant. Segons aquest criteri, les plantes hiperacumuladores són plantes que quan creixen en sòls naturals acumulen en les parts aèries (en grams de pes sec):

• > 10 mg·g^-1 (1%) de Mn o Zn,
• > 1 mg·g^-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
• ó > 0,1 mg·g^-1 (0,01%) de Cd.

Minuartia verna, hiperacumuladora de coure (Autor: Candiru, Flickr, CC).

L’APARICIÓ DE PLANTES HIPERACUMULADORES I LES SEVES IMPLICACIONS

Fins al moment s’ha plantejat diferents hipòtesis per explicar per què certes plantes han esdevingut hiperacumuladores de metalls pesants:

• Tolerància i disposició de metalls.
• Resistència a la sequera.
• Interferència amb les plantes veïnes.
• Defensa contra els enemics naturals.

La hipòtesis que rep més suport és l’anomenada “Elemental defence” (defensa per elements), que indica que certs metalls pesants poden tenir un rol defensiu en la planta contra els enemics naturals, com els herbívors i els patògens. Aquests organismes al consumir la planta presentarien efectes tòxics, els quals els portarien a la mort o a la reducció del consum d’aquesta planta en un futur. Tot i això, encara que els metalls pesants poden actuar a través de la seva toxicitat, això no garanteix que la planta no sigui danyada o atacada abans que l’enemic natural sigui afectat per aquests. En aquest sentit segueix essent necessari una defensa més efectiva que permeti evitar l’atac.

D’altra banda, d’acord amb una hipòtesi més moderna, “Joint effects” (efectes conjunts), els metalls pesants poden actuar juntament amb els compostos orgànics de defensa donant lloc a una major defensa global. Els avantatges dels elements inorgànics, incloent aquí als metalls pesants, és que no són sintetitzats per la planta, s’absorbeixen del sòl directament i per tant no hi ha tanta despesa energètica invertida en la defensa, i a més no poden ser biodegradats. Tot i així, alguns enemics especialistes poden quelar els metalls pesants, gracies als quelat (substàncies que s’uneixen a aquests metalls pesants per a reduir la seva toxicitat) o segrestar-los dins d’òrgans d’acumulació on es reduiria la seva activitat. Aquesta nova hipòtesi justificaria la presència simultània de diferents metalls pesants i compostos orgànics de defensa en la mateixa planta, amb la finalitat d’aconseguir una defensa major que afecti a més enemics naturals, els quals s’esperaria que no fossin capaços de tolerar els diferents elements tòxics.

Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

D’altra banda, s’ha vist que certs herbívors tenen habilitats per evitar alimentar-se de plantes amb alts nivells de metalls pesants fent el que s’anomena “taste for metals” (“tasta dels metalls”). Tot i saber que això succeeix, encara no es coneix el mecanisme exacte de tot aquest procés d’alerta i evitament.

Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmi (Autor: John Tann, Flickr, CC).

A més a més, tot i les elevades concentracions de metalls pesants que assumeixen aquestes plantes, alguns herbívors aconsegueixen sobrepassar aquesta defensa essent tolerants, és a dir, la seva dieta permet ingerir altes dosis de metalls i per tant alimentar-se de la planta. Això porta a pensar que certs herbívors podrien esdevenir especialistes en alimentar-se d’aquestes plantes, i que, per tant, aquest tipus de defensa quedaria reduït als organismes amb dietes variades, els anomenats generalistes. Tot i així, s’ha vist que algunes vegades els herbívors generalistes presenten una preferència i tolerància superior per les plantes hiperacumuladores que no pas els especialistes.

Per tots aquests motius es pot dir que l’evolució continua jugant un paper molt important en aquesta lluita d’armaments.

REFERÈNCIES

• Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
• Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
• Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
• Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
• Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
• Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
• Prasad, A.K.V.S.K. & Saradhi P.P. (1994).Effect of zinc on free radicals and proline in Brassica and Cajanus. Phytochemistry 39, p. 45-47.
• Rascio, N. & Navari-Izzo, F. (2011). Heavy metal hyperaccumulating plants: How and why do they do it? And what makes them so interesting?. Plant Science 180 (2),p. 169-181.
• Shiojiri, K., Takabayashi, J., Yano, S. & Takafuji, A. (2000) Herbivore-species-specific interactions between crucifer plants and parasitic wasps (Hymenoptera: Braconidae) that are mediated by infochemicals present in areas damaged by herbivores. Applied Entomology and Zoology 35, p. 519–524.
• Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
• Verbruggen, N., Hermans, C. & Schat, H. (2009). Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants. New Phytologist 181 (4), p. 759–776.
• Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Comunicació entre plantes: relacions al·lelopàtiques

Com sempre s’ha dit, les plantes no saben parlar, però que no parlin no vol dir que no es comuniquin entre elles. Fa relativament pocs anys, durant el període 1930-40, es va veure que les plantes també transmetien certs estímuls cap a d’altres. Però, quin tipus de comunicació hi ha entre elles? Quines són les seves paraules i com les pronuncien? I què comporta la seva interacció?

INTRODUCCIÓ

Al 1937, Molisch va introduir el terme al·lelopatia fent referència a les dues paraules del llatí “Allelon” i “Pathos”, que volen dir “d’un altre” i “patiment”, respectivament. Però, el significat actual d’aquesta paraula va ser determinat per Rice al 1984. Ara per al·lelopatia s’entén qualsevol efecte que una planta transmet a una altre de forma directe o indirecta a través de la producció de diferents compostos del metabolisme, ja sigui causant un efecte positiu o negatiu sobre l’altre planta. Aquests compostos són els anomenats al·leloquímics.

La planta allibera els al·leloquímics al medi, però no els dirigeix directament a la zona d’acció, per tant és un mecanisme passiu. Per a que la interacció al·lelopàtica sigui efectiva cal que aquestes substàncies es distribueixen pel sòl o l’aire i que arribin a l’altre planta. Un cop dins la planta receptora, aquesta pot tenir mecanismes de defensa i degradació dels compostos, evitant l’efecte, o pel contrari es produirà un efecte patològic.

Al·lelopatia (Imatge adaptada de OpenClips)

VIES D’ALLIBERAMENT

L’alliberació dels al·leloquímics pot ser per 4 vies principals:

• Lixiviació: la part aèria de la planta deixa anar substancies per rentat, per la pluja, i aquestes cauen sobre altres plantes o sobre el sòl. Per tant, pot ser d’efecte directe o indirecte segons si cau a sobre de la planta o no, tot i que en un principi indirecta.
• Descomposició: es tracta de les restes que la planta deixa anar al sòl, on es descomponen per efecte dels microorganismes, els quals ajuden a alliberar els compostos. Pot ser des de fulles fins a branques o arrels. Les substàncies que es troben aquí poden estar inactivades fins que entrin en contacte amb la humitat o amb els microorganismes o bé poden ser actives y tornar-se inactives per l’activitat microbiana o quedar retingudes al sòl. És una via indirecta i és per la qual s’alliberen més components al medi.
• Volatilització: les substancies s’alliberen pels estomes (estructures que permeten l’intercanvi de gasos i la transpiració). Aquestes són volàtils i hidrosolubles, per tant es poden absorbir pels estomes d’altres plantes o bé ser dissoltes al medi. Sovint les plantes que utilitzen aquestes vies són de climes temperats i càlids. Es considera una via directa.
• Exsudació radicular: són les substàncies que les plantes alliberen per les arrels vives de forma directa i són compostos de tots tipus. Aquest sistema d’exsudació depèn sobretot de l’estat de les arrels, del seu sistema radicular i de si aquestes es troben en creixement o no.

Les 4 vies principals de d’alliberació dels al·leloquímics: volatilització (V), lixiviació (L), descomposició (D) i exsudació radicular (E). (Imatge adaptada de OpenClips)

FACTORS REGULADORS

Els factors que influencien en l’alliberació d’al·leloquímics són normalment abiòtics, com l’elevada radiació de llum, la falta d’humitat, un pH inadequat, la llum ultraviolada, la temperatura, la falta de nutrients, la pol·lució o la contaminació (inclosos els pesticides). Com més estrès provoquin aquests factors a la planta, més compostos d’aquests alliberarà de rutes metabòliques secundàries.

• Això és important a nivell d’investigació i farmàcia: per a la generació d’olis rellevants moltes plantes es cultiven en condicions d’estrès, ja que és gracies a la producció d’aquests metabòlics secundaris que aconsegueixen sobreviure.

Després actuen també factors biòtics, com insectes, herbívors o la competència amb altres espècies de plantes. Aquests activen les defenses de la planta, la qual pot secretar substàncies amargues, que endureixen els teixits, que són tòxiques o que desprenen olors desagradables, etc.

Finalment, cada planta té el seu genoma i això farà que sintetitzi unes substàncies o altres. Tot i que també vindran determinades per l’estat fenològic (etapes de la vida) com pel desenvolupament (si la mida del individu és més gran, podrà alliberar-ne més).

MODE D’ACCIÓ

Els al·leloquímics són molt diversos i per tant és molt difícil d’establir un model general d’acció; ja que depèn del tipus de compost, de les plantes receptores i de com actua aquest.

Quan parlem d’actuació a nivell intern, els al·leloquímics poden actuar sobre un gran ventall de paràmetres fisiològics. Tenen acció sobre la membrana cel·lular, alteren l’activitat de diferents enzims o de proteïnes estructurals o alteren el balanç hormonal. També poden inhibir o reduir la respiració cel·lular o la síntesi de clorofil·la, el que genera una reducció en la vitalitat, el creixement i el desenvolupament general de la planta. A més a més, aquestes substàncies també poden reduir la germinació de llavors o el desenvolupament de plàntules, o afectar a la divisió cel·lular, a la germinació del pol·len, etc.

D’altra banda, a nivell extern, els al·leloquímics poden estar relacionats amb l’alliberació o limitació de nutrients retinguts al sòl. D’altres actuen sobre els microorganismes, el que comporta una afecció sobre les relacions simbiòtiques que aquests estableixen. A més, aquestes substàncies tenen una gran importància sobre la successió de generacions, ja que determinen certes tendències de competència i actuen sobre l’ecologia de l’hàbitat. Tot i així, es tracta d’una competència successiva, ja que no es competeix directament pels recursos principals.

EXEMPLES

Un dels al·leloquímics més coneguts és la juglona, produït per la noguera negra de l’est (Juglans nigra). Aquest, un cop s’allibera al sòl, pot inhibir molt el creixement d’altres plantes al voltant de la noguera. Això permet a l’organisme emissor disposar de més recursos, evitant la competència.

Noguera negra de l’est (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un cas ben curiós és el de les acàcies (Acacia). Aquestes plantes sintetitzen un alcaloide tòxic que migra a les fulles quan l’organisme és atacat per un herbívor. La toxicitat d’aquesta substància és elevada, ja que fa mal al contacte i també amb la ingestió, arribant a ser mortal fins i tot per als grans herbívors. A més, aquest alcaloide és volàtil i és transferit per l’aire cap a altres acàcies properes, funcionant com una alarma. Quan les acàcies properes reben aquesta senyal, segreguen a les seves fulles el component tòxic fent que aquestes es tornin més fosques. Tot i així, l’efecte és temporal. Això fa que animals com les girafes s’hagin de desplaçar constantment per menjar unes poques fulles de cada acàcia, i sempre en direcció contraria al vent, per tal d’evitar la toxicitat.

Acàcies (Acacia) (Foto de Sarangib)

REFERÈNCIES

• A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

• A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
• J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
• Apunts de Fanerògames, Fisiologia Vegetal Aplicada i Anàlisi de la Vegetació, Grau de Biologia Ambiental, UAB.