Arxiu d'etiquetes: ichneumonidae

Forensic entomology: arthropods at the crime scene

Unavoidably, every organism’s life comes to an end sooner or later. But where the cycle of life ends for some, others will find their opportunity to start a new life. Insects and other arthropods are some of the organisms that take advantage of dead animal rests to develop, and their study offers us valuable information to set the time, place and circumstances of someone’s death (something of special interest for criminologists). How is this information obtained from the study of arthropods? Keep reading to find out the answer.

Origins of forensic entomology

Forensic entomology is a branch of applied entomology that uses insects and other arthropods as scientific evidences to aid legal investigations; however, its most well-known use is the medicolegal one. Medicolegal forensic entomology is focused on the study of insects and other arthropods that inhabit decomposing remains or corpses to determine the time passed after their death, as well as to clear up the circumstances and determine the location where it took place. It’s a useful tool for criminologists since it can help to verify the alibi of a suspected assassin or to help in the identification of a victim.

Human skull with dermestid beetles. Public domain.

Forensic entomology is not a modern discipline. The concept of forensic entomology and the first case resolved by applying this discipline dates to at least the 13th century in China: the identity of the assassin of a farmer was discovered when all the suspected were gathered and forced to leave their sickles on the ground; then, flies were attracted only to one sickle, because it still had remains of blood and tissues on its edge.

Back then, the use of forensic entomology was anecdotal and their bases were not well-known. It was not until the 17th century that Francesco Redi refuted the “spontaneous generation” theory, which defended the idea that life comes from non-life (organic and inorganic matter) and that no causal agent is needed. Through different experiments, Redi proved something that seems us logical nowadays: life comes through life, so that insects that develop on corpses were already there before we noticed them (either as eggs or larvae).

Unconsciously, Redi’s experiments revealed some more facts: for example, that both location and climatology agents which a corpse is exposed to determine the composition and abundce of insect’s populations. This is very interesting since it helps us to find out the exact location where a death took place and if the corpse was moved to another place.

Historically, it was not until the 19th century that Bergeret, a French doctor, along with the discoveries of Orfila (who listed and described more than 30 insects and other arthropods which colonize dead bodies) and Redi, expanded and systemized forensic entomology. However, it’s considered that the true birth of this discipline took place at 1894, when J. P. Mégnin published his most famous paper: La faune des cadavres: Application l’entomologie a la medicine legale.

Uses and application of forensic entomology

When criminologists face a crime, they ask themselves three basic questions: ‘How’, ‘When’ and ‘Where’. Forensic entomology can respond correctly to those of the moment and place of death.


From a legal point of view, it’s essential to estimate the time elapsed since the victim’s death. This time lapse is known as Post-Mortem Interval (PMI). In human corpses, this interval can be estimated through three methods: histological (temperature, stiffness, cadaveric lividity…), chemical (measurement of the level of different chemicals) and zoological (animal action and insects’ invasion). Also, we must consider the deterioration level of plastic tissues, clothes, etc. However, after 72h the most efficient method to estimate de PMI is forensic entomology.

There exist two ways to estimate de PMI using arthropods:

  • Establishing the age and development rate of larvae. This method is mainly used at the first decomposition stages of dead bodies.
Calliphora sp. larvae on a dead body. Author: Hans Hillewaert, CC.
  • Establishing the composition and level of development of arthropods’ communities to be then compared with the natural patterns observed on near habitats. This method is mainly used at advanced stages of corpse decomposition.


The place of the death strongly determines the species of arthropods we can find in a dead body as well as the succession patterns of their communities. Among the most determinant parameters of arthropods’ communities’ composition we highlight the biogeographical region (species from tropical and temperate regions are almost never the same), the season (at median latitudes, seasonality has an important role on biological cycles) and the specific traits of the habitat (moisture, solar radiation, accessibility and exposition degree, etc.), which can make more or less easier the colonisation of arthropods and, consequently, to alter the PMI estimation.

Along this article, you will notice we only refer to terrestrial arthropods: this is due to the difficulty and complexity to determine the PMI and the place of death at marine habitats.

The main actors: the arthropods


Arthropods we can find in a corpse are classified in four main groups:

  • Necrophagous: they feed directly on dead remains and constitute the main group of arthropods we can find in a corpse. Necrophagous include basically dipterans (families Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, Phoridae…) and coleopterans (families Silphidae, Dermestidae…) .
  • Predators and parasites of necrophagous: they’re the second most relevant group of arthropods in a corpse. It is formed by coleopterans (families Silphidae, Staphylinidae, Histeridae), dipterans (families Calliphoridae, Stratiomydae) and parasitic hymenoptera of larvae and eggs of dipterans (e.g., Ichneumonidae) which were previously on the dead body.
  • Omnivorous: wasps, ants and coleopterans which feed both on body remains and remains of other arthropods.
  • Accidental species: those species that use the dead body as an extension of their own habitat, so that they greatly vary according the external conditions (collembola, spiders, millipedes and centipedes, mites, etc.).

To know more about organisms’ relationships, you can read ‘Symbiosis: relationships between living beings‘.

The corpse colonisation step by step

Despite the specific variations depending on each case, colonisation and succession of populations of arthropods in a corpse follow a quite constant pattern.

  1. Immediate principles degradation

Some dipterans (Calliphoridae and/or Sarcophagidae) feel attracted to gases expelled by the body during the first stages of decay (ammoniac, sulfhydric acid, nitrogen, carbon dioxide). Then, they lay their eggs inside natural holes (eyes, nose and mouth), in wounds or on the surface in contact with the substract, which has a high moisture level due to the accumulation of bodily fluids. However, their sense of smell is so developed that they sometimes land on the body when the person is still alive, especially when it has open wounds!

You can learn more about insects communication and senses through the article “How do insects communicate?“.

We rarely see these two families coexisting at the same time in a corpse, probably due to the fact Sacrophagidae larvae prey on the ones of Calliphoridae.

Calliphora vicina (left); Sarcophaga carnaria (right). Authors: AJC1, CC; James K. Lindsey, CC.

Is essential to know the development degree of larvae and pupae of each species, as well as their length of their life cycles and their specific traits to estimate the PMI. These parameters may vary among the species, also due to the external conditions and/or the death circumstances; moreover, their presence is so common that their absence can result informative as well.

 2. Butyric fermentation of fat

When fermentation of fats begins, there appear the first coleopterans (Dermestidae) and lepidopterans (e.g. the moth Aglossa pinguinalis), being very common in one month old corpses. While Dermestidae life cycle lasts 4-6 weeks (larvae feed on fats and moults of preview arthropods), the one of lepidopterans such as A. pinguinalis can last until the next spring if external temperatures are not adequate for their development.

Dermestes maculata (left); Aglossa pinguinalis (right). Authors: Udo Schmidt, CC; Ben Sale, CC.

 3. Caseic fermentation of proteins

During this stage of the body decay, there appear dipterans which are also very common during other fermentation processes, such as the one of cheese or ham (Piophila sp., Fannia sp., as well as Drosophilae, Sepsidae and Sphaeroceridae genres). There also appear coleopterans of the genus Necrobia.

Piophilia casei (left); Necrobia violacea (right). Authors: John Curtis, Dominio Público; Siga, CC.

 4. Ammoniacal fermentation

During this stage, there appear the last dipterans (genus Ophira and family Phoridae, essentialy), which can be found inside bird nests or lairs feeding on animal remains, excrements and organic wastes from their hosts. There also appear different groups of necrophagous coleopterans of the genera Nicrophorus, Necrodes and Silpha, very common during advanced decay stages, and predator coleopterans of the families Staphylinidae (genera Coprohilus, Omalium and Creophilus) and Histeridae (genera Hister and Saprinus).

Nicrophorus humator (left); Coprophilus striatulus (right). Authors: Kulac, CC; Udo Schmidt, CC.

 5. Disappearance of rests

After more than 6 months, the corpse is almost totally dry. In this moment, there appear a huge number of mites of different species that feed on mildew and fungi covering the rests. Posteriorly, there also appear coleopterans that feed on hair rests and nails (Dermestes, Attagenus, Rhizophagus, etc.), some Dermestidae species present on previous stages and some lepidoterans.

After more than a year, the scarce rests are sometimes attacked by coleopterans of the genera Ptinus, Torx and Tenebrio.

Tenebrio obscurus. Author: NobbiP, CC.

.           .           .

Forensic entomology is just one example of how useful can be to study insects and other arthropods both from a taxonomical and an ecological point of view. However, there exist many more applications. Do you know them or want to learn about them? You can leave your suggestions and curious facts on the comments’ section below.


  • Entomología Forense. Colegio de Postgraduados.
  • Joseph, I., Mathew, D. G., Sathyan, P., & Vargheese, G. (2011). The use of insects in forensic investigations: An overview on the scope of forensic entomology. Journal of forensic dental sciences, 3(2): 89.
  • Magaña, C. (2001). La entomología forense y su aplicación a la medicina legal. Data de la muerte. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 28(49): 161.

Main photo made by the author of this post using different images (fly vector dessigned by Freepik on with a licence CC 3.0 BY).

Entomología forense: artrópodos en la escena del crimen

Inevitablemente, todo organismo llega algún día a su fin. Pero allí donde el ciclo de la vida acaba para unos, otros ven su oportunidad para iniciar el suyo y desarrollarse. Los insectos y otros artrópodos son algunos de los organismos que se aprovechan de restos de otros seres tras su muerte, y su estudio nos ofrece información muy valiosa para fijar el momento, lugar y circunstancias de la muerte (algo especialmente interesante en criminología). ¿Cómo se consigue esta información a través del estudio de los artrópodos? Sigue leyendo para descubrirlo.

¿Qué es la entomología forense?

La entomología forense es una rama de la entomología aplicada centrada en el estudio de insectos y otros artrópodos como pruebas científicas en materiales legales; sin embargo, su aplicación más conocida es la médico-legal. La entomología forense médica se centra en el estudio de los artrópodos asociados a un cuerpo muerto con el fin de determinar el tiempo desde su muerte, además de las circunstancias y el lugar en el que ésta se produjo. Se trata de una herramienta de gran interés en criminología, por ejemplo, para valorar la coartada de un sospechoso, o bien para ayudar en la identificación de víctimas una vez conocido el tiempo transcurrido tras su fallecimiento.

Calabera humana cubierta de escarabajos derméstidos. Imagen de dominio público.

La entomología forense no es, ni mucho menos, una disciplina moderna. El primer caso documentado resuelto mediante la aplicación de esta disciplina data del siglo XIII en China, en el cual se descubrió la identidad del asesino (que era labrador) tras depositar los sospechosos sus hoces en el suelo y advertir que las moscas acudían únicamente a una de ellas (el arma del crimen).

Por aquel entonces, el uso de esta disciplina era anecdótica y poco se sabía sobre las bases que la regían. De hecho, no fue hasta el siglo XVII que Francesco Redi refutó la idea de la “generación espontánea”, la cual sostenía que ciertas formas de vida surgían de forma espontánea a partir de materia orgánica e inorgánica. Redi, a través de distintos experimentos, demostró algo que, a día de hoy, nos parece de lo más lógico: que la vida se genera a partir de la vida; en consecuencia, que los insectos que encontramos en un cadáver están allí porque ya lo estaban antes (en forma de huevos o larvas).

El experimento de Redi, inconscientemente, también reveló más cosas: por ejemplo, que dependiendo de la ubicación o climatología en la que se halla el cadáver, se desarrollan distintos insectos y en distinta cantidad (o incluso ninguno en ciertos casos). Esto es algo especialmente útil para saber dónde se produjo exactamente la muerte y si el cadáver fue movido de lugar.

Históricamente, no fue hasta el siglo XIX que Bergeret, un médico francés, junto a los descubrimientos de Redi y Orfila (el cual listó más de 30 insectos y otros artrópodos que colonizan un cuerpo muerto), amplió y sistematizó la entomología forense, momento en el que empezó a usarse seriamente en medicina. Sin embargo, se considera que el nacimiento de esta disciplina como tal tuvo lugar en 1894 a partir de la publicación “La Fauna de los Cadáveres. Aplicación de la Entomología a la Medicina Legal” realizada por J. P. Mégnin.

¿Para qué sirve y cómo se aplica?

Ante un crimen, un criminalista se hace tres preguntas básicas: ¿Cómo?, ¿Cuándo? y ¿Dónde? De éstas cuestiones, la entomología forense puede dar respuesta a las del momento y lugar de la muerte.


Desde un punto de vista legal, es esencial conocer el tiempo transcurrido desde la muerte. Este lapso de tiempo recibe el nombre de Intervalo Post-Mortem (IPM). En cuerpos humanos, este valor se estima mediante tres métodos: histológico (temperatura, rigidez, livideces cadavéricas…), químico (determinación de los niveles de ciertos elementos químicos o compuestos) y zoológico (acción por animales e invasión de insectos), a lo que hay que sumarle el grado de deterioro de tejidos plásticos, telas, etc. Sin embargo, pasadas 72h el método más eficaz para establecer el IPM es la entomología forense.

Existen dos maneras para estimar el IPM mediante los artrópodos, que pueden usarse tanto por separado como en conjunto dependiendo del caso:

  • Determinar la edad y tasa de desarrollo de las larvas. Suele usarse en las primeras fases de descomposición del cadáver.
Larvas de Calliphora sp. Autor: Hans Hillewaert, CC.
  • Determinar la composición y grado de crecimiento de la comunidad de artrópodos y, después, compararlos con los patrones que se dan en los hábitats y condiciones ambientales más cercanos. Se usa en fases más avanzadas de descomposición.


El lugar de la muerte determina fuertemente las especies de artrópodos que se desarrollan en un cadáver y la forma cómo éstas van sucediéndose en el tiempo. Entre los parámetros más determinantes se encuentran la región biogeográfica (no existen las mismas especies en el trópico que en las zonas templadas), la época del año (en latitudes medias las estaciones influyen en los ciclos biológicos) y las características ambientales particulares del hábitat (humedad, radiación solar, accesibilidad y exposición, etc.), las cuales pueden facilitar o dificultar la colonización y, consecuentemente, alterar las estimaciones del IPM.

Veréis que, a lo largo del artículo, nos referimos constantemente a insectos y a otros artrópodos terrestres: esto se debe a que la determinación del IPM y lugar de la muerte en cuerpos encontrados en ambientes acuáticos es mucho más compleja y requiere de muchos otros parámetros.

Los protagonistas: los artrópodos


Entre los artrópodos que podemos encontrar en un cadáver, distinguimos:

  • Necrófagos: se alimentan del cuerpo y constituyen el grupo más importante. Incluye dípteros (familias Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, Phoridae…) y coleópteros (familias Silphidae, Dermestidae…).
  • Depredadores y parásitos de necrófagos: son el segundo grupo más relevante, el cual incluye coleópteros (familias Silphidae, Staphylinidae, Histeridae), dípteros (familias Calliphoridae, Stratiomydae) e himenópteros parásitos de larvas y pupas de dípteros (p. ej. Ichneumonidae) que se habían instalado previamente en el cuerpo.
  • Omnívoros: avispas, hormigas y coleópteros que se alimentan tanto del cadáver como de otros artrópodos del cuerpo.
  • Especies accidentales: aquellas especies que usan el cuerpo como una extensión de su hábitat y que varían mucho según éste (colémbolos, arañas, ciempiés, ácaros, etc.).

Para saber más sobre relaciones entre organismos, puedes leer “La simbiosis: relaciones entre los seres vivos“.

La colonización de un cadáver paso a paso

A pesar de las variaciones de cada caso particular, la colonización y sucesión de artrópodos en un cuerpo sigue un patrón bastante constante:

  1. Degradación de principios inmediatos

Diferentes dípteros (Calliphoridae y/o Sarcophagidae) se ven atraídos por los gases desprendidos durante las primeras fases de degradación (amoníaco, ácido sulfhídrico, nitrógeno, dióxido de carbono) y realizan la puesta en orificios naturales (ojos, nariz y boca), en heridas o en la superficie en contacto con el sustrato, donde la humedad es elevada debido a la secreción de fluidos. Sin embargo, su olfato es tan fino que, a veces, ¡llegan incluso antes de que la persona haya muerto, sobre todo cuando hay heridas!

Puedes aprender más sobre los sentidos de los insectos y cómo se comunican leyendo “¿Cómo se comunican los insectos?“.

Rara vez encontramos a estas dos familias de dípteros juntas en el mismo cadáver, probablemente porque las larvas de sarcofágidos depredan a las de los califóridos.

Calliphora vicina (izquierda) y Sarcophaga carnaria (derecha). Autores: AJC1, CC; James K. Lindsey, CC.

Conocer el estado de desarrollo de larvas y pupas de cada especie, su duración y características resulta esencial para estimar el IPM. Estos datos pueden variar entre especies, debido a las condiciones externas y de las circunstancias de la muerte; además, su presencia es tan común que su ausencia también resulta informativa.

 2. Fermentación butírica de las grasas

Con la fermentación de las grasas aparecen los primeros coleópteros (Dermestidae) y algunos lepidópteros (p.ej. la polilla Aglossa pinguinalis), siendo comunes en cadáveres de un mes. Mientras que el ciclo de los derméstidos dura entre 4-6 semanas (alimentándose las larvas de grasas y mudas de colonizadores anteriores), el de los lepidópteros como A. pinguinalis puede durar hasta la siguiente primavera si las temperaturas no son las adecuadas para que se produzca la eclosión de las crisálidas.

Dermestes maculata (izquierda) y Aglossa pinguinalis (derecha). Autores: Udo Schmidt, CC; Ben Sale, CC.

 3. Fermentación caseica de las proteínas

En esta fase de la descomposición del cuerpo, aparecen dípteros habituales en procesos de fermentación del queso o del secado del jamón (Piophila sp., Fannia sp., así como drosófilos, sépsidos y esferocéridos). También aparecen coleópteros del género Necrobia.

Piophilia casei (izquierda) y Necrobia violacea (derecha). Autores: John Curtis, Dominio Público; Siga, CC.

 4. Fermentación amoniacal

Durante esta fase, aparecen los últimos grupos de dípteros (género Ophira y familia Phoridae esencialmente), los cuales suelen vivir en nidos de pájaros y madrigueras alimentándose de restos alimenticios, excrementos y residuos orgánicos de sus hospedadores, y grupos de coleópteros necrófagos de los géneros Nicrophorus, Necrodes y Silpha, habituales en cuerpos en estado avanzado de descomposición. También aparecen coleópteros depredadores de las familias Staphylinidae (géneros Coprohilus, Omalium y Creophilus) e Histeridae (géneros Hister y Saprinus).

Nicrophorus humator (izquierda) y Coprophilus striatulus (derecha). Autores: Kulac, CC; Udo Schmidt, CC.

 5. Desaparición de restos

Pasados más de 6 meses, el cadáver está prácticamente seco. En este momento, aparecen ingentes cantidades de ácaros de diferentes especies que se alimentan del moho y los hongos que crecen en el cuerpo. Posteriormente, también acuden coleópteros que se alimentan de restos de pelos y uñas (Dermestes, Attagenus, Rhizophagus, etc.), algunas especies de derméstidos de etapas anteriores y algunos lepidópteros.

Pasado más de 1 año, pueden acudir a los pocos restos que quedan algunos coleópteros (géneros Ptinus, Torx y Tenebrio).

Tenebrio obscurus. Autor: NobbiP, CC.

.           .           .

La entomología forense es tan solo un ejemplo de lo útil que resulta conocer a los insectos y a otros artrópodos desde un punto vista taxonómico y ecológico para fines prácticos. Sin embargo, existen muchas más aplicaciones. ¿Las conoces o te gustaría conocerlas? Puedes aportar tus sugerencias y curiosidades en los comentarios.


  • Entomología Forense. Colegio de Postgraduados.
  • Joseph, I., Mathew, D. G., Sathyan, P., & Vargheese, G. (2011). The use of insects in forensic investigations: An overview on the scope of forensic entomology. Journal of forensic dental sciences, 3(2): 89.
  • Magaña, C. (2001). La entomología forense y su aplicación a la medicina legal. Data de la muerte. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 28(49): 161.

Foto de portada: montaje realizado por la autora de este artículo a partir de distintas imágenes (vector de la mosca: Icono diseñado por Freepik desde con licencia CC 3.0 BY).




Entomologia forense: artròpodes a l’escenari del crim

Inevitablement, tard o d’hora la vida finalitza per tots els organismes. Però allà on el cicle de la vida acaba per a uns, d’altres hi troben l’oportunitat per iniciar-ne el seu i desenvolupar-se.  Els insectes i altres artròpodes són alguns dels organismes que treuen profit de les restes d’altres éssers un cop morts, i el seu estudi ens ofereix una informació molt valuosa per fixar el moment, lloc i circumstàncies de la mort (quelcom molt interessant en criminologia). Com s’aconsegueix aquesta informació a través del seu estudi? Continua llegint per assabentar-te’n.    

Què és l’entomologia forense?

L’entomologia forense és una branca de l’entomologia aplicada centrada en l’estudi d’insectes i altres artròpodes com a proves científiques en matèries legals; tanmateix, el seu ús més conegut és el mèdic-legal. L’entomologia forense mèdica se centra en l’estudi dels artròpodes associats a un cos mort amb la fi de determinar el temps transcorregut des de la seva mort, a més a més de les circumstàncies i el lloc en què aquesta es va produir. Es tracta d’una eina de gran interès en criminologia, per exemple, per valorar la coartada d’un sospitós d’assassinat o per ajudar en les tasques d’identificació d’una víctima.

Crani humà cobert d’escarabats dermèstids. Imatge de domini públic.

L’entomologia forense no és, ni de bon tros, una disciplina moderna. El primer cas del qual es té constància que es resolgué aplicant aquesta disciplina data del segle XIII a la Xina, en el qual es descobrí la identitat de l’assassí (que era llaurador) depositant tots els sospitosos les seves falçs a terra i advertint que les mosques se sentien atretes únicament per una d’elles (l’arma del crim).

En aquell moment, l’ús d’aquesta disciplina era més aviat anecdòtica i ben poc es sabia de les bases que la regien. De fet, no va ser fins el segle XVII que Francesco Redi refutà la idea de la “generació espontània”, la qual sostenia que certes formes de vida sorgien de forma espontània a partir de matèria orgànica i inorgànica. Redi, mitjançant diversos experiments, demostrà quelcom que, a dia d’avui, ens resulta obvi: que la vida es genera a partir de la vida; en conseqüència, que els insectes que trobem en un cadàver hi són perquè ja hi eren abans (en forma d’ous o larves).

Inconscientment, l’experiment de Redi també revelà més coses: per exemple, que en funció de la ubicació o climatologia en la que es situï el cadàver, es desenvolupen insectes diferents i en diferent quantitat (o, fins i tot, cap donat el cas). Això és quelcom especialment útil per esbrinar on es va produir la mort exactament i si el cadàver va ser traslladat.

Històricament, no va ser fins el segle XIX que Bergeret, un metge francès, juntament amb els descobriments de Redi i Orfila (qui va llistar més de 30 insectes i altres artròpodes que colonitzen un cos mort), amplià i sistematitzà l’entomologia forense, moment en què començà a fer-se sevir seriosament en medicina. Tanmateix, es considera que el naixement real d’aquesta disciplina tingué lloc el 1894 a partir de la publicació “La Fauna dels Cadàvers. Aplicació de l’Entomologia a la Medicina Legal” escrita per J. P. Mégnin.

Per a què serveix i com s’aplica?

Quan es produeix un crim, un criminalista es fa tres preguntes bàsiques: Com? Quan? On? D’aquestes qüestions, l’entomologia forense pot respondre a les del moment i lloc de la mort.


Des d’un punt de vista legal, és essencial conèixer el temps transcorregut des de la mort de la víctima. Aquest lapse de temps rep el nom d’Interval Post-Mortem (IPM). En cossos humans, aquest valor s’estima mitjançant tres mètodes: histològic (temperatura, rigidesa, livideses cadavèriques,…), químic (determinació dels nivells de certs elements químics o compostos) i zoològic (acció per animals i invasió d’insectes), als quals se’ls ha de sumar el grau de deteriorament de teixits plàstics, teles, etc. Tanmateix, passades 72 hores el mètode més eficaç per establir l’IPM és l’entomologia forense.

Hi ha dues formes d’estimar l’IPM mitjançant els artròpodes, que poden fer-se servir tant per separat com en conjunt depenent del cas:

  • Determinar l’edat i la taxa de desenvolupament larvari. Es fa servir durant les primeres fases de descomposició del cadàver.
Larves de Calliphora sp. Autor: Hans Hillewaert, CC.
  • Determinar la composició i grau de creixement de la comunitat d’artròpodes i, després, comparar-los amb els patrons que es donen en hàbitats i condicions ambientals propers. Es fa servir en fases més avançades de descomposició.


El lloc de la mort determina quines espècies d’artròpodes es desenvolupen en un cadàver i la forma com aquestes es van succeint en el temps. Entre els paràmetres més determinats es troben la regió biogeogràfica (no existeixen les mateixes espècies al tròpic i a les zones temperades), l’època de l’any (en mitjanes latituds, les estacions influeixen en els cicles biològics) i les característiques particulars de l’hàbitat (humitat, radiació solar, accessibilitat i exposició, etc.), les quals poden facilitar o dificultar la colonització i, conseqüentment, alterar les estimacions de l’IPM.

Veureu que, al llarg de l’article, ens referim constantment a insectes i altres artròpodes terrestres: això és degut a què la determinació de l’IPM i del lloc de la mort en cossos trobats en ambients aquàtics és molt més complexa i requereix de molts altres paràmetres.

Els protagonistes: els artròpodes


Entre els artròpodes que podem trobar en un cadàver, distingim:

  • Necròfags: s’alimenten directament del cadàver i constitueixen el grup més important. Inclouen dípters (famílies Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, Phoridae…) i coleòpters (famílies Silphidae, Dermestidae…).
  • Depredadors i paràsits de necròfags: són el segon grup més rellevant, el qual inclou coleòpters (famílies Silphidae, Staphylinidae, Histeridae), dípters (famílies Calliphoridae, Stratiomydae) i himenòpters paràsits de larves i pupes de dípters (p. ej. Ichneumonidae) que s’havien instal·lat prèviament al cos.
  • Omnívors: vespes, formigues i coleòpters que s’alimenten tant del cadàver com d’altres artròpodes del cos.
  • Espècies accidentals: aquelles espècies que fan servir el cos com una extensió del seu hàbitat i que varien molt segons aquest (col·lèmbols, aranyes, centpeus, àcars, etc.).

Per saber més sobre relacions entre organismes, pots llegir “La simbiosi: relacions entre éssers vius“.

La colonització d’un cadàver pas a pas

Tot i les variacions que es donen en cada cas en particular, la colonització i successió d’artròpodes en un cos segueix un patró bastant constant.

  1. Degradació de principis immediats

Diferents dípters (Calliphoridae i/o Sarcophagidae) es veuen atrets pels gasos despresos durant les primeres fases de degradació (amoníac, àcid sulfhídric, nitrogen, diòxid de carboni) i realitzen la posta en orificis naturals (ulls, nas i boca), en ferides o en la superfície en contacte amb el substrat, on la humitat és elevada degut a la secreció de fluids. Tanmateix, el seu olfacte és tan fi que a vegades arriben, fins i tot, abans que la persona hagi mort, sobretot quan hi ha ferides!

Pots llegir més sobre els sentits dels insectes i com es comuniquen a “Com es comuniquen els insectes?“.

Poques vegades trobem aquestes dues famílies de dípters junts al mateix cadàver, probablement perquè les larves dels sarcofàgids depreden les dels califòrids.

Calliphora vicina (esquerra) i Sarcophaga carnaria (dreta). Autors: AJC1, CC; James K. Lindsey, CC.

Conèixer l’estat de desenvolupament de les larves i les pupes de cada espècie, la seva durada i característiques resulta essencial per estimar l’IPM. Aquests paràmetres poden variar entre espècies, degut a les condicions externes o a les circumstàncies de la mort; a més a més, la seva presència és tan comuna que la seva absència també resulta informativa.

 2. Fermentació butírica dels greixos

Amb la fermentació dels greixos apareixen els primers coleòpters (Dermestidae) i alguns lepidòpters (p.ex. l’arna Aglossa pinguinalis), essent comuns en cadàvers d’un mes. Mentre que el cicle dels dermèstids dura entre 4-6 setmanes (alimentant-se les larves dels greixos i de les mudes de colonitzadors anteriors), el dels lepidòpters com A. pinguinalis pot durar fins a la següent primavera si les temperatures no són les adients per a què tingui lloc l’eclosió de les crisàlides.

Dermestes maculata (esquerra) i Aglossa pinguinalis (dreta). Autors: Udo Schmidt, CC; Ben Sale, CC.

 3. Fermentació caseica de las proteínas

En aquesta fase de la descomposició del cos, apareixen dípters habituals en processos de fermentació del formatge o de l’assecat del pernil (Piophila sp., Fannia sp., així com drosòfils, sèpsids i esferocèrids). També apereixen coleòpters del gènere Necrobia.

Piophilia casei (esquerra) i Necrobia violacea (dreta). Autors: John Curtis, Dominio Público; Siga, CC.

 4. Fermentació amoniacal

Durant aquesta fase, apareixen els darrers grups de dípters (gènere Ophira i família Phoridae essencialment), els quals solen viure en nius d’ocells i caus alimentant-se de restes d’aliments, excrements i residus orgànics dels seus hostes, i grups de coleòpters necròfags dels gèneres Nicrophorus, Necrodes i Silpha habituals en cossos en estat avançat de descomposició. També apareixen coleòpters depredadors de les famílies Staphylinidae (gèneres Coprohilus, Omalium i Creophilus) i Histeridae (gèneres Hister i Saprinus).

Nicrophorus humator (esquerra) i Coprophilus striatulus (dreta). Autors: Kulac, CC; Udo Schmidt, CC.

 5. Desaparició de restes

Passats més de 6 mesos, el cadàver està pràcticament sec. En aquest moment, apareixen ingents quantitats d’àcars de diferents espècies que s’alimenten de les floridures i dels fongs que creixen al cos. Posteriorment, també hi acudeixen coleòpters que s’alimenten de les restes de pèls i ungles (Dermestes, Attagenus, Rhizophagus, etc.), algunes espècies de dermèstids presents en etapes anteriors i alguns lepidòpters.

Passat més d’un any, a les poques restes que hi puguin quedar a vegades apareixen alguns coleòpters (gèneres Ptinus, Torx i Tenebrio).

Tenebrio obscurus. Autor: NobbiP, CC.

.           .           .

L’entomologia forense és tan sols un exemple de com d’útil és conèixer els insectes i altres artròpodes des d’un punt de vista taxonòmic i ecològic per finalitats pràctiques. Tanmateix, existeixen moltes altres aplicacions. Les coneixes o t’agradaria conèixer-les? Pots aportar els teus suggeriments i curiositats als comentaris.


  • Entomología Forense. Colegio de Postgraduados.
  • Joseph, I., Mathew, D. G., Sathyan, P., & Vargheese, G. (2011). The use of insects in forensic investigations: An overview on the scope of forensic entomology. Journal of forensic dental sciences, 3(2): 89.
  • Magaña, C. (2001). La entomología forense y su aplicación a la medicina legal. Data de la muerte. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 28(49): 161.

Foto de portada: muntatge realitzat per l’autora d’aquest article a partir de diferents imatges (vector de la mosca: Icona disenyada per Freepik des de amb llicència CC 3.0 BY).

What are parasitoid insects and what are they useful for?

Almost everybody could explain you more or less accurately what both parasites and predators are. But could everybody say you what a parasitoid is?

Animals (and especially insects) set up a lot of different symbiotic relationships, but often we find organisms whose relationship is somewhere between one and another (this is not a matter not of black or white!). In the case of parasitoid insects, we talk about organisms that establish a symbiotic relationship with traits of both predator-prey relationships and a parasitic ones.

Read this article to find out what parasitoid insects are, which is their origin and which kind of parasitoid insects exist. They are more useful than they seem to be!

Parasites, parasitoids and predators

Parasitoids are not exclusively insects, but the greater part of parasitoids belong to the subphyllum Hexapoda. For this reason, I will focus my explanation on parasitoid insects.

Before giving you further explanations, we must make the differences between parasitoids, parasites and predators clear.

In a parasitic relationship, parasites benefit at the expense of other organisms, the hosts, which are damaged in result. But despite of hurting it, parasites try to keep their hosts alive as long as possible in order to keep on benefiting from them, so parasites rarely kill their hosts.

Aedes albopictus female (tiger mosquito or forest mosquito) biting its host (Public domain).

In a predator-prey relationship, predators feed on a lot of organisms (the prey) throughout their life cycle in order to keep on developing. Unlike parasite organisms, predators don’t try to keep their prey alive so long, because the purpose of preying on other organisms is to obtain energy as faster as possible (for example, mantids, dragonflies…).

Mantis eating a prey (Picture by Avenue, CC).

Finally, between parasitism and predation we find parasitoid organisms: insects with a parasitic larval stage that develop by feeding on a single host, which is usually another insect or arthropod. In contrast with parasites, parasitoids larvae kill their hosts to complete their life cycle; so, in which sense are they different from predators? The answer is that parasitic larvae only need to feed on a single host to reach adulthood. While parasitoid larvae are a parasitic life form, parasitoid adults tend to be herbivores or predators.

common awl parasitoids 001a
Caterpillar of the lepidopteran species Hasora badra surrounded by wasp cocoons of the family Braconidae (Picture by SoonChye ©).

Origin and diversity of parasitoids

Parasitoid insects are present in many insect orders (Coleoptera, Diptera..), but the greater part of them is located in the Hymenoptera order (bees, wasps and ants). Because of that, in this section I will focus on talking only about the origin and diversity of hymenopteran parasitoids.

The most important and also evolved group of hymenopterans is the suborder Apocrita, which includes wasps, bees and ants. In turn, the suborder Apocrita is divided in two artificial groups:

  • Aculeata: they don’t have a parasitic larval stage. The ovopositor (an organ that females use to lay their eggs) has been transformed into a sting that inoculates venom (organisms of this group are also called “stinging wasps and bees”).
Sting of a female bee (Apidae) (Public domain).
  • “Parasitica”: they have a parasitic larval stage. Adult females of the group Parasitica have a long and sharp ovopositor they stab into different surfaces (wood, another insect…) so they can lay their eggs inside. In contrast with Aculeata, Parasitic hymenopterans don’t sting (they’re not venomous).
Parasitoid female bee of the species Megarhyssa macrurus, family Ichneumonidae, with its long and sharp ovopositor she use to lay their eggs (Picture by Bruce Marlin, CC).

About 77% (66.000 species more or less) of parasitoid insects known nowadays belong to the Parasitica group, and most of them are wasps.

Origin of hymenopteran parasitoids

To understand the origin of certain morphological, anatomical or conductual traits of an organism, we often have to study the traits of a “sister taxon” or “sister group”, i.e. a group more closely related to the group in question than any other group (they share the most recent common ancestor).

The sister group of Apocrita is the family Orussidae (from the Symphyta suborder), which is also considered the most ancient groups of hymenopterans.

Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Public domain).

It’s believed that the common ancestor of Apocrita and Orussidae had first developed a parasitic life form among hymenopterans. This conclusion is based on the studies about ecologic traits of current Orussidae specimens: some of these organisms establish a positive relationship with some symbiotic xylophagus fungi (i.e. fungi that feed primarily on wood); these fungi usually develop inside a sort of tiny baskets located over the surface of ovopositors, so they can be inoculated inside the wood the Orussidae feed on when laying. Thus, fungi process wood to obtain a product that can be digested by Orussidae. However, there exist Orussidae specimens which don’t establish this kind of symbiotic relationship and parasite other specimens instead (especially the ones that possess symbiotic fungi). Thus, these parasitic Orussidae obtain nutrients by feeding on other Orussidae members and obtain more energy in result.

So, this being an ancient group it’s believed that the observed behavior in some current Orussidae members could be a reflection of the ancient origin of parasitism and parasitoids among the Hymenoptera order.

Types of parasitoids

Even if there are many ways to classify parasitoids, we can divide these organisms mainly into two groups: the ones that stop host’s development when laying inside it and the ones that don’t stop host’s development. Let’s talk about these two groups:


Idiobiont parasitoids paralyze or prevent further development of hosts when laying, so parasitoid larvae could have a reliable and immobile source of food at their birth.

Usually, idiobionts attack hosts that are concealed in plant tissues (for example, wood) or exposed hosts that possess other kinds of physical protections, so female parasitoids have developed long and sharp ovopositors that allow them to pierce these barriers.

Liotryphon caudatus female (Hymenopteran of the family Ichneumonidae, superfamily Ichneumonidea) with her long and sharp ovopositor (Picture by CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Idiobiont parasitoids can be both ectoparasitoids and endoparasitoids (i.e. if larvae attack hosts from outside or inside host’s body), although mostly are ectoparasitoids. Moreover, parasitoid larvae feed on hosts only on the last development stages until the moment they reach adulthood.

Ectoparasitoid idiobiont females first inject venom into the host, to induce temporary or permanent paralysis, and then ovoposits on or near the immobilized host. In some cases, females that have just layed their eggs stay near the lay to protect it and also to prevent host to be eaten by other organisms.

Femella d’un himenòpter de la subfam. Pimplinae (fam. Hymenopteran female from the subfamily Pimplinae (family Ichneumonidae) stabbing her ovopositor in a trunk surface to lay eggs (Picture by Cristophe Quintin on Flickr, CC).

Generally, idiobiont adult females don’t have any preference when looking for a place to proceed on egg laying, so larvae feed on a wide variety of organisms.


Most of parasitoid insects (and especially hymenopterans, dipterans and coleopterans) are koinobionts.

Unlike idiobionts, almost all koinobionts are endoparasitic and lay their eggs directly inside the host, which can be both exposed and concealed. However, the trait that truly differentiates koinobiont parasitoids from idiobiont parasitoids is the fact that koinobionts allow the host to continue its development while feeding on it. Thus, the parasitic larvae feed on the host while growing inside host’s body without causing it any damage…until the moment larvae reach the adulthood, when they emerge from the body of the host, causing its death.

Aleiodes indiscretus female (Hymenopteran from the family Braconidae, superfamily Ichneumonoidea) inoculating eggs inside the body of a gypsy moth larvae (Lymantria dispar) (Foto de domini públic).

Once the parasitic larvae are inside host’s body begin to grow to reach the pupal stage. Until this moment, larvae use different mechanisms to avoid or block the immune response of the host (for example, by placing eggs in hosts tissues where immune system doesn’t work). So, larvae can develop by feeding on host’s nutrients until the moment they metamorphose, when adult parasitoids emerge from inside the body of the host, killing it consequently.

Due to the close relationship established by parasitoids and hosts, koinobiont parasitoids tend to be less generalist than idiobionts when looking for a suitable host.

Ecological function of parasitoids

Parasitoids, like predators or parasites, perform an important ecological role because they act as natural regulators of other organisms populations. So, parasitic larvae kill a lot of organisms that could damage the environment or even other organisms if their populations grow excessively. Thus, the disappearance of parasitoids (just like predators or parasites) could entail an excessive increase of some animal populations (especially other insects populations).

For that reason, parasitoids are considered as a great biological control agent against different plagues in gardens and crops.

Tobacco hornworm (Manduca sexta) being attacked by a parasitoid wasp of the superfamily Braconidae. In this picture, the larvae of the wasp have reached the pupal stage (white rice-shaped cocoons) and, at the end of pupation, adults will emerge, killing the hornworm. Tobacco hornworm is considered a harmful plague for plants of the family Solanaceae (like tobacco, tomato and potato) (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .        .


  • Notes from the subject “Biology and Biodiversity of Arthropods” taken during my Biology studies at Universitat  Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.

Main image by Ton Rulkens (Flickr, CC).


Què són i per què són útils els insectes parasitoids?

Si preguntes, gairebé tothom sabrà respondre’t d’una forma o una altra què és un paràsit i què és un depredador. Però, ¿sabrien dir-te què és un parasitoid?

Les relacions simbiòtiques entre organismes (i especialment en el món dels insectes) presenten molts matisos, i sovint ens trobem organismes la relació dels quals es troba a camí entre una i altra. En el cas dels insectes parasitoids, parlem d’organismes que estableixen una relació amb altres a cavall entre la depredació i el parasitisme.

Descobreix què són, el seu origen i quins tipus d’insectes parasitoids existeixen a través d’aquest article. Són més útils del que creus!

Paràsits, parasitoids i depredadors

Els parasitoids no són exclusius dels insectes, però és en aquest grup on trobem un major número de representants. És per això que en aquest article tractaré els parasitoids únicament des del punt de vista dels insectes.

Abans d’introduir-vos al món dels parasitoids, hem de deixar molt clares les diferències entre aquests i els dos tipus d’organismes que més se’ls assemblen: paràsits i depredadors.

En el parasitisme, els organismes paràsits s’aprofiten de recursos pertanyents a un o a diversos organismes hostes (normalment de major grandària que ells, encara que hi ha excepcions), causant-los un greuge. En qualsevol cas, el paràsit intenta que el seu hoste sobrevisqui el major temps possible per així continuar aprofitant-se dels seus recursos, de manera que rares vegades mata directament a l’organisme que parasita.

Femella de Aedes albopictus (mosquit tigre) picant el seu hoste (Imatge de domini público).

A la depredació, l’organisme depredador mata diversos organismes al llarg del seu cicle vital per tal d’alimentar-se. A diferència dels paràsits, un depredador no busca mantenir amb vida les seves preses massa temps, ja que la recompensa al caçar-los prové de consumir-los el més aviat possible per tal d’obtenir energia (ex. Mantis, libèl·lules, etc.).

Exemplar de màntid menjant-se una presa (Foto de Avenue, CC).

Finalment, entre el parasitisme i la depredació trobem els parasitoids: insectes amb un estadi larval parasític que es desenvolupa alimentant-se del cos d’un sol insecte o artròpode hoste. A diferència dels paràsits, els parasitoids (més concretament, les seves larves) maten l’hoste per tal de completar el seu cicle vital; llavors, què els diferencia dels depredadors? Que cada larva només necessita d’un hoste del qual alimentar-se i assolir l’etapa adulta (la qual és normalment una forma lliure herbívora o depredadora), i no de diverses preses com els depredadors. Alhora, diverses larves parasítiques poden atacar un mateix hoste.

common awl parasitoids 001a
Eruga del lepidòpter Hasora badra envoltada de capolls d’una vespa parasitoide de la fam. Braconidae (Foto de SoonChye ©).

Origen i diversitat de parasitoids

Hi ha insectes parasitoids en diversos ordres d’insectes (coleòpters, dípters,…), tot i que la majoria d’ells es troba localitzat dins dels himenòpters (abelles, vespes i formigues). És per això que em centraré en parlar-vos de l’origen i diversitat dels parasitoids dins els himenòpters.

El grup més important i evolucionat d’himenòpters és el subordre Apocrita, el qual inclou vespes, abelles i formigues. Els Apocrita es divideixen artificialment en dos grups:

  • Els Aculeata: larves no parasítiques; les femelles adultes presenten l’ovopositor (òrgan amb què duen a terme la fresa) transformat enagulló.
Agulló d’una femella d’abella (Apidae) (Foto de domini públic).
  • Els Parasitica: les seves larves són paràsites; l’ovopositor sol ser allargat per perforar superfícies i inocular els ous. No piquen, a diferència dels Aculeata.
Femella d’abella parasitoide de l’espècie Megarhyssa macrurus, família Ichneumonidae, amb el seu ovopositor llarg similar a un agulló i amb el que ponen els ous (Imatge de Bruce Marlin, CC).

Al voltant d’un 77% dels insectes parasitoides coneguts pertanyen al grup dels Apocrita Parasitica, unes 66.000 espècies en total (la majoria de les quals són espècies de vespes).

Origen dels himenòpters parasitoides

Per entendre l’origen de certs trets presents en un grup d’organismes, de vegades cal recórrer a l’estudi de grups “germans”, és a dir, aquells organismes amb els quals el grup que volem estudiar comparteix un origen més proper.

En el cas d’Apocrita, el grup germà seria la família Orussidae (del subordre “Symphyta” o sínfitos), el qual està considerat al mateix temps com un dels grups d’himenòpters més primitiu.

Representació de Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Imatge de domini públic).

Es creu que l’ancestre comú d’Apocrita i Orussidae hauria donat lloc al parasitisme per primera vegada dins dels himenòpters. Això es dedueix en estudiar els trets d’alguns orúsids actuals: alguns d’aquests organismes posseeixen fongs simbionts als seus ovopositors que utilitzen per digerir la fusta de la qual s’alimenten; així, claven els seus ovopositors a la fusta i deixen que els fongs la processin abans d’ingerir-la. Altres orúsids, en canvi, no presenten aquests fongs simbionts, motiu pel qual han evolucionat per parasitar (inoculant els seus ous en el cos de l’hoste) i matar aquells del seu mateix grup que sí els presenten, els cossos dels quals els proporcionen més nutrients que la fusta.

Així doncs, i al tractar-se d’un grup primitiu, es creu que el comportament observat en alguns orúsids actuals podria ser un reflex de l’origen primitiu del parasitisme i dels parasitoids dins els himenòpters.

Tipus de parasitoids

Encara que existeixen moltes formes de classificar els parasitoids, una de les més útils és la que els divideix en funció de si aquests frenen o no el desenvolupament de l’hoste en el moment que duen a terme la posta. Això ens porta a parlar de dos grans grups:


Els parasitoids idiobionts paralitzen o frenen el desenvolupament dels hostes en el moment que realitzen la posta, oferint a les seves larves paràsites una font segura i immòbil de nutrients en el moment del seu naixement.

Els idiobionts normalment ataquen hostes que es troben protegits, ja sigui dins de teixits vegetals (p.e. fusta) o mitjançant el desenvolupament d’un cos endurit, de manera que les femelles d’aquests parasitoids han de desenvolupar un ovopositor llarg i afilat que els permeti travessar aquestes barreres.

Femella de Liotryphon caudatus (Himenòpter de la fam. Ichneumonidae, superfam. Ichneumonidea) amb el seu llarg  ovopositor (Foto de CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Poden ser tant ecto com endoparàsits (és a dir, si les larves ataquen l’hoste des de fora o des de l’interior del seu cos, respectivament), encara que la majoria són ectoparàsits. A més, les seves larves s’alimenten de l’hoste únicament quan aquestes es troben en les etapes finals del seu desenvolupament abans d’assolir l’etapa adulta.

Les femelles dels idiobionts ectoparàsits injecten en primer lloc un paralitzant dins el cos de l’hoste i, a continuació, duen a terme la posta, normalment al costat o sobre l’hoste. En molts casos, la femella que acaba de fresar roman a prop fins el moment de l’eclosió per tal d’evitar que altres organismes a part de les seves larves s’alimentin de l’hoste paralitzat.

Femella d’un himenòpter de la subfam. Pimplinae (fam. Ichneumonidae) clavant el seu ovopositor a la fusta per pondre-hi els ous (Foto de Cristophe Quintin a Flickr, CC).

En general, les femelles idiobionts adultes no tenen massa preferències a l’hora de triar hoste, de manera que les larves s’alimenten d’una gran varietat d’organismes.


Aquesta forma de vida l’adopten la majoria d’insectes parasitoids, especialment dins dels himenòpters, els dípters i els coleòpters. A diferència dels anteriors, gairebé tots els koinobionts són endoparàsits, de manera que les larves paràsites són introduïdes dins el cos de l’hoste (el qual pot estar tant protegit com exposat) i es desenvolupen al seu interior. Tot i que el que realment els diferencia dels parasitoids idiobionts és que en cap moment s’interromp el desenvolupament normal de l’hoste, tot i trobar-se i desenvolupar-se les larves paràsites al seu interior.

Femella de Aleiodes indiscretus (Himenòpter de la fam. Braconidae, superfam. Ichneumonoidea) inoculant els seus ous a l’interior del cos d’una cuca peluda del suro (Lymantria dispar) (Foto de domini públic).

Un cop les larves paràsites es troben a l’interior de l’hoste, comencen a desenvolupar-se a poc a poc fins assolir l’estadi de pupa. Fins aquest moment, les larves posen en marxa mecanismes per bloquejar o evitar l’atac del sistema immune de l’organisme hoste (com, per exemple, instal·lant-se en òrgans on aquest sistema no actua) i així desenvolupar-se amb total tranquil·litat a costa dels nutrients que va sostraient-li; al mateix temps, l’hoste duu a terme una vida normal i augmenta de mida, el que facilita el desenvolupament de la larva paràsita fins al moment de la seva metamorfosi. Un cop assolida aquesta fase en el seu desenvolupament, el parasitoid ja adult emergeix del cos de l’hoste, matant-lo.

A causa de la relació estreta que estableixen amb el seu hoste, els parasitoids koinobionts solen ser més específics a l’hora d’escollir l’hoste en el qual es desenvoluparan les seves larves.

Funció ecològica dels parasitoids

Els parasitoids, com els depredadors, actuen com a reguladors naturals de les poblacions de certs organismes. Això és necessari en tant que les poblacions d’alguns insectes es dispararien si no fos perquè hi ha organismes que controlen i eviten que creixin exponencialment mitjançant el seu consum. És per aquest motiu que els parasitoids estan considerats com uns magnífics controladors de plagues i com a agents essencials de control biològic de certs insectes (com pugons o certes erugues) en jardins i cultius.

Eruga del tabac (Manduca sexta) atacada per una espècie de vespa parasitoide de la superfamília Braconidae. A la imatge, les larves de vespa es troben en fase de pupa (capolls amb forma de gra d’arròs) i, un cop emergeix l’adult, acaben matant l’eruga. Les erugues del tabac són considerades plagues de cultius de solanàcies, com el tabac, el tomàquet o la patata (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .       .

El cas dels parasitoids ens fa reflexionar sobre el gran ventall de matisos que existeix en les relacions entre organismes. Amb cada avenç en l’estudi de la diversitat, es descobreixen més i més formes de vida. La naturalesa no deixa de sorprendre’ns!


  • Apunts de l’assignatura “Biologia i Diversitat d’Artròpodes” cursada al 2014 durant els estudis de Biologia Ambiental a la Universitat Autònoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.

Imatge de portada per Ton Rulkens (Flickr, CC).


¿Qué son y por qué son útiles los insectos parasitoides?

Si preguntas, casi todo el mundo sabrá responderte de una forma u otra qué es un parásito y qué es un depredador. Pero, ¿sabrían decirte qué es un parasitoide?

Las relaciones simbióticas entre organismos (y especialmente en el mundo de los insectos) presentan muchos matices, y en ocasiones nos encontramos organismos cuya relación se encuentra a camino entre una y otra. En el caso de los insectos parasitoides, hablamos de organismos que establecen una relación con otros a caballo entre la depredación y el parasitismo.

Descubre qué son, su origen y qué tipos de insectos parasitoides existen a lo largo de este artículo. ¡Son más útiles de lo que crees!

Parásitos, parasitoides y depredadores

Los parasitoides no son exclusivos de los insectos, pero es donde poseen un mayor número de representantes. Es por esto que en este artículo trataré a los prasitoides únicamente desde el punto de vista de los insectos.

Antes de introduciros en el mundo de los parasitoides, debemos dejar muy claras las diferencias entre éstos y los dos tipos de organismos que más se le parecen: parásitos y depredadores.

En el parasitismo, los organismos parásitos se aprovechan de recursos pertenecientes a uno varios organismos hospedadores, causándoles un daño. En cualquier caso, el parásito intenta que su hospedador sobreviva el mayor tiempo posible para así continuar aprovechándose de sus recursos, por lo que raras veces mata directamente al organismo que parasita.

Hembra de Aedes albopictus (mosquito tigre) picando a su hospedador (Imagen de dominio público).

En la depredación, el organismo depredador mata a varios organismos a lo largo de su ciclo vital con el fin de alimentarse. A diferencia de los parásitos, un depredador no busca mantener con vida a sus presas demasiado tiempo, pues la recompensa al cazarlas proviene de consumirlas los antes posible para obtener energía (ej. mantis, libélulas, etc.).

Ejemplar de mántido comiéndose a su presa (Foto de Avenue, CC).

Por último, entre el parasitismo y la depredación encontramos a los parasitoides: insectos con un estadio larval parasítico que se desarrolla alimentándose del cuerpo de un sólo insecto o artrópodo hospedador. A diferencia de los parásitos, los parasitoides (más concretamente, sus larvas) matan al hospedador con el fin de completar su ciclo vital; entonces, ¿qué los diferencia de los depredadores? Pues que cada larva sólo necesita de un hospedador del cual alimentarse para continuar su desarrollo hacia la etapa adulta (normalmente una forma libre herbívora o depredadora), y no de varias presas como los depredadores. Al mismo tiempo, varias larvas parasíticas pueden atacar a un mismo hospedador.

common awl parasitoids 001a
Oruga del lepidóptero Hasora badra rodeada de capullos de una avispa parasitoide de la fam. Braconidae (Foto de SoonChye ©).

Origen y diversidad de parasitoides

Existen insectos parasitoides en diversos órdenes de insectos (coleópteros, dípteros,…), aunque la mayoría de ellos se incluye dentro de los himenópteros (abejas, avispas y hormigas). Es por esto que me centraré en hablaros del origen y diversidad de los parasitoides en los himenópteros.

El grupo más importante y evolucionado de himenópteros es el suborden Apocrita, el cual incluye avispas, abejas y hormigas. Los Apocrita se dividen artificialmente en dos grupos:

  • Los Aculeata: larvas no parasíticas; las hembras adultas presentan el ovopositor (órgano de la hembra para depositar los huevos) transformado en aguijón.
Aguijón de una hembra de abeja (Apidae) (Foto de dominio público).
  • Los Parasitica: sus larvas son parásitas; el ovopositor suele ser alargado para perforar superficies e inocular los huevos. No pican, a diferencia de los Aculeata.
Hembra de avispa parasitoide de la especie Megarhyssa macrurus, familia Ichneumonidae, con su largo ovopositor similar a un aguijón y con el que pone los huevos (Imagen de Bruce Marlin, CC).

Alrededor de un 77% de los insectos parasitoides conocidos pertenecen al grupo de los Apocrita Parasitica, unas 66.000 especies en total (la mayoría de las cuales son especies de avispas).

Origen de los himenópteros parasitoides

Para entender el origen de ciertos rasgos presentes en un grupo de organismos, a veces hay que recurrir al estudio de grupos “hermanos”, es decir, aquellos organismos con los que el grupo que queremos estudiar comparte un origen más cercano.

En el caso de Apocrita, el grupo hermano sería la familia Orussidae (del suborden “Symphyta” o sínfitos), el cual está considerado al mismo tiempo como uno de los grupos de himenópteros más primitivo.

Representación de Orussus coronatus (Fam. Orussidae) (Imagen de dominio público).

Se cree que el ancestro común de Apocrita y Orussidae habría dado lugar al parasitismo por primera vez dentro de los himenópteros. Esto se deduce al estudiar los rasgos de algunos orúsidos actuales: algunos de estos organismos poseen hongos simbiontes en sus ovopositores que utilizan para digerir la madera de la cual se alimentan; así, clavan sus ovopositores en la madera y dejan que los hongos la procesen antes de ingerirla. Otros orúsidos, en cambio, no presentan estos hongos simbiontes, por lo que han evolucionado para parasitar (inoculando sus huevos en el cuerpo del hospedador) y matar a aquellos de su mismo grupo que sí los presentan, los cuerpos de los cuales les proporcionan más nutrientes que la madera.

Así pues, y al tratarse de un grupo primitivo, se cree que el comportamiento observado en algunos orúsidos actuales podría ser un reflejo del origen primitivo del parasitismo y de los parasitoides en los himenópteros.

Tipos de parasitoides

Aunque existen muchas formas de clasificar a los parasitoides, una de las más útiles es la que los divide en función de si éstos frenan o no el desarrollo del hospedador en el momento que llevan a cabo la puesta. Esto nos lleva a hablar de dos grandes grupos:


Los parasitoides idiobiontes paralizan o frenan el desarrollo de los hospedadores en el momento que realizan la puesta, ofreciendo a sus larvas parásitas una fuente segura e inmóvil de nutrientes en el momento de su nacimiento.

Los idiobiontes normalmente atacan a hospedadores que se encuentran protegidos, ya sea dentro de tejidos vegetales (p.e. madera) o mediante el desarrollo de un cuerpo endurecido, por lo que las hembras de estos parasitoides deben desarrollar un ovopositor largo y afilado que les permita atravesar estas barreras.

Hembra de Liotryphon caudatus (Himenóptero de la fam. Ichneumonidae, superfam. Ichneumonidea) con su largo ovopositor (Foto de CNC/BIO Photography Group, Biodiversity Institute of Ontario, CC).

Pueden ser tanto ecto como endoparásitos (esto es, si las larvas atacan al hospedador desde fuera o desde el interior de su cuerpo, respectivamente), aunque la mayoría son ectoparásitos.

Las hembras de los idiobiontes ectoparásitos inyectan un paralizante en el cuerpo del hospedador y, a continuación, llevan a cabo la puesta, normalmente al lado o encima del hospedador. En muchos casos, la hembra que acaba de dejar la puesta permanece cerca hasta el momento de la eclosión con el fin de evitar que otros organismos a parte de sus larvas se alimenten del hospedador paralizado.

Hembra de un himenóptero de la subfam. Pimplinae (fam. Ichneumonidae) inyectando su ovopositor en la madera con el fin de poner los huevos (Foto de Cristophe Quintin en Flickr, CC).

Por lo general, las hembras idiobiontes adultas no tienen demasiadas preferencias a la hora de elegir hospedador, por lo que las larvas se alimentan de una gran variedad de organismos.


Esta forma de vida la adoptan la mayoría de insectos parasitoides, especialmente dentro de los himenópteros, los dípteros y los coleópteros.

A diferencia de los anteriores, casi todos los koinobiontes son endoparásitos, por lo que las larvas parasíticas son introducidas en el cuerpo del hospedador (el cual puede estar tanto protegido como expuesto) y se desarrollan en su interior. Aunque lo que realmente los diferencia de los parasitoides idiobiontes es que en ningún momento se interrumpe el desarrollo normal del hospedador, a pesar de encontrarse y desarrollarse las larvas parásitas en su interior.

Hembra de Aleiodes indiscretus (Himenóptero de la fam. Braconidae, superfam. Ichneumonoidea) inoculando sus huevos en el interior del cuerpo de una oruga de polilla gitana asiática (Lymantria dispar) (Foto de dominio público).

Una vez las larvas parásitas se encuentran en el interior del hospedador, empiezan a desarrollarse poco a poco hasta alcanzar el estadio de pupa. Hasta ese momento, las larvas ponen en marcha mecanismos para bloquear o evitar el ataque del sistema inmune del organismo hospedador (como, por ejemplo, instalándose en órganos donde este sistema no actúa) y así desarrollarse con total tranquilidad a expensas de los nutrientes que va sustrayéndole; al mismo tiempo, el hospedador lleva a cabo una vida normal y aumenta de tamaño, lo que facilita el desarrollo de la larva parásita hasta el momento de su metamorfosis. Una vez alcanzada esta fase en su desarrollo, el parasitoide ya adulto emerge del cuerpo del hospedador, matándolo.

Debido a la relación estrecha que establecen con su hospedador, los parasitoides koinobiontes suelen ser más específicos a la hora de escoger el hospedador en el cual se desarrollarán sus larvas.

Función ecológica de los parasitoides

Los parasitoides, como los depredadores, actúan como reguladores naturales de las poblaciones de ciertos organismos. Esto es necesario en tanto que las poblaciones de algunos insectos se dispararían si no fuera porque existen organismos que controlan y evitan que crezcan exponencialmente mediante su consumo. Es por este motivo que los parasitoides están considerados como unos magnificos controladores de plagas y como agentes esenciales de control biológico de ciertos insectos (cómo pulgones o ciertas orugas) en jardines y cultivos.

Gusano del tabaco (Manduca sexta) atacado por una especie de avispa parasitoide de la superfamilia Braconidae. En la imagen, las larvas de avispa se encuentran ya en fase de pupa (capullos con forma de grano de arroz) y, tras emerger el adulto, acabarán matando a la oruga. Los gusanos del tabaco se consideran plagas de diversos cultivos de solanáceas, como el tabaco, el tomate y la patata (Foto de R.J Reynolds Tobacco Company Slide Set).

.       .       .

El caso de los parasitoides nos hace reflexionar sobre el gran abanico de matices que existe en las relaciones entre organismos. Con cada avance en el estudio de la diversidad, se descubren más y más formas de vida. ¡La naturaleza no deja de sorprendernos!


  • Apuntes de la asignatura “Biología y Biodiversidad de Artrópodos” cursada en 2014 durante los estudios de Biología Ambiental en la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB).
  • Timothy M. Goater, Cameron P. Goater, Gerald W. Esch (2013). Parasitism: The Diversity and Ecology of Animal Parasites. Ed. 2. Cambridge University Press.
  • Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (2009). Encyclopedia of Insects. Ed.2. Academic Press.
  • Donald L. J. Quicke (2014). The Braconid and Ichneumonid Parasitoid Wasps: Biology, Systematics, Evolution and Ecology. John Wiley & Sons.

Imagen de portada por Ton Rulkens (Flickr, CC).