Arxiu d'etiquetes: ichneumon

What are parasitoid insects and what are they useful for?

Almost everybody could explain you more or less accurately what both parasites and predators are. But could everybody say you what a parasitoid is?

Animals (and especially insects) set up a lot of different symbiotic relationships, but often we find organisms whose relationship is somewhere between one and another (this is not a matter not of black or white!). In the case of parasitoid insects, we talk about organisms that establish a symbiotic relationship with traits of both predator-prey relationships and a parasitic ones.

Read this article to find out what parasitoid insects are, which is their origin and which kind of parasitoid insects exist. They are more useful than they seem to be!

Parasites, parasitoids and predators

Parasitoids are not exclusively insects, but the greater part of parasitoids belong to the subphyllum Hexapoda. For this reason, I will focus my explanation on parasitoid insects.

Before giving you further explanations, we must make the differences between parasitoids, parasites and predators clear.

In a parasitic relationship, parasites benefit at the expense of other organisms, the hosts, which are damaged in result. But despite of hurting it, parasites try to keep their hosts alive as long as possible in order to keep on benefiting from them, so parasites rarely kill their hosts.

Aedes albopictus female (tiger mosquito or forest mosquito) biting its host (Public domain).

In a predator-prey relationship, predators feed on a lot of organisms (the prey) throughout their life cycle in order to keep on developing. Unlike parasite organisms, predators don’t try to keep their prey alive so long, because the purpose of preying on other organisms is to obtain energy as faster as possible (for example, mantids, dragonflies…).

Mantis eating a prey (Picture by Avenue, CC).

Finally, between parasitism and predation we find parasitoid organisms: insects with a parasitic larval stage that develop by feeding on a single host, which is usually another insect or arthropod. In contrast with parasites, parasitoids larvae kill their hosts to complete their life cycle; so, in which sense are they different from predators? The answer is that parasitic larvae only need to feed on a single host to reach adulthood. While parasitoid larvae are a parasitic life form, parasitoid adults tend to be herbivores or predators.

common awl parasitoids 001a
Caterpillar of the lepidopteran species Hasora badra surrounded by wasp cocoons of the family Braconidae (Picture by SoonChye ©).

Origin and diversity of parasitoids

Parasitoid insects are present in many insect orders (Coleoptera, Diptera..), but the greater part of them is located in the Hymenoptera order (bees, wasps and ants). Because of that, in this section I will focus on talking only about the origin and diversity of hymenopteran parasitoids.

The most important and also evolved group of hymenopterans is the suborder Apocrita, which includes wasps, bees and ants. In turn, the suborder Apocrita is divided in two artificial groups:

  • Aculeata: they don’t have a parasitic larval stage. The ovopositor (an organ that females use to lay their eggs) has been transformed into a sting that inoculates venom (organisms of this group are also called “stinging wasps and bees”).

Sting_Apparatus
Sting of a female bee (Apidae) (Public domain).

  • “Parasitica”: they have a parasitic larval stage. Adult females of the group Parasitica have a long and sharp ovopositor they stab into different surfaces (wood, another insect…) so they can lay their eggs inside. In contrast with Aculeata, Parasitic hymenopterans don’t sting (they’re not venomous).

Parasitoid female bee of the species Megarhyssa macrurus, family Ichneumonidae, with its long and sharp ovopositor she use to lay their eggs (Picture by Bruce Marlin, CC).

About 77% (66.000 species more or less) of parasitoid insects known nowadays belong to the Parasitica group, and most of them are wasps.

Origin of hymenopteran parasitoids

To understand the origin of certain morphological, anatomical or conductual traits of an organism, we often have to study the traits of a “sister taxon” or “sister group”, i.e. a group more closely related to the group in question than any other group (they share the most recent common ancestor).

The sister group of Apocrita is the family Orussidae (from the Symphyta suborder), which is also considered the most ancient groups of hymenopterans.

Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Public domain).

It’s believed that the common ancestor of Apocrita and Orussidae had first developed a parasitic life form among hymenopterans. This conclusion is based on the studies about ecologic traits of current Orussidae specimens: some of these organisms establish a positive relationship with some symbiotic xylophagus fungi (i.e. fungi that feed primarily on wood); these fungi usually develop inside a sort of tiny baskets located over the surface of ovopositors, so they can be inoculated inside the wood the Orussidae feed on when laying. Thus, fungi process wood to obtain a product that can be digested by Orussidae. However, there exist Orussidae specimens which don’t establish this kind of symbiotic relationship and parasite other specimens instead (especially the ones that possess symbiotic fungi). Thus, these parasitic Orussidae obtain nutrients by feeding on other Orussidae members and obtain more energy in result.

So, this being an ancient group it’s believed that the observed behavior in some current Orussidae members could be a reflection of the ancient origin of parasitism and parasitoids among the Hymenoptera order.

Types of parasitoids

Even if there are many ways to classify parasitoids, we can divide these organisms mainly into two groups: the ones that stop host’s development when laying inside it and the ones that don’t stop host’s development. Let’s talk about these two groups:

Idiobionts

Idiobiont parasitoids paralyze or prevent further development of hosts when laying, so parasitoid larvae could have a reliable and immobile source of food at their birth.

Usually, idiobionts attack hosts that are concealed in plant tissues (for example, wood) or exposed hosts that possess other kinds of physical protections, so female parasitoids have developed long and sharp ovopositors that allow them to pierce these barriers.

CNCHYM_015657+1343847606
Liotryphon caudatus female (Hymenopteran of the family Ichneumonidae, superfamily Ichneumonidea) with her long and sharp ovopositor (Picture by CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Idiobiont parasitoids can be both ectoparasitoids and endoparasitoids (i.e. if larvae attack hosts from outside or inside host’s body), although mostly are ectoparasitoids. Moreover, parasitoid larvae feed on hosts only on the last development stages until the moment they reach adulthood.

Ectoparasitoid idiobiont females first inject venom into the host, to induce temporary or permanent paralysis, and then ovoposits on or near the immobilized host. In some cases, females that have just layed their eggs stay near the lay to protect it and also to prevent host to be eaten by other organisms.

15050169230_7ca3bda2a7_c
Femella d’un himenòpter de la subfam. Pimplinae (fam. Hymenopteran female from the subfamily Pimplinae (family Ichneumonidae) stabbing her ovopositor in a trunk surface to lay eggs (Picture by Cristophe Quintin on Flickr, CC).

Generally, idiobiont adult females don’t have any preference when looking for a place to proceed on egg laying, so larvae feed on a wide variety of organisms.

Koinobionts

Most of parasitoid insects (and especially hymenopterans, dipterans and coleopterans) are koinobionts.

Unlike idiobionts, almost all koinobionts are endoparasitic and lay their eggs directly inside the host, which can be both exposed and concealed. However, the trait that truly differentiates koinobiont parasitoids from idiobiont parasitoids is the fact that koinobionts allow the host to continue its development while feeding on it. Thus, the parasitic larvae feed on the host while growing inside host’s body without causing it any damage…until the moment larvae reach the adulthood, when they emerge from the body of the host, causing its death.

url
Aleiodes indiscretus female (Hymenopteran from the family Braconidae, superfamily Ichneumonoidea) inoculating eggs inside the body of a gypsy moth larvae (Lymantria dispar) (Foto de domini públic).

Once the parasitic larvae are inside host’s body begin to grow to reach the pupal stage. Until this moment, larvae use different mechanisms to avoid or block the immune response of the host (for example, by placing eggs in hosts tissues where immune system doesn’t work). So, larvae can develop by feeding on host’s nutrients until the moment they metamorphose, when adult parasitoids emerge from inside the body of the host, killing it consequently.

Due to the close relationship established by parasitoids and hosts, koinobiont parasitoids tend to be less generalist than idiobionts when looking for a suitable host.

Ecological function of parasitoids

Parasitoids, like predators or parasites, perform an important ecological role because they act as natural regulators of other organisms populations. So, parasitic larvae kill a lot of organisms that could damage the environment or even other organisms if their populations grow excessively. Thus, the disappearance of parasitoids (just like predators or parasites) could entail an excessive increase of some animal populations (especially other insects populations).

For that reason, parasitoids are considered as a great biological control agent against different plagues in gardens and crops.

parasitoidWaspLarvae
Tobacco hornworm (Manduca sexta) being attacked by a parasitoid wasp of the superfamily Braconidae. In this picture, the larvae of the wasp have reached the pupal stage (white rice-shaped cocoons) and, at the end of pupation, adults will emerge, killing the hornworm. Tobacco hornworm is considered a harmful plague for plants of the family Solanaceae (like tobacco, tomato and potato) (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .        .

References

  • Notes from the subject “Biology and Biodiversity of Arthropods” taken during my Biology studies at Universitat  Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.
  • http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Entomology/internalAnatomy/imagePages/parasitoidWaspLarvae.html

Main image by Ton Rulkens (Flickr, CC).

Difusió-anglès

Què són i per què són útils els insectes parasitoids?

Si preguntes, gairebé tothom sabrà respondre’t d’una forma o una altra què és un paràsit i què és un depredador. Però, ¿sabrien dir-te què és un parasitoid?

Les relacions simbiòtiques entre organismes (i especialment en el món dels insectes) presenten molts matisos, i sovint ens trobem organismes la relació dels quals es troba a camí entre una i altra. En el cas dels insectes parasitoids, parlem d’organismes que estableixen una relació amb altres a cavall entre la depredació i el parasitisme.

Descobreix què són, el seu origen i quins tipus d’insectes parasitoids existeixen a través d’aquest article. Són més útils del que creus!

Paràsits, parasitoids i depredadors

Els parasitoids no són exclusius dels insectes, però és en aquest grup on trobem un major número de representants. És per això que en aquest article tractaré els parasitoids únicament des del punt de vista dels insectes.

Abans d’introduir-vos al món dels parasitoids, hem de deixar molt clares les diferències entre aquests i els dos tipus d’organismes que més se’ls assemblen: paràsits i depredadors.

En el parasitisme, els organismes paràsits s’aprofiten de recursos pertanyents a un o a diversos organismes hostes (normalment de major grandària que ells, encara que hi ha excepcions), causant-los un greuge. En qualsevol cas, el paràsit intenta que el seu hoste sobrevisqui el major temps possible per així continuar aprofitant-se dels seus recursos, de manera que rares vegades mata directament a l’organisme que parasita.

Femella de Aedes albopictus (mosquit tigre) picant el seu hoste (Imatge de domini público).

A la depredació, l’organisme depredador mata diversos organismes al llarg del seu cicle vital per tal d’alimentar-se. A diferència dels paràsits, un depredador no busca mantenir amb vida les seves preses massa temps, ja que la recompensa al caçar-los prové de consumir-los el més aviat possible per tal d’obtenir energia (ex. Mantis, libèl·lules, etc.).

Exemplar de màntid menjant-se una presa (Foto de Avenue, CC).

Finalment, entre el parasitisme i la depredació trobem els parasitoids: insectes amb un estadi larval parasític que es desenvolupa alimentant-se del cos d’un sol insecte o artròpode hoste. A diferència dels paràsits, els parasitoids (més concretament, les seves larves) maten l’hoste per tal de completar el seu cicle vital; llavors, què els diferencia dels depredadors? Que cada larva només necessita d’un hoste del qual alimentar-se i assolir l’etapa adulta (la qual és normalment una forma lliure herbívora o depredadora), i no de diverses preses com els depredadors. Alhora, diverses larves parasítiques poden atacar un mateix hoste.

common awl parasitoids 001a
Eruga del lepidòpter Hasora badra envoltada de capolls d’una vespa parasitoide de la fam. Braconidae (Foto de SoonChye ©).

Origen i diversitat de parasitoids

Hi ha insectes parasitoids en diversos ordres d’insectes (coleòpters, dípters,…), tot i que la majoria d’ells es troba localitzat dins dels himenòpters (abelles, vespes i formigues). És per això que em centraré en parlar-vos de l’origen i diversitat dels parasitoids dins els himenòpters.

El grup més important i evolucionat d’himenòpters és el subordre Apocrita, el qual inclou vespes, abelles i formigues. Els Apocrita es divideixen artificialment en dos grups:

  • Els Aculeata: larves no parasítiques; les femelles adultes presenten l’ovopositor (òrgan amb què duen a terme la fresa) transformat enagulló.

Sting_Apparatus
Agulló d’una femella d’abella (Apidae) (Foto de domini públic).

  • Els Parasitica: les seves larves són paràsites; l’ovopositor sol ser allargat per perforar superfícies i inocular els ous. No piquen, a diferència dels Aculeata.

Femella d’abella parasitoide de l’espècie Megarhyssa macrurus, família Ichneumonidae, amb el seu ovopositor llarg similar a un agulló i amb el que ponen els ous (Imatge de Bruce Marlin, CC).

Al voltant d’un 77% dels insectes parasitoides coneguts pertanyen al grup dels Apocrita Parasitica, unes 66.000 espècies en total (la majoria de les quals són espècies de vespes).

Origen dels himenòpters parasitoides

Per entendre l’origen de certs trets presents en un grup d’organismes, de vegades cal recórrer a l’estudi de grups “germans”, és a dir, aquells organismes amb els quals el grup que volem estudiar comparteix un origen més proper.

En el cas d’Apocrita, el grup germà seria la família Orussidae (del subordre “Symphyta” o sínfitos), el qual està considerat al mateix temps com un dels grups d’himenòpters més primitiu.

Representació de Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Imatge de domini públic).

Es creu que l’ancestre comú d’Apocrita i Orussidae hauria donat lloc al parasitisme per primera vegada dins dels himenòpters. Això es dedueix en estudiar els trets d’alguns orúsids actuals: alguns d’aquests organismes posseeixen fongs simbionts als seus ovopositors que utilitzen per digerir la fusta de la qual s’alimenten; així, claven els seus ovopositors a la fusta i deixen que els fongs la processin abans d’ingerir-la. Altres orúsids, en canvi, no presenten aquests fongs simbionts, motiu pel qual han evolucionat per parasitar (inoculant els seus ous en el cos de l’hoste) i matar aquells del seu mateix grup que sí els presenten, els cossos dels quals els proporcionen més nutrients que la fusta.

Així doncs, i al tractar-se d’un grup primitiu, es creu que el comportament observat en alguns orúsids actuals podria ser un reflex de l’origen primitiu del parasitisme i dels parasitoids dins els himenòpters.

Tipus de parasitoids

Encara que existeixen moltes formes de classificar els parasitoids, una de les més útils és la que els divideix en funció de si aquests frenen o no el desenvolupament de l’hoste en el moment que duen a terme la posta. Això ens porta a parlar de dos grans grups:

Idiobionts

Els parasitoids idiobionts paralitzen o frenen el desenvolupament dels hostes en el moment que realitzen la posta, oferint a les seves larves paràsites una font segura i immòbil de nutrients en el moment del seu naixement.

Els idiobionts normalment ataquen hostes que es troben protegits, ja sigui dins de teixits vegetals (p.e. fusta) o mitjançant el desenvolupament d’un cos endurit, de manera que les femelles d’aquests parasitoids han de desenvolupar un ovopositor llarg i afilat que els permeti travessar aquestes barreres.

CNCHYM_015657+1343847606
Femella de Liotryphon caudatus (Himenòpter de la fam. Ichneumonidae, superfam. Ichneumonidea) amb el seu llarg  ovopositor (Foto de CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Poden ser tant ecto com endoparàsits (és a dir, si les larves ataquen l’hoste des de fora o des de l’interior del seu cos, respectivament), encara que la majoria són ectoparàsits. A més, les seves larves s’alimenten de l’hoste únicament quan aquestes es troben en les etapes finals del seu desenvolupament abans d’assolir l’etapa adulta.

Les femelles dels idiobionts ectoparàsits injecten en primer lloc un paralitzant dins el cos de l’hoste i, a continuació, duen a terme la posta, normalment al costat o sobre l’hoste. En molts casos, la femella que acaba de fresar roman a prop fins el moment de l’eclosió per tal d’evitar que altres organismes a part de les seves larves s’alimentin de l’hoste paralitzat.

15050169230_7ca3bda2a7_c
Femella d’un himenòpter de la subfam. Pimplinae (fam. Ichneumonidae) clavant el seu ovopositor a la fusta per pondre-hi els ous (Foto de Cristophe Quintin a Flickr, CC).

En general, les femelles idiobionts adultes no tenen massa preferències a l’hora de triar hoste, de manera que les larves s’alimenten d’una gran varietat d’organismes.

Koinobionts

Aquesta forma de vida l’adopten la majoria d’insectes parasitoids, especialment dins dels himenòpters, els dípters i els coleòpters. A diferència dels anteriors, gairebé tots els koinobionts són endoparàsits, de manera que les larves paràsites són introduïdes dins el cos de l’hoste (el qual pot estar tant protegit com exposat) i es desenvolupen al seu interior. Tot i que el que realment els diferencia dels parasitoids idiobionts és que en cap moment s’interromp el desenvolupament normal de l’hoste, tot i trobar-se i desenvolupar-se les larves paràsites al seu interior.

url
Femella de Aleiodes indiscretus (Himenòpter de la fam. Braconidae, superfam. Ichneumonoidea) inoculant els seus ous a l’interior del cos d’una cuca peluda del suro (Lymantria dispar) (Foto de domini públic).

Un cop les larves paràsites es troben a l’interior de l’hoste, comencen a desenvolupar-se a poc a poc fins assolir l’estadi de pupa. Fins aquest moment, les larves posen en marxa mecanismes per bloquejar o evitar l’atac del sistema immune de l’organisme hoste (com, per exemple, instal·lant-se en òrgans on aquest sistema no actua) i així desenvolupar-se amb total tranquil·litat a costa dels nutrients que va sostraient-li; al mateix temps, l’hoste duu a terme una vida normal i augmenta de mida, el que facilita el desenvolupament de la larva paràsita fins al moment de la seva metamorfosi. Un cop assolida aquesta fase en el seu desenvolupament, el parasitoid ja adult emergeix del cos de l’hoste, matant-lo.

A causa de la relació estreta que estableixen amb el seu hoste, els parasitoids koinobionts solen ser més específics a l’hora d’escollir l’hoste en el qual es desenvoluparan les seves larves.

Funció ecològica dels parasitoids

Els parasitoids, com els depredadors, actuen com a reguladors naturals de les poblacions de certs organismes. Això és necessari en tant que les poblacions d’alguns insectes es dispararien si no fos perquè hi ha organismes que controlen i eviten que creixin exponencialment mitjançant el seu consum. És per aquest motiu que els parasitoids estan considerats com uns magnífics controladors de plagues i com a agents essencials de control biològic de certs insectes (com pugons o certes erugues) en jardins i cultius.

parasitoidWaspLarvae
Eruga del tabac (Manduca sexta) atacada per una espècie de vespa parasitoide de la superfamília Braconidae. A la imatge, les larves de vespa es troben en fase de pupa (capolls amb forma de gra d’arròs) i, un cop emergeix l’adult, acaben matant l’eruga. Les erugues del tabac són considerades plagues de cultius de solanàcies, com el tabac, el tomàquet o la patata (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .       .

El cas dels parasitoids ens fa reflexionar sobre el gran ventall de matisos que existeix en les relacions entre organismes. Amb cada avenç en l’estudi de la diversitat, es descobreixen més i més formes de vida. La naturalesa no deixa de sorprendre’ns!

Referències

  • Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” cursada al 2014 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.
  • http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Entomology/internalAnatomy/imagePages/parasitoidWaspLarvae.html

Imatge de portada per Ton Rulkens (Flickr, CC).

Difusió-català

¿Qué son y por qué son útiles los insectos parasitoides?

Si preguntas, casi todo el mundo sabrá responderte de una forma u otra qué es un parásito y qué es un depredador. Pero, ¿sabrían decirte qué es un parasitoide?

Las relaciones simbióticas entre organismos (y especialmente en el mundo de los insectos) presentan muchos matices, y en ocasiones nos encontramos organismos cuya relación se encuentra a camino entre una y otra. En el caso de los insectos parasitoides, hablamos de organismos que establecen una relación con otros a caballo entre la depredación y el parasitismo.

Descubre qué son, su origen y qué tipos de insectos parasitoides existen a lo largo de este artículo. ¡Son más útiles de lo que crees!

Parásitos, parasitoides y depredadores

Los parasitoides no son exclusivos de los insectos, pero es donde poseen un mayor número de representantes. Es por esto que en este artículo trataré a los prasitoides únicamente desde el punto de vista de los insectos.

Antes de introduciros en el mundo de los parasitoides, debemos dejar muy claras las diferencias entre éstos y los dos tipos de organismos que más se le parecen: parásitos y depredadores.

En el parasitismo, los organismos parásitos se aprovechan de recursos pertenecientes a uno varios organismos hospedadores, causándoles un daño. En cualquier caso, el parásito intenta que su hospedador sobreviva el mayor tiempo posible para así continuar aprovechándose de sus recursos, por lo que raras veces mata directamente al organismo que parasita.

Hembra de Aedes albopictus (mosquito tigre) picando a su hospedador (Imagen de dominio público).

En la depredación, el organismo depredador mata a varios organismos a lo largo de su ciclo vital con el fin de alimentarse. A diferencia de los parásitos, un depredador no busca mantener con vida a sus presas demasiado tiempo, pues la recompensa al cazarlas proviene de consumirlas los antes posible para obtener energía (ej. mantis, libélulas, etc.).

Ejemplar de mántido comiéndose a su presa (Foto de Avenue, CC).

Por último, entre el parasitismo y la depredación encontramos a los parasitoides: insectos con un estadio larval parasítico que se desarrolla alimentándose del cuerpo de un sólo insecto o artrópodo hospedador. A diferencia de los parásitos, los parasitoides (más concretamente, sus larvas) matan al hospedador con el fin de completar su ciclo vital; entonces, ¿qué los diferencia de los depredadores? Pues que cada larva sólo necesita de un hospedador del cual alimentarse para continuar su desarrollo hacia la etapa adulta (normalmente una forma libre herbívora o depredadora), y no de varias presas como los depredadores. Al mismo tiempo, varias larvas parasíticas pueden atacar a un mismo hospedador.

common awl parasitoids 001a
Oruga del lepidóptero Hasora badra rodeada de capullos de una avispa parasitoide de la fam. Braconidae (Foto de SoonChye ©).

Origen y diversidad de parasitoides

Existen insectos parasitoides en diversos órdenes de insectos (coleópteros, dípteros,…), aunque la mayoría de ellos se incluye dentro de los himenópteros (abejas, avispas y hormigas). Es por esto que me centraré en hablaros del origen y diversidad de los parasitoides en los himenópteros.

El grupo más importante y evolucionado de himenópteros es el suborden Apocrita, el cual incluye avispas, abejas y hormigas. Los Apocrita se dividen artificialmente en dos grupos:

  • Los Aculeata: larvas no parasíticas; las hembras adultas presentan el ovopositor (órgano de la hembra para depositar los huevos) transformado en aguijón.

Sting_Apparatus
Aguijón de una hembra de abeja (Apidae) (Foto de dominio público).

  • Los Parasitica: sus larvas son parásitas; el ovopositor suele ser alargado para perforar superficies e inocular los huevos. No pican, a diferencia de los Aculeata.

Hembra de avispa parasitoide de la especie Megarhyssa macrurus, familia Ichneumonidae, con su largo ovopositor similar a un aguijón y con el que pone los huevos (Imagen de Bruce Marlin, CC).

Alrededor de un 77% de los insectos parasitoides conocidos pertenecen al grupo de los Apocrita Parasitica, unas 66.000 especies en total (la mayoría de las cuales son especies de avispas).

Origen de los himenópteros parasitoides

Para entender el origen de ciertos rasgos presentes en un grupo de organismos, a veces hay que recurrir al estudio de grupos “hermanos”, es decir, aquellos organismos con los que el grupo que queremos estudiar comparte un origen más cercano.

En el caso de Apocrita, el grupo hermano sería la familia Orussidae (del suborden “Symphyta” o sínfitos), el cual está considerado al mismo tiempo como uno de los grupos de himenópteros más primitivo.

Representación de Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Imagen de dominio público).

Se cree que el ancestro común de Apocrita y Orussidae habría dado lugar al parasitismo por primera vez dentro de los himenópteros. Esto se deduce al estudiar los rasgos de algunos orúsidos actuales: algunos de estos organismos poseen hongos simbiontes en sus ovopositores que utilizan para digerir la madera de la cual se alimentan; así, clavan sus ovopositores en la madera y dejan que los hongos la procesen antes de ingerirla. Otros orúsidos, en cambio, no presentan estos hongos simbiontes, por lo que han evolucionado para parasitar (inoculando sus huevos en el cuerpo del hospedador) y matar a aquellos de su mismo grupo que sí los presentan, los cuerpos de los cuales les proporcionan más nutrientes que la madera.

Así pues, y al tratarse de un grupo primitivo, se cree que el comportamiento observado en algunos orúsidos actuales podría ser un reflejo del origen primitivo del parasitismo y de los parasitoides en los himenópteros.

Tipos de parasitoides

Aunque existen muchas formas de clasificar a los parasitoides, una de las más útiles es la que los divide en función de si éstos frenan o no el desarrollo del hospedador en el momento que llevan a cabo la puesta. Esto nos lleva a hablar de dos grandes grupos:

Idiobiontes

Los parasitoides idiobiontes paralizan o frenan el desarrollo de los hospedadores en el momento que realizan la puesta, ofreciendo a sus larvas parásitas una fuente segura e inmóvil de nutrientes en el momento de su nacimiento.

Los idiobiontes normalmente atacan a hospedadores que se encuentran protegidos, ya sea dentro de tejidos vegetales (p.e. madera) o mediante el desarrollo de un cuerpo endurecido, por lo que las hembras de estos parasitoides deben desarrollar un ovopositor largo y afilado que les permita atravesar estas barreras.

CNCHYM_015657+1343847606
Hembra de Liotryphon caudatus (Himenóptero de la fam. Ichneumonidae, superfam. Ichneumonidea) con su largo ovopositor (Foto de CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Pueden ser tanto ecto como endoparásitos (esto es, si las larvas atacan al hospedador desde fuera o desde el interior de su cuerpo, respectivamente), aunque la mayoría son ectoparásitos.

Las hembras de los idiobiontes ectoparásitos inyectan un paralizante en el cuerpo del hospedador y, a continuación, llevan a cabo la puesta, normalmente al lado o encima del hospedador. En muchos casos, la hembra que acaba de dejar la puesta permanece cerca hasta el momento de la eclosión con el fin de evitar que otros organismos a parte de sus larvas se alimenten del hospedador paralizado.

15050169230_7ca3bda2a7_c
Hembra de un himenóptero de la subfam. Pimplinae (fam. Ichneumonidae) inyectando su ovopositor en la madera con el fin de poner los huevos (Foto de Cristophe Quintin en Flickr, CC).

Por lo general, las hembras idiobiontes adultas no tienen demasiadas preferencias a la hora de elegir hospedador, por lo que las larvas se alimentan de una gran variedad de organismos.

Koinobiontes

Esta forma de vida la adoptan la mayoría de insectos parasitoides, especialmente dentro de los himenópteros, los dípteros y los coleópteros.

A diferencia de los anteriores, casi todos los koinobiontes son endoparásitos, por lo que las larvas parasíticas son introducidas en el cuerpo del hospedador (el cual puede estar tanto protegido como expuesto) y se desarrollan en su interior. Aunque lo que realmente los diferencia de los parasitoides idiobiontes es que en ningún momento se interrumpe el desarrollo normal del hospedador, a pesar de encontrarse y desarrollarse las larvas parásitas en su interior.

url
Hembra de Aleiodes indiscretus (Himenóptero de la fam. Braconidae, superfam. Ichneumonoidea) inoculando sus huevos en el interior del cuerpo de una oruga de polilla gitana asiática (Lymantria dispar) (Foto de dominio público).

Una vez las larvas parásitas se encuentran en el interior del hospedador, empiezan a desarrollarse poco a poco hasta alcanzar el estadio de pupa. Hasta ese momento, las larvas ponen en marcha mecanismos para bloquear o evitar el ataque del sistema inmune del organismo hospedador (como, por ejemplo, instalándose en órganos donde este sistema no actúa) y así desarrollarse con total tranquilidad a expensas de los nutrientes que va sustrayéndole; al mismo tiempo, el hospedador lleva a cabo una vida normal y aumenta de tamaño, lo que facilita el desarrollo de la larva parásita hasta el momento de su metamorfosis. Una vez alcanzada esta fase en su desarrollo, el parasitoide ya adulto emerge del cuerpo del hospedador, matándolo.

Debido a la relación estrecha que establecen con su hospedador, los parasitoides koinobiontes suelen ser más específicos a la hora de escoger el hospedador en el cual se desarrollarán sus larvas.

Función ecológica de los parasitoides

Los parasitoides, como los depredadores, actúan como reguladores naturales de las poblaciones de ciertos organismos. Esto es necesario en tanto que las poblaciones de algunos insectos se dispararían si no fuera porque existen organismos que controlan y evitan que crezcan exponencialmente mediante su consumo. Es por este motivo que los parasitoides están considerados como unos magnificos controladores de plagas y como agentes esenciales de control biológico de ciertos insectos (cómo pulgones o ciertas orugas) en jardines y cultivos.

parasitoidWaspLarvae
Gusano del tabaco (Manduca sexta) atacado por una especie de avispa parasitoide de la superfamilia Braconidae. En la imagen, las larvas de avispa se encuentran ya en fase de pupa (capullos con forma de grano de arroz) y, tras emerger el adulto, acabarán matando a la oruga. Los gusanos del tabaco se consideran plagas de diversos cultivos de solanáceas, como el tabaco, el tomate y la patata (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .       .

El caso de los parasitoides nos hace reflexionar sobre el gran abanico de matices que existe en las relaciones entre organismos. Con cada avance en el estudio de la diversidad, se descubren más y más formas de vida. ¡La naturaleza no deja de sorprendernos!

Referencias

  • Apuntes de la asignatura “Biología y Biodiversidad de Artrópodos” cursada en 2014 durante los estudios de Biología Ambiental en la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.
  • http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/Entomology/internalAnatomy/imagePages/parasitoidWaspLarvae.html

Imagen de portada por Ton Rulkens (Flickr, CC).

Difusió-castellà