Volar hizo a los insectos mucho más diversos

La aparición de las alas en los insectos supuso un gran salto adaptativo en la historia evolutiva de estos organismos, ofreciéndoles la posibilidad de dispersarse y diversificarse por todo tipo de hábitats. Es precisamente por esto que no debería extrañarnos que se trate de órganos con muchas variaciones y modificaciones.

En el siguiente artículo, os hablaré de la aparición de las alas como elementos que hicieron a los insectos mucho más diversos, la evolución de estos órganos y sus posteriores modificaciones.

Introducción

Los insectos constituyen el grupo más diverso y con mayor éxito evolutivo de la fauna actual, siendo, además, los únicos invertebrados capaces de volar. Aunque desde su aparición en el Devónico (hace aprox. 395-345MA) su estructura corporal apenas ha cambiado, la aparición de las alas y de la capacidad de volar (junto a otros fenómenos paralelos) los hizo diversificarse rápidamente.

Línea temporal de las eras geológicas. Durante el Devónico tuvo lugar la aparición de los Hexápodos y, entre éstos, los insectos (Imagen de buglady.org).

Actualmente, el número de especies de insectos identificadas asciende a más de un millón, y se estima que quedan aún muchas más por identificar.

¿Cuándo aparecieron los insectos con alas?

Como seguramente sabréis, no todos los insectos que encontramos a nuestro alrededor tienen alas: los hay ápteros (sin alas) o Apterygota, y alados o Pterygota (cabe decir que hay algunos dentro de este grupo que, secundariamente, han perdido las alas).

El insecto con alas más antiguo conocido es Delitzchala bitterfeldensis, un organismo del grupo Palaeodictyoptera datado del Carbonífero temprano en Alemania (unos 50MA posteriores a la aparición de los insectos en el Devónico).

Representación aproximada de un Palaeodictyoptera; a diferencia de los insectos actuales, éstos tenían tres pares de alas en lugar de uno o dos (el primer par serían, posiblemente, dos lóbulos de pequeño tamaño situados cerca de la cabeza) (Imagen de Zoological excursions on Lake Baikal).

Sin embargo, los restos fósiles del insecto más antiguo conocido, Rhyniognatha hirsti (del Devónico en Escocia, procedentes del yacimiento “Rhynie Chert”), el cual no presenta alas, rebelan que éste compartía algunos caracteres con los insectos alados o Pterygota, de manera que el origen de las alas podría ser más primitivo de lo que se pensaba (del Devónico, o incluso anterior).

Lejos aún de conocer el momento exacto en el que tuvo lugar la aparición de las alas en los insectos, sí podemos afirmar que la capacidad para volar les dotó de una ventaja adaptativa enorme, permitiéndoles emprender la búsqueda de nuevos hábitats, comida y huir más fácilmente de los depredadores, diversificándolos aún más.

¿Cómo aparecieron las alas?

Las discrepancias sobre el origen y evolución de las alas en los insectos no se limita únicamente al “cuándo”, sino también al “cómo”: ¿Cómo aparecieron? ¿Qué estructuras corporales de los insectos primitivos dieron lugar a las alas?

Existen, básicamente, 4 teorías que intentan describir la aparición de las alas: teoría branquial, teoría estigmática, teoría parapodial y teoría paranotal.

Antes de nada, y para entender mejor estas teorías, necesitamos conocer los segmentos básicos en los que se divide el cuerpo de un insecto. Veamos este esquema del cuerpo de un grillo (Ortóptero):

Esquema de las partes de un Ortóptero (grillo). Hay 3 segmentos principales: 1) Cabeza, centralización nerviosa e ingestión, 2) Tórax, función locomotora, de él nacen las patas y, en los grupos alados, también las alas; dividido en tres partes: protórax, mesotórax y metatórax; 3) Abdomen, donde se concentra la mayoría de órganos. Además, también vemos los espiráculos situados en los laterales blandos del cuerpo del insecto, orificios que conectan con el sistema traqueal o respiratorio y por donde se intercambian gases con el medio. (Imagen de Asturnatura).

 

Representación del sistema traqueal o respiratorio de un insecto. Este sistema se ramifica en el interior del organismo (Imagen de M.Readey, Creative Commons).

 

Ahora sí, ¿cuáles són estas teorías?

1) Teoría branquial

Según esta teoría, los insectos alados o Pterygota primitivos eran acuáticos, pero procedían de insectos terrestres que se habrían adaptado a la vida en el agua. Estos antepasados respiraban, como los insectos de hoy en día, a través de espiráculos conectados a una red de tubos internos o tráqueas. En su paso al medio acuático, habrían desarrollado unas láminas branquiales en dichos espiráculos para respirar bajo el agua, las cuales, al migrar de nuevo al medio terrestre, habrían perdido su función primitiva y se habrían transformado en una especie de “alas”.

Según datos recientes, se considera una de las teorías más plausibles.

2) Teoría estigmática

En la región del tórax, es decir, de donde nacen las patas y las alas, los espiráculos respiratorios suelen estar cerrados, por lo que, según esta teoría, las alas podrían ser tráqueas expulsadas hacia el exterior a través de estos espiráculos torácicos (como si le diéramos la vuelta a un calcetín, y la abertura del calcetín equivaliese al espiráculo).

3) Teoría parapodial

Esta teoría es muy fácil de explicar: nos dice que las alas se formaron a partir de patas modificadas.

4) Teoría paranotal

Hasta hace nada era la teoría más aceptada, aunque a día de hoy compite con la teoría branquial. Según esta teoría, las alas se habrían originado por expansión de la membrana tegumentaria situada entre la parte dorsal y la ventral del cuerpo (es decir, la única línea membranosa y blanda situada en los costados del cuerpo).

Estas expansiones reciben el nombre de “paranotos” (de ahí el nombre de la teoría).

Primitivo vs moderno: Paleópteros y Neópteros

En la actualidad, la mayoría de insectos presenta únicamente uno o dos pares de alas situadas en el mesotórax y el metatórax respectivamente (segmentos medio y posterior del tórax), y no tres como sus antepasados.

La forma como se articulan los dos pares de alas y su posición en el tórax nos permite diferenciar dos grandes grupos de insectos alados o Pterygota en la actualidad: Paleópteros y Neópteros.

Paleópteros

Por lo general, los paleópteros no pueden doblar las alas y replegarlas sobre el abdomen (condición primitiva), y los dos pares de alas son similares tanto en tamaño y función, como en la disposición de las venas que las recorren. Dentro de este grupo encontramos a las efémeras (de las cuales os hablé en el artículo sobre bioindicadores del mes pasado), los odonatos y los ya extintos paleodictiópteros.

Ejemplar de odonato posado con las alas (ambas iguales) desplegadas debido a su incapacidad para replegarlas sobre el abdomen (Foto de Ana_Cotta en Flickr, Creative Commons).

Neópteros

En este grupo se sitúa todo el resto de insectos con alas. A diferencia de los anteriores, los neópteros tienen “articulaciones” que les permiten plegar las alas sobre el abdomen; además, las alas no son siempre iguales y pueden asumir otras funciones diferentes al vuelo.

Las alas de muchos neópteros han sufrido modificaciones secundarias, las cuales han diversificado aún más a los insectos voladores.  A continuación, os hablaré de algunas de estas modificaciones.

Ejemplar de díptero con las alas plegadas sobre el abdomen gracias a su articulación con el tórax (Imagen de Sander van der Wel en Flickr, Creative Commons).

Modificaciones secundarias de las alas en los Neópteros

Dado que las alas han supuesto una ventaja adaptativa enorme para los insectos, no es de extrañar que se trate de elementos sujetos a muchas modificaciones.

Por lo general, uno de los dos pares de alas siempre asume la función principal del vuelo y el otro par se subordina. Esta subordinación puede expresarse de varias formas: bien sin modificaciones externas aparentes (el par subordinado se limita a asistir al par principal en la función de vuelo) o bien modificándose secundariamente para asumir una nueva función.

Algunos Neópteros han experimentado modificaciones drásticas en alguno de los dos pares de alas, asumiendo éstas nuevas funciones:

COLEÓPTEROS (escarabajos): las alas anteriores, conocidas como élitros, están muy endurecidas y protegen el resto del cuerpo cuando están plegadas. Las alas posteriores asumen la función de vuelo.

Coleóptero alzando el vuelo. Se pueden apreciar las alas anteriores convertidas en élitros (alas endurecidas) y las alas posteriores que asumen la función del vuelo (Foto de Matthew Fang en Flickr, Creative Commons).

HETERÓPTEROS (pulgones, cigarras, chinches): las alas anteriores, conocidas como hemélitros, no están completamente endurecidas como en los coleópteros: únicamente la parte superior se endurece, dejando la parte inferior de consistencia membranosa.

Ejemplar de Kleidocerys reseda (Foto de Mick Talbot en Flickr, Creative Commons).

POLINEÓPTEROS: En los dos casos anteriores, el endurecimiento conlleva una pérdida de la venación típica de las alas; en los polineópteros (p.ej. cucarachas), las alas anteriores son más duras que las posteriores, pero conservan su venación.

Ejemplar de Periplaneta americana (cucaracha americana). Las alas están surcadas de venaciones (Foto de Gary Alpert, Creative Commons).

DÍPTEROS e HIMENÓPTEROS (moscas y mosquitos; avispas, abejas y hormigas): tiene lugar el proceso contrario y la función de vuelo la asumen las alas anteriores, mientras que el segundo par se reduce o, incluso, se modifica, llegando a no aparecer. En las moscas, p.ej, el segundo par ha dado lugar a los halterios o balancines, órganos de equilibrio.

Ejemplar de tipúlido (Tipulidae). Los halterios (círculo rojo) se encuentran detrás de las alas anteriores (Foto de dominio público).

OTRAS MODIFICACIONES: También podemos hablar de variaciones en la forma, la pigmentación, aparición de pelos o escamas, o incluso de las variaciones según el sexo, la jerarquía o la geografía (p.ej, hormigas, termitas, etc.).

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El origen y evolución de las alas es un tema aún por resolver. Mas, independientemente del momento y la forma cómo se desarrollaron a partir de organismos primitivos, es indiscutible el hecho de que se trata de órganos con un papel clave en la evolución y diversificación del conjunto.

REFERENCIAS

• Apuntes de la asignatura “Biología y Diversidad de Artrópodos” impartida por José Antonio Barrientos cursada durante los estudios del Grado en Biología Ambiental (Universidad Autónoma de Barcelona).
• Rivas P., Martínez M.L. Paleontología de Invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. IGME, 2009.
• Información sobre fósiles: palaeos.com.
• Vargas P., Zardoya R. El árbol de la vida: sistemática y evolución de los seres vivos. P. Vargas Gómez, 2012.

Foto de portada por USGS Bee Inventory and Monitoring Lab (Creative Commons).

 

 

La vida secreta de las abejas

Lo más seguro es que, al pensar en una abeja, venga a tu mente la imagen de una colonia de insectos bien organizada, al amparo de un panal formado por celdas de cera perfectamente delimitadas y repletas de miel.

Pero la verdad es que no todas las abejas que se conocen a día de hoy se organizan en sociedades jerarquizadas ni todas ellas fabrican miel, al contrario: la mayoría de especies del mundo desarrollan hábitos de vida solitarios totalmente contrarios a la imagen clásica de la abeja de la miel tan apreciada en apicultura.

En este artículo, trataré de resumir las distintas formas de vida observadas en las abejas con el fin de arrojar un poco de luz a este asunto.

INTRODUCCIÓN

Las abejas constituyen un grupo muy diverso de insectos dentro del orden de los Himenópteros, en el cual también encontramos a las avispas y a las hormigas. A día de hoy se conocen acerca de 20.000 especies de abejas en todo el mundo, aunque se cree que podría haber muchas más sin clasificar. Su distribución es casi planetaria, pues a excepción de la Antártida se pueden encontrar en todos los continentes del mundo y en casi todos aquellos hábitats que contengan plantas con flores.

Las abejas tienen un gran interés ecológico ya que, al margen de sus distintas formas de vida, prácticamente todas viajan de flor en flor recogiendo néctar y polen para alimentarse ellas mismas y a sus larvas, lo que a su vez propicia el fenómeno de la polinización; así, su actividad contribuye a la biodiversidad floral de la zona.

Ejemplar de Apis mellifera o abeja de la miel (Foto de Leo Oses en Flickr)

Ahora bien, aunque en general compartan el hecho de alimentarse de néctar y polen, no todas las especies de abejas viven de la misma forma.

FORMAS DE VIDA DE LAS ABEJAS

ABEJAS SOLITARIAS

La mayoría de especies de abejas a escala mundial, al contrario de lo que se suele pensar, son solitarias: nacen y se desarrollan solas, se reproducen en un momento muy concreto de su vida al encontrarse grupos de machos y hembras y, finalmente, mueren solas. Algunas viven en grupos, pero en ningún caso cooperan entre ellas.

En las formas solitarias, son las hembras quienes construyen sin ayuda de otras abejas un nido generalmente formado por una o varias celdas separadas por tabiques de diferentes materiales (barro, material vegetal masticado, hojas, etc.); posteriormente, proveen estas celdas con polen y néctar (el alimento perfecto para las larvas) para, finalmente, depositar en ellas los huevos. Estos nidos, a diferencia de las tan conocidas colmenas, suelen ser muy discretos, por lo que rara vez se reconocen a simple vista.

Nido de abeja solitaria; se aprecian los tabiques, el polen y los huevos dentro de cada celda (Foto de USDA).

El lugar donde las abejas solitarias construyen sus nidos es muy variable: bajo tierra, en el interior de hojas retorcidas o de caparazones de caracol vacíos o, incluso, dentro de cavidades preestablecidas (artificiales o construidas y abandonadas por otros animales).

Estas abejas no se desarrollan juntas en colmenas formando enjambres ni fabrican miel, los cuales, posiblemente, son los motivos principales por los que gozan de menos fama que la abeja de la miel o Apis mellifera, la cual sí vive en colmenas. La mayoría de estudios sobre abejas se centran en esta especie, dejando en segundo plano el estudio y protección de las formas de vida solitarias, aun siendo éstas las mayores contribuyentes a la polinización debido a su gran número y diversidad; algunas, incluso, son polinizadoras exclusivas de una única especie de planta, revelando una estrecha relación entre ambos organismos.

Existe una gran variedad de abejas solitarias de distinta morfología:

1) Ejemplar de Andrena sp. (Foto de kliton hysa en Flickr). 
2) Ejemplar de Xylocopa violacea, el abejorro carpintero europeo (Foto de Nora Caracci fotomie2009 a Flickr).
3) Ejemplar de Anthidium sp. (Foto de Rosa Gambóias a Flickr).

Dentro de las abejas solitarias también existen formas parásitas: abejas que se benefician a expensas de otros insectos (e incluso de otras abejas), esto es, los hospedadores, causándoles un daño. Este es el caso del género Nomada sp., cuyas especies depositan los huevos en el interior de los nidos de otras abejas; al eclosionar, las larvas parásitas se alimentan del néctar y el polen del nido que parasitan, dejando a la abeja hospedadora sin recursos. Este tipo de parasitismo en concreto se conoce como cleptoparasitismo (klepto = robar), puesto que las larvas parásitas literalmente roban el alimento de las larvas de la especie hospedadora.

Ejemplar de Nomada sp. (Foto de Domingo Roldan en Flickr)

ABEJAS PSEUDOSOCIALES

Dejamos de lado las formas solitarias y, avanzando en complejidad, encontramos las formas pseudosociales: abejas que forman grupos relativamente organizados y jerarquizados pero sin llegar al nivel de formas verdaderamente sociales, como es el caso de Apis mellifera.

Posiblemente, el ejemplo más famoso es el del abejorro (Bombus sp.). Estas abejas forman colonias en las que la o las reinas (hembras fecundadas) son los únicos ejemplares que sobreviven al invierno; el resto, muere debido al frío. Gracias a ellas, las colonias vuelven a reconstruirse a la primavera siguiente.

Ejemplar de Bombus terrestris o abejorro común  (Foto de Le pot-ager "Je suis Charlie" en Flickr).

ABEJAS EUSOCIALES

Finalmente, las abejas más evolucionadas en lo que a complejidad de su estructura social se refiere son las abejas eusociales o verdaderamente sociales. El único caso reconocido hasta la fecha es el de la abeja de la miel o Apis mellifera.

Dado que el objetivo de mi artículo era desmentir el mito de que “todas las abejas forman colonias, construyen colmenas y fabrican miel”, no ahondaré más allá del hecho que estas abejas forman complejas estructuras sociales jerarquizadas (un fenómeno muy raro, también observado en termitas y hormigas) lideradas normalmente por una única reina, construyen grandes colmenas formadas por panales de cera y producen miel, un producto de gran contenido calórico muy apreciado por el ser humano.

Ejemplares de Apis mellifera sobre un panal lleno de miel (Foto de Nicolas Vereecken en Flickr).

Como se ha visto, las abejas solitarias juegan un papel de vital importancia en términos de polinización, por lo que deberían estar mucho más protegidas. En cambio, siguen siendo las abejas de la miel quienes se llevan la mayor parte de la atención debido a los recursos directos que éstas aportan al ser humano.

REFERENCIAS

• Apuntes y memoria personales de las prácticas académicas del grado en Biología Ambiental realizadas en el curso 2013-2014 en el CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals). Universitat Autònoma de Barcelona.
• O’toole, C. & Raw A. (1999) Bees of the world. Ed Blandford.
• Pfiffner L., Müller A. (2014) Wild bees and pollination. Research Institute of Organic Agriculture FiBL (Switzerland).
• Solitary Bees (Hymenoptera). Royal Entomological Society: http://www.royensoc.co.uk/insect_info/what/solitary_bees.htm
• Stevens, A. (2010) Predation, Herbivory, and Parasitism. Nature Education Knowledge 3(10):36

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