Plantas hiperacumuladoras de metales pesados

Durante millones de años la evolución ha llevado a las plantas a desarrollar diferentes estrategias para defenderse de los enemigos naturales, dando pie a una lucha de armamento evolutiva en la cual la supervivencia de unos y otros depende de la habilidad de hacer frente a las adaptaciones de los otros. Y es en este escenario donde la acumulación de metales pesados en altos niveles en planta juega un papel muy importante.

 INTRODUCCIÓN

Según Boyd (2012), la defensa de las plantas puede considerarse bajo distintos puntos de vista:

• mecánica: espinas, coberturas, etc.
• química: diferentes compuestos inorgánicos y orgánicos.
• visual: cripsis y mimetismo.
• comportamiento: relacionado con modificaciones en la fenología.
• y asociativa: simbiosis con otros organismos, como es el caso del género Cecropia que establece simbiosis con las hormigas del género Azteca, las cuales protegen a estas plantas – para saber más: Plantas y animales también pueden vivir en matrimonio– .

Defensa mecánica con espinas (Autor: Karyn Christner, Flickr, CC).

 

Se ha visto que la defensa química es ubicua, y por lo tanto, muchas interacciones entre organismos se explican bajo este punto de vista. Además, algunas plantas contienen grandes cantidades de ciertos elementos químicos, frecuentemente metales o componentes metálicos, que juegan un papel de defensa relevante, son las llamadas plantas hiperacumuladoras.

Plantas hiperacumuladoras  y sus características principales

Estas plantas pertenecen a diferentes familias, por lo tanto la hiperacumulación es una adquisición independiente que ha surgido varias veces durante la evolución, pero que en todos los casos genera la habilidad de crecer en suelos metalíferos y acumular extraordinarias cantidades  de metales pesados en órganos aéreos, a diferencia de los niveles encontrados en la mayoría de especies. Se sabe que las concentraciones de estos elementos químicos pueden ser entre 100 – 1000 veces mayores que las presentes en especies no hiperacumuladoras.

Generalmente, la química describe los metales pesados como aquellos metales de transición con una masa atómica superior a 20 y una densidad relativa cercana a 5. Pero, des del punto de vista biológico, los metales pesados son aquellos metales o metaloides que pueden ser tóxicos en bajas concentraciones. Aun así, las plantas hiperacumuladoras consiguen ser tolerantes, es decir, hiperacumulan estos metales pesados sin sufrir efectos fitotóxicos (toxicidad expresada en la planta).

En este sentido, hay tres características principales que describen las plantas hiperacumuladoras:

• Fuerte aumento de la tasa de absorción de metales pesados.
• Raíces que realizan la translocación más rápidamente.
• Gran habilidad por detoxificar y acumular metales pesados en hojas.

Por lo tanto, las plantas hiperacumuladoras están bien preparadas para la asimilación, translocación a hojas y acumulación de grandes cantidades de metales pesados en vacuolas o en paredes celulares. En parte, esto es debido a una sobreexpresión constitutiva de genes que codifican para transportadores de membrana

Los valores límite que permiten diferenciar una planta hiperacumuladora de una que no lo es, están relacionados con la fitotoxicidad específica de cada metal pesado. Según este criterio, las plantas hiperacumuladoras son plantas que cuando crecen en suelos naturales acumulan en las partes aéreas (en gramos de peso seco):

• > 10 mg·g^-1 (1%) de Mn o Zn,
• > 1 mg·g^-1 (0,1%) de As, Co, Cr, Cu, Ni, Pb, Sb, Se o Ti
• Ó > 0,1 mg·g^-1 (0,01%) de Cd.

Minuartia verna, hiperacumuladora de cobre (Autor: Candiru, Flickr, CC).

LA APARICIÓN DE PLANTAS HIPERACUMULADORAS Y SUS IMPLICACIONES

Hasta el momento se ha planteado diferentes hipótesis para explicar porque ciertas plantas han llegado a ser hiperacumuladoras de metales pesados:

• Tolerancia y disposición de metales.
• Resistencia a la sequía.
• Interferencia con otras plantas vecinas
• Defensa contra los enemigos naturales.

La hipótesis que recibe más soporte  es la denominada “Elemental defence” (defensa por elementos), que indica que ciertos metales pesados podrían tener un rol defensivo en la planta contra los enemigos a naturales, tales como los herbívoros y los patógenos. Estos organismos al consumir la planta presentarían efectos tóxicos, lo cual los llevaría a la muerte o bien a reducir el consumo de esta planta en un futuro. Aun así, aunque los metales pesados pueden actuar a través de su toxicidad, esto no garantiza que la planta no sea dañada o atacada antes que el enemigo natural sea afectado por estos. Por ellos sigue siendo necesario una defensa más efectiva que permita evitar el ataque.

Por otro lado, de acuerdo con una hipótesis más moderna, “Joint effects” (efectos conjuntos), los metales pesados podrían actuar juntamente con otros compuestos orgánicos de defensa dando lugar a una mayor defensa global. Las ventajas de los elementos inorgánicos, donde se incluyen los metales pesados, es que no son sintetizados por la planta, se absorben del suelo directamente y por lo tanto no hay tanto consumo energético invertido en la defensa, y además no pueden ser biodegradados. Aun así, algunos enemigos naturales pueden llegar a quelar los metales pesados gracias a quelatos (sustancias que se unen a estos metales pesados para reducir su toxicidad) o acumularlos en órganos donde se reduciría su actividad. Esta nueva hipótesis justificaría la presencia simultánea de distintos metales pesados y compuestos orgánicos de defensa en la misma planta, con la finalidad de conseguir una defensa mayor que afecte a más enemigos naturales, los cuales se esperaría no fuesen capaces de tolerar los distintos elementos tóxicos.

Thlaspi caerulescens, hiperacumuladora de zinc (Autor: Randi Hausken, Flickr, CC).

Por otro lado, se ha visto que ciertos herbívoros tienen habilidades para evitar el consumo de plantas con altos niveles de metales pesados, realizando lo que se denomina “taste for metals” (“degustación de metales”). Aunque se sabe que esto sucede, no es del todo conocido el mecanismo exacto de todo este proceso de alerta y evitación.

Solanum nigrum, hiperacumuladora de cadmio (Autor: John Tann, Flickr, CC).

Además, aunque las concentraciones de metales pesados que asumen estas plantas son elevadas, algunos  herbívoros logran sobrepasar esta defensa siendo tolerantes, es decir, su dieta les permite ingerir elevadas dosis de metales y por tanto alimentarse de la planta. Esto lleva a pensar que ciertos herbívoros podrían convertirse en especialistas en el consumo de estas plantas, y que, por tanto, este tipo de defensa quedaría reducido a organismos con dietas variadas, los denominados generalistas. Esto ha resultado no ser del todo cierto, ya que algunas veces los herbívoros generalistas presentan una preferencia y tolerancia superior por las plantas hiperacumuladoras que los organismos especialistas.

Por todos estos motivos se puede decir que la evolución continua jugando un papel importante en esta lucha de armamento.

 REFERENCIAS

• Boyd, R., Davis, M.A., Wall, M.A. & Balkwill K. (2002). Nickel defends the South African hyperaccumulator Senecio coronatus (Asteraceae) against Helix aspersa (Mollusca: Pulmonidae). Chemoecology 12, p. 91–97.
• Boyd, R. (2007). The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant soil 293, p. 153-176.
• Boyd, R. (2012). Elemental Defenses of Plants by Metals. Nature Education Knowledge 3 (10), p. 57.
• Laskowski, R. & Hopkin, S.P. (1996). Effect of Zn, Cu, Pb and Cd on Fitness in Snails (Helix aspersa). Ecotoxicology and environmentak safety 34, p. 59-69.
• Marschner, P. (2012). Mineral Nutrition of Higher Plants (3). Chennai: Academic Press.
• Noret, N., Meerts, P., Tolrà, R., Poschenrieder, C., Barceló, J. & Escarre, J. (2005). Palatability of Thlaspi caerulescens for snails: influence of zinc and glucosinolates. New Phytologist 165, p. 763-772.
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• Solanki, R. & Dhankhar, R. (2011). Biochemical changes and adaptive strategies of plants under heavy metal stress. Biologia 66 (2), p. 195-204.
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• Wenzel, W.W. & Jockwer F. (1999). Accumulation of heavy metals in plants grown on mineralised soils of the Austrian Alps. Environmental pollution 104, p. 145-155.

Comunicación entre plantas: relaciones alelopáticas

Como siempre se ha dicho, las plantas no saben hablar, pero que no hablen no quiere decir que no se comuniquen entre ellas. Hace relativamente pocos años, durante el período 1930-40, se vio que las plantas también transmiten ciertos estímulos hacía otras. Pero, ¿qué tipo de comunicación hay entre ellas? ¿Cuáles son sus palabras y como las pronuncian? ¿Y que conlleva su interacción?

INTRODUCCIÓN

En 1937, Molisch introdujo el término de alelopatía haciendo referencia a las dos palabras del latín “Allelon” y “Pathos”, que quieren decir “de otro” y “sufrimiento” respectivamente. Pero el significado actual de esta palabra fue determinado por Rice en 1984. Ahora por alelopatía se entiende cualquier efecto que una planta transmite a otra de forma directa o indirecta a través de la producción de diferentes compuestos del metabolismo, ya sea causando un efecto positivo o negativo sobre la otra planta. Estos compuestos son los denominados aleloquímicos.

La planta libera los aleloquímicos al medio, pero no los dirige directamente a la zona de acción, por lo tanto se trata de un mecanismo pasivo. Para que la interacción alelopática sea efectiva se necesita que estas sustancias se distribuyan por el suelo o el aire y que lleguen a la otra planta. Una vez dentro de la planta receptora, ésta puede tener mecanismos de defensa y degradación de los compuestos, evitando el efecto, o por el contrario se producirá un efecto patológico.

Alelopatía (Imagen adaptada de OpenClips)

VÍAS DE LIBERACIÓN

La liberación de aleloquímicos puede ser por 4 vías principales:

• Lixiviación: la parte aérea de la planta deja ir sustancias por lavado, por la lluvia, y éstas caen sobre otras plantas o en el suelo. Por lo tanto, puede ser de efecto directo o indirecto según si cae encima de otra planta o no, aunque en principio se considera indirecto.
• Descomposición: se trata de los restos que la planta deja caer al suelo, donde se descomponen por efecto de los microorganismos, los cuales ayudan a la liberación de los compuestos. Pueden ser desde hojas hasta ramas o raíces. Las sustancias que ahí se encuentran pueden estar inactivadas hasta que entren en contacto con la humedad o con los microorganismos o bien pueden estar activas y ser luego inactivadas por la actividad de los microorganismos o quedar retenidas en el suelo. Es una vía indirecta y es por la cual se liberan más compuestos al medio.
• Volatilización: las sustancias se liberan por los estomas (estructuras que permiten el intercambio de gases y la transpiración). Éstas son volátiles e hidrosolubles, por lo tanto se pueden absorber por los estomas de otras plantas o sino se disuelven en el medio. Comúnmente las plantas que utilizan estas vías son de climas temperados y cálidos. Se considera una vía directa.
• Exudación radicular: son las sustancias que las plantas liberan  por las raíces vivas de forma directa y se trata de compuestos de todo tipo. El sistema de exudación depende sobretodo del estado de las raíces, de su sistema radicular y de si se encuentran en crecimiento o no.

Las 4 vías principales de liberación de aleloquimicos: volatilización (V), lixiviación (L), descomposición (D) y exudación radicular (E). (Imagen adaptada de OpenClips)

FACTORES REGULADORES

Los factores que influencian en la liberación de aleloquímicos son normalmente abióticos, como la elevada radiación de luz, la falta de humedad, un pH inadecuado, la luz ultravioleta, la temperatura, la falta de nutrientes, la polución o la contaminación (incluidos los pesticidas). Cuanto más estrés provoquen estos factores a la planta, más aleloquímicos se liberarán de rutas metabólicas secundarias.

• Esto es importante a nivel de investigación y farmacia: para la generación de aceites relevantes muchas plantas se cultivan en condiciones de estrés, ya que es gracias a la producción de estos metabólicos secundarios que logran sobrevivir.

Después actúan también factores bióticos, como los insectos, los herbívoros o la competencia con otras especies de plantas. Estos activan las defensas de la planta, la cual puede segregar sustancias amargas, que endurecen los tejidos, que son toxicas o que desprenden olores desagradables, etc.

Finalmente, cada planta tiene su propio genoma y esto hace que sintetice unas sustancias u otras. Aunque también vienen determinadas por la fenología (etapas de la vida) y por el desarrollo (si el tamaño del organismo es más grande, podrá liberar más).

MODO DE ACCIÓN

Los aleloquímicos son muy diversos y por lo tanto es difícil establecer un modelo general de acción; ya que depende del tipo de compuesto, de las plantas receptoras y de como actúa éste.

Cuando hablamos de actuación a nivel interno, los aleloquímicos pueden actuar sobre una gran cantidad de parámetros fisiológicos. Tienen acción sobre la membrana celular, alteran la actividad de diferentes encimas o de proteínas estructurales o alteran el balance hormonal. También pueden inhibir o reducir la respiración celular o la síntesis de clorofila, lo que genera una reducción en la vitalidad, el crecimiento y el desarrollo general de la planta. Además, estas sustancias también pueden reducir la germinación de semillas o el desarrollo de plántulas, o afectar a la división celular, a la germinación de polen, etc.

Por otro lado, a nivel externo, los aleloquímicos pueden estar relacionados con la liberación o limitación de nutrientes retenidos en el suelo. Otros actúan sobre microorganismos, lo que conlleva una afección sobre las relaciones simbióticas que estos establecen. Además, estas sustancias tienen una gran importancia sobre la sucesión de generaciones, ya que determinan ciertas tendencias de competencia y actúan en la ecología del hábitat. Aun así, se trata de una competencia sucesiva, ya que no se compite directamente por los recursos principales.

EJEMPLOS

Uno de los aleloquímicos más conocidos es la juglona, producida por el nogal negro americano (Juglans nigra). Éste, una vez se libera al suelo, puede inhibir mucho el crecimiento de otras plantas alrededor del nogal. Esto permite al organismo emisor disponer de más recursos, evitando la competencia.

Nogal negro americano (Juglans nigra) (Foto de Hans Braxmeier)

Un caso bien curioso es el de las acacias (Acacia). Estas plantas sintetizan un alcaloide toxico que migra a las hojas cuando el organismo es atacado por un herbívoro. La toxicidad de esta sustancia es elevada, ya que daña al contacto y también con la ingestión, llegando a ser mortal incluso para grandes herbívoros. Además, este alcaloide es volátil y se transfiere por el aire hacia otras acacias cercanas, funcionando como una alarma. Cuando las acacias cercanas reciben esta señal, segregan a sus hojas el componente toxico haciendo que se vuelvan más oscuras. Aun así, el efecto es temporal. Esto hace que animales como las jirafas se tengan que desplazar constantemente para comer unas pocas hojas de cada acacia, y siempre en dirección contraria al viento, para así evitar la toxicidad.

Acacias (Acacia) (Foto de Sarangib)

REFERECIAS

• A. Aguilella & F. Puche. 2004. Diccionari de botànica. Col·leció Educació. Material. Universitat de València: pp. 500.

• A. Macías, D. Marín, A. Oliveros-Bastidas, R.M. Varela, A.M. Simonet, C. Carrera & J.M.G. Molinillo. 2003. Alelopathy as a new strategy for sustainable ecosystems development. Biological Sciences in Space 17 (1).
• J. Ferguson, B. Rathinasabapathi & C. A. Chase. 2013. Allelopathy: How plants suppresss other plants. University of Florida, IFAS Extension HS944
• Apuntes de Fanerógamas, Fisiología Vegetal Aplicada y Análisis de la Vegetación, Grado de Biología Ambiental, UAB.